Anatomía ecológica foliar de las especies de Acantholippia (Verbenaceae) - Sociedad Argentina de Botánica

Bol.Soc.Argent.Bot. 31 (1-2): 3-12. 1995

ANATOMIA ECOLOGICA FOLIAR DE LAS ESPECIES

DE ACANTHOLIPPIA

(VERBENACEAE)

Por CLAUDIA SUSANA CARMONAyELENAANCIBOR*

Summary Ecologycalleaf anatomyofAcantolippia(Verbenaceae) species.Leafanatomy ofsix species of Acantholippia has been studied.Allthe speciespresentxeromorphs characters, theyareshrubswhichlive in aridzoneswithpoorsoils. This study has contributedtoseparate the species andtothe knowledgeofnew aspects of thegenus.

dante de pelos,es considerada como un carácter relevanteencasitodos lostrabajossobre anatomía *

Elpresente trabajoestudiala anatomía foliar de _{ecológica. Las funciones de lospelosson muy} di-lasespeciesdelgénero AcantholippiaGrisebperte¬

necientea la familia de lasVerbenáceas,contribu¬ yendo de estamaneraa un conocimientomáscom¬ pleto de dicho género.

Moldenke (1961) realizó la monografía del gé¬ nero.El autorseparaAcantholippiadel género Lippia por sus caracteres xerofíticos. Losrecientestrabajos

deTroncoso(1974)y Botta(1980)coincidenconla _{MATERIALESY METODOS} validez deeste nuevo género. Las especies estudia¬

dasson: INTRODUCCION

versas; asílo señalan Alvin (1987) y Fahn (1986) quemencionanla estructura y propiedadesde los

pelos en las hojas.También brindan información sobre la vegetación xerófila delaPuna los estudios de Ancibor (1975, 1980,1982 y 1992) y sobre la vegetación de la Patagonia,el dePyykko(1966).

Material estudiado:

A. punensis Botta; A. riojana Hieron. et

Moldenke; A.salsoloidesGriseb.; A.seriphioides (A.

Gray)Moldenke; A. tarapacana Botta; A.

_trífida

(A. de Susque,cerca deOlapacato, esquina Azul, 16-11-1980, Cabrera et al.31792(SI).CHILE.Prov. deAntofagasta:Bizoco

Todasestas especies son engeneral arbustosy abajo,15-XI-1964,H. Martín 58 (SI).

A.riojanaHieron.etMoldenke.ARGENTINA.Prov. de la Rioja:Vinchina, 20-11-1941,A. Burkart12540 (SI).

A.salsoloidesGriseb. ARGENTINA. Prov. deJujuy: Dpto. de Humahuaca, arroyo de la Srta. (cerca de

Humahuaca),6-III-1988,BottayMicóni364 (SI).

A.seriphioides(A. Gray)Moldenke.ARGENTINA. Prov.de Neuquén: a 25 Kmde Piedra delAguila aorilla del A. punensis Botta. ARGENTINA.Prov. de jujuy:Dpto.

Gray)Moldenke.

subarbustos de 0¿3 a 1,7 m de altura del suelo; viven enelNO argentinoypaíses limítrofes. Cre¬ cenen ambientesáridos, en suelospobres:rocosos, arenososysalobresyagran alturallegandohasta 3.700ms.m.

Existenunagrancantidad detrabajos realizados

sobre las adaptaciones de lasplantasquevivenen Limay, 30-XII-1979,C.Ezcurra 33 (SI).

ambientes áridos. Muchos autores como Evenari A. tarapacana Botta. CHILE. Prov. de Tarapacá:Dpto.de (1948), Shmuelli (1948), Shields (1950) y Seddon Arica,FF.CC. deAricaa la Paz, Puquios 3750 m.s.m., Ricardi (1974),han analizado loscaracteresxeromorfos de 3363(SI).

A.trífida(Gay)Moldenke.CHILE.Prov. deCoquimbo: Dpto. Elqui, Río Turbio,1000 m.s.m., _Jiles 4454 (SI);

Rivadavia,Río Turbio,ca.1600 m,XII-1923, Wedermann 184(SI).

las plantasde los desiertos.Estoscaracteresnosólo aparecencomorespuestaa unambienteárido sino también en relación a la deficiencia denutrientes en el suelo, como lo establecen en sus trabajos

Beadle (1966) y Small (1973). La presencia abun- _{Las hojasdelmaterial de herbariode lasdistin¬}

tas especies fueron hidratadas y luego fijadasen F.A.A.Se incluyeronenparafina yserealizaronCT

yCL conmicrótomo rotatorio.Se usóla coloración desafranina-fastgreen y se montó en Bálsamo de

Dedicamoseste trabajo a lamemoria de SilviaBotta.

*FacultaddeCienciasExactasy Naturales. Lab.Anatomía

A continuación seexponenlasobservaciones de Canadá artificial. Se

prepararon

las hojas enteras

para

su observación en MEB con lastécnicasusua- cadaserie. les (D'Ambroggio1986).Sediafanizaron lashojas

conel método Strittmatter (1973)paraobservar los Serie 1: A.punensis,A.riojana yA.tarapacana

estomasylospelos.Todos losdibujosse realizaron

contubo dedibujo

por

losautoresy paralos

esque-

_Morfología mas se utilizaron los signos convencionales de

MetcalfeyChalk(1950). Las especies de estaseriepresentan hojas muy

pequeñas, crasas, de contorno subromboidal con bordesque se curvanhacia la cara adx.y forman numerosossurcos en la caraabx.quelesdanaspec¬

to plegado. La excepción la constituye A.

seriphioidesquepresentaademás unprofundosur¬ co enla cara adx.(Fig.4 S). Este carácter esmuy

marcado en A.riojana (Fig.1:H-I)menos marcado en A. punensis(Fig.1:C-D)yen A.tarapacana (Fig.

1:A-B).Lashojasestánadpresasal tallo(Fig.4: A, F, J). El límite de la cara

adx/abx

estáindicadopor

un cortísimopecíolo yasílahojaresultasubpeltada (Fig.1: A, C,I, flecha).

Abreviaturas usadas:

CT: cortetransversal CL: cortelongitudinal

MEB: microscopio electrónico de barrido

MO: microscopioóptico

adx: adaxial abx: abaxial

XI: xilema

Fl: floema

Fig: figura

RESULTADOS _Anatomía

Las especies de Acantholippia son arbustos aro¬ máticoscon hojassésiles oalgo peitadas y plega¬

das,de láminaentera,reducida, a muy reducida.

En vistasuperficial:

En la cara adx. se observaron pelos> simples adpresos y glandulares (Fig.1: A,C,G,I; 2, A, D).

Anatomía

_foliar

general:

En CT.:

Lashojas tienden al tipo ericoidecon2 o más

surcos abaxiales. En la cara adx. la epidermis es

finayla cutícula relativamentedelgada (Fig.3:A, E,G).En lacara abx. laepidermisesgruesa cón

células cuadradasa alargadas radialmente(Fig.3: B, F,H).Las hojassondorsiventralesinversasya queelclorénquimaenempalizadaformadopor3-4

capasde célulasse ubica hacia la caraabx (Fig.3: A,E,G,H; 4, B,G,K). Los haces son colaterales abiertos con escaso xilema.

En todas las especies se observóquelaepider-•

mis esuniestrata(Fig.3: B, F, H, K,M).Lacutícula

.

esmuy gruesa enlosplanos expuestos y se adelga¬

za en lossurcos (Fig.4:B,G, K, S). Todos lospelos simples son bicelulares (Fig. 4: D, L, Q, U). Los

pelos glandularessontria tetra celulares de cabe¬ zuelaunicelularquevaríasuforma en cada especie

(Fig.4:C, H, M, P, T, X).Los estomasson ensu mayoríaanomocíticoso ranunculáceos(Fig.4: E, I, N, R, V, Y)yestángeneralmenteenlos surcos entre lospelossiempre en la caraque no quedaexpuesta

(Fig.2,ByG;4,B,G,K,S, O), como excepción A. Caracteresespecíficos:

trífida

presentaestomasenambas caras (Fig.4 W).

Los haces vascularesson todos colaterales(Fig.4: A. punensis B,G,K, O, S,W).

En base a los caracteres foliaresmorfológicosy Morfología

anatómicosse pueden agrupar las especies estu¬

diadasen tresseries. Hojas con lámina reducida de1,2 a1,5 mm de

longitud por1,2a1,5mm de ancho. Se observan doslóbulosqueseplieganhacia lacaraadx. En la caraabx. seobserva un surcocentrallongitudinal

importanteyotros dossurcosmenores (Fig.1,C,

.Serie

1: A.punensis

A.tarapacana

A. riojana

D). Serie2: A.salsoloides

A.seriphioides Anatomía

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Fig.1.

—

A-N.Aspectos generalesde lasespeciesdeAcantholippiaobservadascon MEB.:A-B,/l.tarapacana;A,caraadx.;B, caraabx.;C-D,A.punensis;C, cara adx.; D,caraabx.;E-F,A. salsoloides; E,caraadx.;F,cara abx!; G-H-I,A riojana: G, detalle depelos;H,cara abx.;I, caraadx.;J-K,Aseriphioides; J,cara abx.;K, caraadx.;L-M-N, A

_trífida:

L,cara abx.; M, detalle de pelos;N,cara adx. Las flechas indican elcortopecíolo.LaregidlaGcorresponde a10 pm; laregidlaMa50 pm;todas las

similaresa los del restode lasespeciesdela serie

peroalgomásalargadosensuporción distal (Fig. 4, H). Los estomas son, como en el resto de las especies,anomocíticosperomás pequeños (Fig.4, La epidermis abx. seobserva subpapilosa con

numerosospelos(Fig. 2C).

En CT.:

Enloslóbulos delacaraabx.laepidermisestá formada por células grandes algo alargadas

radialmente(Fig.3,F).En los surcos haynumero¬ sos pelosglandulares,de 3a 4 células concabezue¬ laalargaday estomas (Fig.4,C).

I)-Serie 2: A. salsoloides,A. seriphioidcs

Morfología:

Las hojassonlobulados,lareduccióndelalámi¬ na foliar no es tan acentuada como en la serie A.riojana

anterior.El margen es revoluto hacia la cara abx.y noestánadpresasal tallo.

Elnerviomedioes muy prominenteenla cara abx.y juntocon el margen revoluto forma surcos

donde son muy abundantes los pelos simples y

glandulares comotambiénlos estomas (Fig.1:E-F

Morfología:

Las hojasson pequeñas, van desde1,5a2 mm delongitudpor 1 mm de ancho. En la cara adx. se observan pelos adpresos más largos que en las otras especies dela serie(Fig.1,1; 2, D).En la cara abx.hayunsurco centralmuy marcadoynumero¬ sos surcos menores formando los lóbulos que se pliegansabréla cara adx. (Fig.1:H-I).

yJ-K).

Anatomía

Envistasuperficial:

Las dos especiespresentan: pelos simples más cortos, distribuidos laxamente sobre las doscaras, másdensos en los surcos (Fig. 1: E-Fy J-K;2,H-I). Anatomía

Envistasuperficial:

Laepidermisessubpapilosaa glabra(Fig.2,E).

En CT.: En C.T.:

Seobservan surcos abx. (Fig. 3, A;4, K). Las

células de la epidermis son grandes y

marcadamente alargadasensentido radial(Fig.3, B). Enlossurcosseencuentranlos pelos simples,

glandulares tricelulares con una cabezuela 3:J,L; 4, O, S, P, T). anchamenteglobosayestomas (Fig.3, C; 4, M, N).

Lashojasson ericoidesydorsiventralesnorma¬ les. Elnerviocentral estámuydesarrolladoenam¬ basespecies. Lospelos glandularessonglobososy

grandesy los estomas se ubicanenlossurcos (Fig.

Caracteres Específicos:

A.salsoloides A. tarapacana

Morfología:

El tamaño de las hojas es de1,2 a 2 mm de

longitud por 1 a 1,5 mm de ancho. La porción

proximal de la cara abx. está muy poco plegada 3a 4 mm de longitud por1,5 a 2 mm de ancho. sobre la adx. y se observa un surco medio poco Presentan un lóbulo apical más alargado que los

profundo.Es la menosplegadadelas‘tresespecies restantes (Fig. 1: E-F). En la cara abx. los pelos de la serie(Fig.1: A-B).

'simples

yglandularesson másabundantes(Fig.2,

Morfología:

Las hojasdeesta especiesonpentalobuladas,de

H). Anatomía

Anatomía Envistasuperficial:

Laepidermis abx. es lisayse observan numero¬ sasbases depelos (Fig.2,F).

En vistasuperficial:

La cutícula es estriada(Fig.1:E-F).

En CT.:

La hojaesdeltipo ericoide modificadocon cua-pequeñasqueen las otras dosespecies

y

además, trosurcos.La cutícula esdelgadaenambas" caras. cuadradas (Fig.3, H). Los pelos glandulares son Las células de la epidermis de la cara adx. son

En CT.:

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Fig.2.

—

A-I.Detalle desuperficiesfoliares de lasespeciesdeAcantholippia,observaciones con MEB: A-B-C,A.punensis:A,

pelos simplesdensosencaraadx.;B,

detalfe

deun estoma en cara adx.; C,epidermis abx. subpapilosa con basedepelos; D-E;A.riojana:D,pelos simplesencaraadx.;E,epidermisabx.subpapilosa;F-G,A.tarapacana:F,epidermisabx.con base de pelos;G,estomasencara abx.;H,A. salsoloides cara abx.; I, A.seriphioides pelos cortosen elsurco de cara adx. Laregidla

A,F,Icorresponde a100 pm; laregidlaBcorrespondea 10 pm; todas las demása50 pm.

Serie3:A.

_trífida

cuadradas (Fig.3, K).El clorénquimaenempaliza¬

da estácompuestopordosa trescapasde células mientrasqueelclorénquimalagunososeextiende en loslóbulos (Fig.3,J;4,O).Lospelos glandulares

tienencabezuela globoso-alargada (Fig.3,K; 4, P). Elhazvascularcentrales colateral abierto.

Morfología

Esta especiepresenta dimorfismofoliar,las ho¬ jas van desde romboidales a trilobuladas. Son pla¬ nas, sinplegamientosyno estánadpresasal tallo, ambascarasestánexpuestas.Lacaraadx.tiendea

curvarse hacia arriba mientras que la cara abx.

presentanerviosprominentes (Fig. 1:L, N). A.seriphioides

Morfología:

Las hojassontrilobuladas de 3a 5 mm de longi¬ tud por 1,5 a 2 mm de ancho. El margen es marcadamenterevoluto (Fig.,1,J) y la base dela hoja se afina notablemente (Fig.1,K).La cara adx.

presenta un surco central poco profundo y que

apenassenotaenlauniónde los lóbulos. Dellado abx.seobservannumerosos pelos simples (Fig.2,

Anatomía

Envistasuperficial:

Ambascaras están totalmente cubiertasdepelos glandulares globosos,losestomasson difíciles de observar (Fig.1:L-N).

EnCT.:

La hoja noes ericoide,nohaysurcos. Las células

epidérmicas tantoadx. como abx. son cuadradas <

(Fig.3,1).Elclorénquimaenempalizadasepresen¬

ta en ambas caras, la hoja es isolateral. El haz

vascular está acompañado por células del

parénquima incoloro posiblemente acuíferp. Los

pelos glandularespresentancabezuela voluminosa

(Fig.3, 1; 4X).

I)-Anatomía

Envistasuperficial:

La cutícula eslisa en loslóbulos perosobre el nerviomediose observanestriaciones(Fig.1,K).

En CT.:

La hojaesericoidemodificada con un surco en la caraadx.ydos surcos enla cara abx.(Fig.3,L; 4, S). Del lado adx. las célulasepidérmicas.soncua¬ dradascon laparedexterna muy engrosada (Fig. 3, -M).El clorénquima enempalizada está biendesa¬ rrollado compuesto por cuatro a cinco capas de célulasmientrasqueenellado abx. elclorénquima lagunoso está poco extendido (Fig.3,L; 4, S).Los pelos glandulares tienen cabezuela globosa (Fig. 4T).El hazcentral esgrandeconabundantexilema

ydel lado abx.presentauncasquetedefibras gela¬ tinosas(Fig. 3,N,flecha).

DISCUSION

Seestudió la anatomía foliar deseisespecies de Acantholippiapara conocer otros caracteresdeeste género.

Todas las especies estudiadaspresentancaracte¬ res xeromorfos en el sentido que se le da a ese término en lostrabajosde Shields (1950), Evenari (1948),Small(1973), Seddon (1974), Bocher (1979)y

FahnyCutler (1992).Estos caracteres les permiten enfrentarsea las condiciones del medio tales como

Fig.3.

—

A-N.Estructura foliaren CT. de lasespeciesdeAcantholippiaobservadas enMO:A-B-C-D-,A.riojana:A,aspecto general;B, detalle deepidermisabx.;C, unpelo glandular;D,surcosconpelos simplesencara abx.; E-F,A. puncnsis:E, aspecto general;F,detalle deepidermisabx.;G-H,Atarapacana:G,aspecto general;H, detalle deepidermisydel mesófilo; I, A.trífida,detalle del mesófiloy pelos; J-K,A.salsoloides: J,aspecto general;K,pelo simple y glandular;L-M-N, A. seriphioides:L,aspecto general;M,epidermis ymesófilo;N, detalle del haz vascular; flecha: fibrasgelatinosas.

Lasregidlas A-E-G-J-L

=

200 pm B-D-F-M-N

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disponenerectas,imbricadasy adpresasalrededor del eje de laplanta,asíla cara adx.quedatotalmen¬ teprotegida,mientras quela cara abx. es la más

expuesta al medio. Esto condiciona la estructura internaya

que

lastres especies muestran mesófilo dorsiventralinverso.Las de la serie 2tienenhojas

crasas,noestán adpresasal talloyse mantienen casiverticales.Lacaraadx. estáexpuestaal medio

por lotanto elclorénquima enempalizadase en¬ cuentraenposiciónnormal,yestá muydesarrolla¬ do debidoa laintensaradiación (Shields, 1950). El nervio medio es muy prominente y esto confiere unaconsistencia coriáceaa lashojas.

Un casointeresante,es A.seriphioides

que pre¬

senta fibrasgelatinosas en su haz central; como sugiereensutrabajoSperry(1982)estas fibras cum¬

plenfunciones de orientación delahoja.

Por,último A.

_trífida

(serie 3) estáseparadadel restoporquemuestra características diferentes tan¬ toen la cara adx. como abx. Estas se hallan densa¬ mentetapizadas por pelos glandulares subesféricos. Hayuna similitud con los deAtriplex.Por sus carac¬ terísticas,estospelosrecuerdana lasglándulasde saldescriptas

por

Fahn (1987).En estecasoel mesó-filoesisolateral,compacto,indicandounagranacti¬ vidad fotosintética debido a la fuerte radiaciónque

recibeenambas caras.Elhazvascularestárodeado de parénquima incoloro acuífero. Estetejidoindica¬ ría un exceso de cloratos disueltos en elagua del suelo (Shields 1950).Estaplantaseríaunahalófita.

Comoconclusiónse puededecirquecada una de las seis especies estudiadas muestraa su manera

unaclaraadaptaciónquelepermitesobrevivira las inclemencias del medio árido.El conjuntode los caracteresobservadospuedeser asimismoútilpara

la separacióntaxonómicade estas especies. déficit deagua,radicaciónintensa, vientos,cambios

bruscos en la temperatura,escasos nutrientes en el suelo,todas lascaracterísticas'propiasde la Punay

delazona demontañaenqueviven (Ancibor,1992). Cada planta reacciona de diferente manera a determinadas condicionesambientales,

por

esto, si bien deacuerdo a lamorfologíaexternase lasagru¬

póen tresseries,cada especiemantienesu identi¬ dad presentando variaciones en los caracteres xeromorfos.

De acuerdo a loobservado,la máximaadapta¬

ciónparacontrolar la transpiración se da enaque¬

llas especies que presentandisminuciónen el ta¬ maño de la hoja y gran densidad de pelos. Los

pelos disminuyenel movimiento de aire en la su¬

perficiede lahojareteniendo elvapordeagua que

difunde del interior al exterior. Lospelos glandula¬ res regulanla transpiración de manerasemejante,

con la excreción deaceitesesencialesquecreanuna

capa

deairemásdensaenla superficiedelahoja

que

impide la9ifusión del

vapor

de

agua

(Fahn 1986).La reducción foliar es una de las estrategias deadaptaciónmásdifundidas en lasplantas xeró-filas. Todas las especiesestudiadas,peroenespecial

lasque

componen

la Ioseriepresentaneste carácter

muymarcado juntoconmárgenes involutosynu¬

merosossurcos enla cara abx.Otras adaptaciones son;a)La posiciónde losestomasqueen todas las especies se encuentran bienprotegidos,enlos sur¬ cos odebajode lospelos,b)Elgrosorde la cutícula enlosplanos expuestosde lashojas.

Las especies de laserie1 tienencutículagruesa

mientras

que

en las especies de la serie 2 (A. salsoloidesy A.seriphioides) yserie3 (A.trífida) este

carácter estásustituidopor la densidad del indu¬ mento. Las hojas de las especies de la serie1 se

Fig.4.

—

A-Y.Anatomíafoliar de lasespeciesdeÁcatitholippia:A-Ç, A. punensis:A,rama con hojasreducidas,aspecto general;B,hoja enCT.,esquema;C,pelos glandulares; D,pelo simple;E,estomaen proyección; F-I, A. tarapacana:F,rama con hojasreducidas,aspecto general;G,hoja en CT.esquema;H,pelos glandulares;I,estomaen proyección;J-N,A. riojana: J, ramaconhojas reducidas aspecto general;K,hojaen CT.,esquema;L,pelos simples;M,pelo glandular;N, estomaen proyección;O-R,A.salsoloides:O,hojaen CT.,esquema;P,pelos glandulares;Q,pelos simples;R, estomaen proyección;S-V,A.seriphioides:S,hojaen.CT.,esquema;T,peloglandular;U,pelosimple;V,estomaenproyección;W-Y,A.trífida:W,hoja enCT.,esquema;X,pelos glandulares;Y,estomaenproyección.

Las reglillas:1

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250 pm corresponde a B-G-K-O-S-W. 2

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50 pmcorresponde a E-I-N-R-V-Y

3

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50 pmcorresponde a C-D-H-L-M-P-Q-T-U-X-4

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2,5mm corresponde a

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D'AMBROGIOde ARGUESO, A., 1986.Manual detécnicas enhistología vegetal.Ed.Hemisferio Sur. S. A.

EVENARI,M., 1948.Ecologíade lasplantasde desierto. Rev. Arg.Agr.16 (3): 121-148.

FAHN,A.,1986.Structuraland functionalpropertiesof trichomes ofxeromorphic leaves. Ann. Bot. 57: 631-7.

—

1987. Secretory tissuesin vascular plants. Tansley Review 14,NewPhytol(1988), 108, 209-257.

—

and CUTLER, D., 1992. Xerophytes. Gebrüder Bomtraeger.Berlin.Stuttgart.

METCALFE, C. and CHALK,L. 1950. Anatomy

_of

the Dicotyledons.Oxford, Clarendon Press,pp.1459. MOLDENKE,H.,1961.Materials towarda monographof

thegenusAcantholippia. Phytologia7: 326-338. PYYKKÕ,M., 1966. The leafanatomyofEastPatagonian

xerophytic plants.Ann.Bot. Fennici 3:453-622. SEDDON, G., 1974. Xerophytes, xeromorphs and

sclerophylls:thehistoryofsomeconceptsinecology. Biol.]. Linn.Soc.6 (1):65-87.

SHIELDS, L. M., 1950. Leaf xeromorphy as related to physiologicaland structuralinfluences.Bot. Rev. 16: 399-447.

SHMUELLI, E., 1948. The water balance ofsome plants of' DeadSeaSalines. Palest._J.Bot. 4 (3): 117-143.

SMALL,E., 1973. Currentstopics. Xeromorphyinplantsas a possiblebasis for migration between arid and nutritionallydeficient enviromments.Bof.Not.126 (4): 534-539.

AGRADECIMIENTOS

LosautoresagradecenalaProf.Bottaporhaber¬ nossugerido el tema y brindado el material de estudio.AlasDras.Galatti,CastroydelFueyopor sucolaboracióny permanente apoyo.

BIBLIOGRAFIA

ALVIN, K. L.,1987. LeafanatomyofAndrostachys johnsonii Prain and itsfunctionalsignificance.Ann.Bot., 59:579-591.

ANCIBOR,E., 1975. Estudio anatómico de la vegetación de la Puna deJujuyI.AnatomíadePolylepis tomentella

(Rosaceae).Danoiniana 19:373-385.

—

1980.Estudio de lavegetaciónde laPuna deJujuyII. Anatomía de lasplantasencojín.Bol. Soc.Argent. Bot. 19 (1-2): 157-202.

—

1982.Estudio anatómico delavegetacióndela Puna deJujuyIV. Anatomíadelos subarbustos.Physis.secc. C, 41 (100): 107-114.

—

1992. Anatomíaecológicade lavegetaciónde laPuna deMendozaI. Anatomíafoliar.Parodiana,7(1-2): 63-76.

BEADLE,N.C.W., 1966. Soilphosphateand its rule in molding segments of the Australian flora and vegetation,withspecialreference toxeromorphyand sclerophylly. Ecology,47:992-1007.

BOCHER, T. W.,1979.Evolutionary strategiesand tentative semophyleticsequences.Bio/.Skr.Danske Vid.Selsk.,22

(8)3-70.

SPERRY,J.,1982.Observationsof relation fibers inleavesof Dicotyledons.

_J.

Arnold Arb.63: 173-185.

STRITTMATTER, C. G. D., 1973. Nueva técnica de diafanización.Bol. Soc.Argent. Bot. 15 (1): 126-129. BOTTA,S., 1980. Las especies del género Acantholippia TRONCOSO, N. S., 1974. Los géneros de Verbenáceas de