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FLAMMA, manuscript template ISSN 2171 - 665X

© Author(s) 2014. CC Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License

Papel de la intensidad y recurrencia del fuego

sobre la germinación de una especie autóctona

muy colonizadora(

Cytisus scoparious

(L) Link.).

Candela García-García, Juan García-Duro, Oscar Cruz, Mercedes Casal, Otilia Reyes

Área de Ecología. Dpto. de Biología Funcional. Fac. de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. Campus Vida. 15782 Santiago de Compostela. Spain

*Corresponding author: otilia.reyes@usc.es

Keywords (3-5) Resumen

Cytisus. scoparius fuego germinación intensidad recurrencia

En los ecosistemas mediterráneos la recurrencia y la intensidad del fuego son dos de las características que más afectan a las comunidades vegetales, ya que el fuego es uno de los factores que más ha contribuido al modelado del paisaje que hoy conocemos. La regeneración post-fuego se produce a través de la germinación o del rebrote. Algunas especies como Cytisus scoparius (L) Link apenas rebrotan y dependen casi exclusivamente de la germinación para restaurar sus poblaciones. C. scoparious es un arbusto ampliamente distribuido en Europa, del que se recogieron semillas tras los incendios de 2006 y 2013 en el Monte Pindo (A coruña, NO España). La recurrencia se simuló a través de la edad de las plantas madre. Se asumió que en ambientes con alta recurrencia todas las plantas madre serían jóvenes (en nuestro caso semillas generadas después del incendio de 2013) y que en los ambientes con recurrencia baja las plantas madre serían mayoritariamente viejas (en nuestro caso semillas generadas después del incendio de 2006).

La intensidad del fuego se simuló a través de a distintos tratamientos de calor y carbón. Para determinar el papel de la recurrencia y la intensidad de los incendios en la germinación de C. scoparius se llevó a cabo un test de germinación con semillas de ambas recurrencias a las que se les aplicaron los siguientes tratamientos: Control, 5min, 80ºC-10min, 110ºC-5min, 110ºC-80ºC-10min, 150ºC-5min, 150ºC-80ºC-10min, 200ºC-5min, 200ºC-80ºC-10min, Carbón de C. scoparius y Carbón de Ulex europaeus L. El carbón se obtuvo a partir de la combustión de ramas finas de C. scoparius y de U. europaeus.

Las semillas de ambas recurrencias presentaron valores de germinación control similares (4.0% las de alta recurrencia y 3.2% las de baja recurrencia), sin embargo globalmente los porcentajes de germinación más elevados correspondieron a las semillas procedentes de plantas de baja recurrencia. Respecto a la intensidad del fuego, se obtuvieron valores muy distintos en función del tratamiento, los tratamientos moderados, 80ºC-5min y 80ºC-10min, produjeron fuertes estimulaciones de la germinación aumentando la germinación (entre 2 y 7 veces la germinación control), y los tratamientos más severos (150ºC, 200ºC) la anularon.

Abstract

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produced after the 2013 fire) and that most of mother plants are old in environments with low recurrence of fire (in our case seeds generated after the fire in 2006).

The intensity of fire was simulated through different treatments of heat and charcoal. In order to determine the role of the recurrence and intensity of forest fires on the germination of C. scoparius a germination test was carried out with seeds from both recurrences, that were submitted to the following treatments: Control, 80ºC-5min, 80ºC-10min, 110ºC-5min, 110ºC-10min, 150ºC-5min, 150ºC-10min, 200ºC-5min, 200ºC-10min, C. scoparius charcoal and Ulex europaeus L. charcoal. The charcoal was obtained from the combustion of fine branches of C. scoparius and U. europaeus.

Seeds from both recurrences showed similar values of control germination (4.0% of high recurrence and 3.2% of low recurrence), however globally the highest germination percentages corresponded to seeds from plants with low recurrence. Regarding the intensity of fire, very different values were obtained as result of the treatments: moderate treatments, 80ºC-5min and 80ºC-10min, produced strong stimulation of germination increasing germination (between 2 and 7 times the control germination), and the most intense treatments (150ºC, 200ºC) supressed it.

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I

NTRODUCCIÓN

C. scoparius (Fig. 1) es un arbusto autóctono en Europa. Su hábitat más común son las orlas de bosques y matorrales de zonas

secas y sobre suelos ácidos (Rivas, 2016). Pertenece a la familia de las Fabaceae, es fijadora de nitrógeno y muy competitiva en los suelos pobres por lo que puede alterar el ciclo de nutrientes de las áreas ocupadas (Peterson & Prasad, 1998). Se considera una especie invasora y una mala hierba en zonas templadas de los Estados Unidos, Canadá, Hawai, Chile y Argentina, las mitades orientales de ambas islas de Nueva Zelanda, Australia (incluyendo Tasmania), India, Irán, Japón y Sudáfrica (Invasive species compendium, 2017). C. scoparius crece formando densos e impenetrables rodales monospecíficos y las plantas de un año presentan una biomasa de entre 44.000kg/ha y 84.000kg/ha (Wheele et al., 1987). Esta rápida y extensa producción de biomasa muy particulada facilita la propagación rápida del fuego en caso de que se produzca ignición.

La recurrencia y la intensidad de fuego son dos factores que condicionan el proceso regenerativo posterior (Delitti et al., 2005; Díaz-Delgado et al. 2010). La recurrencia de fuego hace referencia al intervalo de tiempo entre incendios. La intensidad de fuego se refiere a cantidad de energía calorífica liberada por un incendio. Se sabe que intensidad de fuego moderada favorece la germinación de esta especie (Rivas et al. 2006), pero no se conoce nada acerca del papel que juegan la recurrencia y la intensidad juntas en el comportamiento germinativo de C. scoparius. Por ello, este trabajo tuvo como objetivo determinar el papel de la recurrencia y la intensidad de los incendios en la germinación de C. scoparius.

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ÉTODOS

Para simular dos recurrencias se recogieron semillas de plantas madre de distinta edad asumiendo, que en áreas donde la recurrencia de incendios es alta las plantas madre serían jóvenes y en áreas donde la recurrencia era baja las plantas madre tendrían más años. Así se recogieron semillas de plantas madre de 3 años de edad surgidas tras el incendio de 2013 en monte Pindo, Carnota (A Coruña, NO España) a las que se consideró semillas de Recurrencia Alta y semillas de plantas madre de 10 años surgidas tras el incendio de 2006 en el mismo monte a las que consideramos de Recurrencia Baja. Para determinar el papel de la recurrencia y la intensidad de los incendios en la germinación de C. scoparius se llevó a cabo un test de germinación con semillas de ambas recurrencias a las que se les aplicaron los siguientes tratamientos: Control, 80ºC-5min, 80ºC-10min, 110ºC-5min, 110ºC-10min, 150ºC-110ºC-5min, 150ºC-10min, 200ºC-110ºC-5min, 200ºC-10min, Carbón de C. scoparius y Carbón de Ulex europaeus

L. La selección de estos tratamientos se basó en estudios previos (Reyes et al., 2015; Cruz et al., 2017). Previamente se hizo un test de viabilidad de las semillas (Arán et al., 2017). A partir de los recuentos de germinación se calculó el porcentaje de germinación final. Los datos se analizaron con ANOVAs de una vía y se llevaron a cabo pruebas post hoc con el test de Duncan para identificar cuáles eran los grupos diferentes. Previo a la aplicación de las ANOVAs, los datos de porcentaje de germinación fueron transformados elevándolos a 0,75 para que los datos se acercasen a la distribución Normal.

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ESULTADOS

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Las semillas de ambas recurrencias presentaron diferencias importantes en el porcentaje de germinación, así las semillas de Alta recurrencia obtuvieron un valor medio de 9,9% y las de Baja recurrencia de 12,3%. El ANOVA aplicado detectó diferencias altamente significativas (p<0.001) entre los valores de ambas recurrencias.

Dentro de cada recurrencia los distintos tratamientos proporcionaron germinaciones muy distintas también. Encontramos dos tratamientos, 80ºC-5min y 80ºC-10min, que promueven la germinación (Fig.2 y Fig.3). Por otro lado, la germinación resulta totalmente inhibida con los tratamientos térmicos más severos (150ºC-5min, 150ºC-10min, 200ºC-5min y 200ºC-10min).

El ANOVA aplicado detectó diferencias significativas entre el Control de las semillas de Alta recurrencia, que alcanzó un 4% de germinación, y el tratamiento 80ºC-10min que obtuvo un 18% (p< 0.001). En las semillas de Baja recurrencia se detectaron diferencias significativas entre el Control que alcanzó un 3% y los tratamientos 80ºC-5min y 80ºC-10min (23% y 27%, respectivamente).

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D

ISCUSIÓN

La capacidad de germinación de las semillas de C. scoparius mostró diferencias entre las dos recurrencias de fuego siendo las semillas de Baja recurrencia las que más germinaron. Otros autores también encontraron diferencias en la germinación de semillas de diferentes recurrencias en Pinus pinaster Aiton (Cruz et al., en prensa). Aunque los valores fueron distintos, el patrón de respuesta a los factores de fuego fue similar en ambas recurrencias obteniendo estimulaciones grandes con los tratamientos de calor y mostrando letalidad con los tratamientos que incluyeron temperaturas de 150º ó 200ºC.

La estimulación por calor moderado detectada coincide con la encontrada por otros autores en esta especie (Rivas et al., 2006) y en otras especies leguminosas (Arán et al., 2017; Baeza & Roy, 2008; Reyes et al., 2015) también encontró estimulaciones de la germinación significativas por choques térmicos. El tratamiento de carbón de C. scoparius dio lugar a germinaciones más abundantes que el carbón de U. europaeus pero las diferencias entre estos tratamientos de carbón y el control no fueron significativas.

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C

ONCLUSIONES

Las semillas de Baja recurrencia germinan en mayor proporción que las semillas de Alta recurrencia, sin embargo la recurrencia en periodos relativamente cortos (3 y 10 años) no modifica el patrón de germinación de C. scoparius frente a los factores de fuego. El fuego modifica la germinación de las semillas de C. scoparius dependiendo del factor estudiado y de su intensidad, los efectos pueden ser positivos, neutros o negativos. El factor que más estimula la germinación de esta especie es el calor sobre todo 80ºC-5min.

A

GRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido financiado por el Ministerio de Economía y Competitividad y por los fondos FEDER, a través del proyecto de investigación GESFIRE del Programa Retos de la Sociedad 2013 (AGL-201348189-C2-2-R).

B

IBLIOGRAFÍA

Arán D, García-Duro J, Cruz O, Casal M, Reyes O. 2017. Understanding biological characteristics of Acacia melanoxylon in relation to fire to implement control measurements. Annals of Forest Science. DOI 10.1007/s13595-017-0661-y.

Baeza JM, Roy J. 2008. Germination of an obligate seeder (Ulex parviflorus) and consequences for wildfire managementext. Forest Ecology and Management 256: 685-693.

Cruz O, García-Duro J, Casal M, Reyes O. 2017.Can mother plant age of Acacia melanoxylon (Leguminosae) modulate the germinative response to fire?. Australiam Journal of Botany 65:593-600.

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Delitti W, Ferran A, Trabaud, L. Vallejo V R. 2005. Effects of fire recurrence in Quercus coccifera L. shrublands of the Valencia Region (Spain): I. plant composition and productivity. Plant Ecol 177: 57-70.

Díaz-Delgado R, Lloret F, Pons X. 2010. Influence of fire severity on plant regeneration by means of remote sensing imagery, International Journal of Remote Sensing, 24:8, 1751-1763.

Peterson DJ, Prasad R. 1998. The biology of Canadian weeds. 109. Cytisus scoparius (L.) Link. Canadian Journal of Plant Science 78: 497–504.

Reyes O, Casal M. 2008. Regeneration models and plant regenerative types related to the intensity of fie in Atlantic shrubland and woodland species. Journal of Vegetation Science 19: 575-583.

Reyes O, Kaal J, Arán D, Gago R, Bernal J, García-Duro J, Basanta M. 2015. The effects of ash and black carbón on germination of different tree species. Fire Ecology 11: 119-133.

Rivas M, Reyes O, Casal M. 2006. The influence of heat and smoke treatments on the germination of six Leguminosae shrubby species. International Journal of Wildland Fire 15: 73-80.

Wheeler CT, Helgerson OT, Perry DA, Gordon JC. 1987. Nitrogen Fixation and Biomass Accumulation in Plant Communities Dominated by Cytisus scoparius L. in Oregon and Scotland. Journal of Applied Ecology. 24: 231-237.

Figura 1. A) Aspecto general de una población de C. scoparious en el Monte Pindo (A Coruña, NO España) regenerada a partir de semillas dos años después de incendio. B) Semillas de C. scoparious. C) Detalle de la aplicación del tratamiento térmico en una estufa de aire forzado.

A B

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Figura 2. Porcentajes de germinación (media y desviación estandar) alcanzados por las semillas de C. scoparius de alta recurrencia sometidas a los tratamientos de intensidad de fuego estudiados. Letras distintas sobre las barras indican diferencias significativas entre los tratamientos.

Figura 3. Porcentajes de germinación (media y desviación estandar) alcanzados por las semillas de C. scoparius de baja recurrencia sometidas a los tratamientos de intensidad de fuego estudiados. Letras distintas sobre las barras indican diferencias significativas entre los tratamientos.

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tratamientos de intensidad de fuego

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