Nereidos (Polychaeta: Nereidae) de los litorales mexicanos: Sistemática, biogeografía y alimentación

Texto completo

(1)

UNNERSDAD A U T O M A DE NUEVO l£0H

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

DIVISION DE ESTUDIOS DE POSTGRADO

uar.\d!.\ra nx-r-w

NEREIDOS (Polychaeta: Ncrcidae) DE LOS

UTORALES MEXICANOS: SISTEMATICA.

BIOGEOGRAFIA Y ALIMENTACION

T E S I S

PRESENTADA COMO REQUISITO PARCIAL PARA

OBTENER EL GRADO ACADEMICO DE

DOCTOR EN CIENCIAS

CON ESPECIALIDAD EN ECOLOGIA

POR:

M.C. JESUS ANGEL DE LEON GONZALEZ

(2)

TD Q L 3 9 1

(3)
(4)

11 zt °f

UKIVERSîH

1

" ÛNQMA K M B Q LfcUN

p a o u x -••

.i. •

( e n c í a s b i g l ö g i c a s

1 j l V I S I G , . . . ¡ ' O S o f : {>'/•;- r - ' . j / u / j

>: •?- • ! / . 7 / Li ' . I Ji' -I ' >J

•| I:- S I S

• : Al

i f\

« .( )M( ) REQIÏLSiTf > i •/ I if i / f ! •

( ' " . i t Ml

K(.

G R A D O

À< A n i - i

: m

f i ) i K

i

'i

X T ( V« F.N

n t - J V (AS

V J \« I;-NPH

"1 Al

I O A O

h

IV I : ( '! i 1. .)

POVv:

(5)

U N I V E R S I D A D A U T O N O M A DE N U E V O LEON

F A C U L T A D DE C I E N C I A S B I O L O G I C A S

D I V I S I O N DE E S T U D I O S DE P O S T G R A D O

N E R E I D O S ( P O L Y C H A E T A : N E R E I D A E ) DE L O S

L I T O R A L E S M E X I C A N O S : S I S T E M A T I C A ,

B I O G E O G R A F I A Y A L I M E N T A C I O N

TESIS

P R E S E N T A D A C O M O R E Q U I S I T O P A R C I A L PARA

O B T E N E R EL G R A D O A C A D E M I C O DE

D O C T O R EN C I E N C I A S

C O N E S P E C I A L I D A D EN E C O L O G I A

P O R

M.C. J E S U S A N G E L DE L E O N G O N Z A L E Z

(6)

i

I

ir

f o n d o

r T E S I S

m^)

FONOO

(7)

U N I V E R S I D A D A U T O N O M A D E N U E V O L E O N F A C U L T A D D E C I E N C I A S B I O L O G I C A S D I V I S I O N D E E S I L D I O S D b P O S I G R A D O

N E R E I D O S ( P O L Y C H A E T A : N E R E I D A E l DE L O S L I T O R A L E S M E X I C A N O S : S I S T E M A T I C A .

B I O G E O G R A F I A Y A L I M E N T A C I O N

T E S I S

P R E S E N T A D A C O M O R E Q U I S I T O P A R C I A L P A R A O B I b N t R EL G R A D O A C A D E M I C O D E D O C T O R EN C I E N C I A S C O N E S P E C I A L I D A D E N E C O L O G I A

P O R

M C . J E S U S A N G E L D E L E O N G O N Z A L E Z A P R O B A D A :

C O M I S I O N D E T E S I S

D R A . A D R I A N A E. F L O R E S S U A R E Z Director

£>

D R . M O H A M M A D H. B A D I I Z A B E H C o - D i r e c t o r t D R . R A H I M F Q R O U G H B A K H C H T T

Dcal

D R A . M A . L f l l ' R t f ^ L O Z A N O V I L A N O / o c a l / J |

/ f e i

D R A L L C I A E L I Z A B Vo

(8)

U N I V E R S I D A D A U T O N O M A D E N U E V O L E O N F A C U L T A D D E C I E N C I A S B I O L O G I C A S D I V I S I O N D E E S T U D I O S D E F O S T G R A D O

N E R E I D O S ( P O L Y C I I A E T A : N E R E I D A E ) D E L O S L I T O R A L E S M E X I C A N O S : S I S T E M A T I C A .

B I O G E O G R A F I A Y A L I M E N T A C I O N

T E S I S

P R E S E N T A D A C O M O R E Q U I S I T O P A R C I A L P A R A O B T E N E R E L G R A D O A C A D E M I C O D E D O C T O R E N C I E N C I A S C O N E S P E C I A L I D A D E N E C O L O G I A

P O R

M-C- J E S U S A N G E L D E L E O N G O N Z A L E Z

(9)

UNIUERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

Subdlrocclón do Postgrado

DRA. VIVIANNE SOLIS WEISS

LABORATORIO DE ECOLOGIA COSTERA

INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGIA

UNAM

PRESENTE.-Estimado Dra. Solís Weiss:

Por medio de la presente nos permitimos agradecer a usted el haber aceptado

participar como Director externo de la Tesis Doctoral del Biol.M.C. Jesús

Angel de León González, ya que su notable trayectoria académica y científica

han dado, sin duda, valioso apoyo al trabajo doctoral realizado por el M.C. de

León González.

Asimismo, extendemos a usted una cordial invitación para que esté presente

en el Examen de Grado Doctoral del M.C. de León-González, mismo que se

celebrará el día martes 9 de los corrientes, de acuerdo a su disponibilidad de

tiempo.

Esperamos contar con su presencia, que dará mayor formalidad a este acto y

agradecemos de nuevo su colaboración con nuestro Programa Doctoral.

Sin otro particular, es grato quedar de usted.

A T E N T A M E N T E

ALERE FLAMMAM VERITATIS

Diciembre 5 de 1997

I

SUBDIRECTORA DE POSGRADÓ

A JULIA VERDE STAR

i

(10)

I N D I C E

P a g i n a

G L O S A R I O iv L I S T A DE F I G U R A S vi

L I S T A DE T A B L A S N

A G R A D E C I M I E N T O S xi

R E S U M E N xiii A B S T R A C T xiv I N T R O D U C C I O N 1 . A N T E C E D E N T E S : O B J E T I V O S 5 A R E A DE E S T U D I O 6

M E T O D O L O G I A 6 R E S U L T A D O S | | L I S T A S I S T E M A T I C A DE E S P E C I E S | |

C L A V E A G E N E R O S 14 D I A G N O S I S DF E S P E C I E S 16

Lycastopsis 16

S ' a m a h c a b r i s 22

CeriUocepha/e 25

Oxmnonereis . 34

Cera/onereis 35

Cheilontrits 6 4

Eunereis 6 9

Kinherginereis 72

Laeonereii 72

Leptonereis 77

Xeanthes $ 0

Veréis 104

Sicon 185

Perinereis 191

Platynereis 2 2 2

Pseudonereis 2 3 5

Rul/ierinereii 2 4 7

Srenomnereis 2 5 9

G e n e r o A 2 6 6 G é n e r o B 2 6 9 A L I M E N T A C I O N 2 7 *

D I S C U S I O N Y C O N C L U C I O N E S 274

(11)

G L O S A R I O A c í c u l a A n t e n a

A q u e t o A r b o r e s e n t e B i a r t i c u l a d o B i d e n t a d o B i r r á m e o

C e r a t ó f o r c Ceratostilo Cirro

Cirro t e n t a c u l a r

D e p r e s o Detrito D i g i t i f o r m e F a l c í g e r o

F a r i n g e

H e t e r e c o n f o

e s t r u c t u r a q u i t i n o s a c o n f u n c i ó n d e s o s t é n del p a r a p o d i o .

p r o y e c c i ó n sensorial, g e n e r a l m e n t e d e l g a d a , q u e se e n c u e n t r a en la p a r t e a n t e r i o r del p r o s t o m i o .

q u e n o p o s e e setas.

se r e f i e r e a las b r a n q u i a s r a m i f i c a d a s , las c u a l e s p r e s e n t a n f o r m a de á r b o l , c o n d o s s e g m e n t o s j u n t o s ,

q u e p r e s e n t a d o s dientes.

p a r a p o d i o con d o s g r u p o s d e setas, u n o e n el n o t o p o d i o . y u n o en el n e u r o p o d i o .

a r t i c u l a c i ó n basal d e u n a a n t e n a , a r t i c u l a c i ó n distal d e u n a a n t e n a .

p r o v e c c i ó n sensorial d e r i v a d a de la p a r t e s u p e r i o r del n o t o p o d i o (cirro d o r s a l ) , d e la p a r t e inferior del n e u r o p o d i o ( c i r r o ventral), o del s e g m e n t o t e r m i n a l o p i g i d i o (cirro a n a l ) .

se u b i c a n en el p e r i s t o m i o : s o n e s t r u c t u r a s e l o n g a d a s q u e t i e n e n f u n c i ó n táctil.

r e f e r e n t e al c u e r p o a p l a n a d o d o r s o - v e n t r a l m e n t e .

p a r t í c u l a s de o r i g e n o r g á n i c o q u e se d e p o s i t a n s o b r e el f o n d o m a r i n o . e n f o r m a de d e d o , se r e f i e r e a cirros.

seta c o m p u e s t a q u e p r e s e n t a u n s e g m e n t o b a s a l ( m a n g o ) , y u n a l á m i n a o a p é n d i c e distal.

e s t r u c t u r a m u s c u l a r e v e r s i b l e . a s o c i a d a d i r e c t a m e n t e a la b o c a , p o r t a d o r a d e e s t r u c t u r a s p a r a a t r a p a r y m a c e r a r el a l i m e n t o .

(12)

H o m o g o n fo a r t i c u l a c i ó n d e las setas c o m p u e s t a s , d o n d e las p r o l o n g a c i o n e s del m a n g o p r e s e n t a n la m i s m a longitud.

M a n d í b u l a s e s t r u c t u r a s q u i i i n o s a s las c u a l e s son utilizadas para a t r a p a r las p r e s a s . Occipital que p e r t e n e c e a la parte posterior del p r o s t o m i o .

O r g a n o nucal un o r g a n o sensorial s o b r e el p r o s t o m i o o que se e x t i e n d e h a c i a atrás, se p r e s e n t a en f o r m a de h e n d i d u r a , o c o m o un s u r c o ciliado.

P a r a g n a t o s e s t r u c t u r a s q u i i i n o s a s en f o r m a s de d i e n t e s q u e a p a r e c e n e n la c a \ i d a d f a r í n g e a de l o s o r g a n i s m o s d e la familia N e r e i d i d a e . los c u a l e s a \ u d a n a m a c e r a r el a l i m e n t o .

P a r a p o d i o p r o > e c c i ó n c o r p o r a l con f u n c i ó n m o t o r a , el cuál es p o r t a d o r d e las setas. P u e d e ser b i r r a m e o o u n i r r á m e o .

P e c t i n a d o serie d e p r o t e c c i o n e s q u e se a s e m e j a n a los d i e n t e s de un p e i n e , se refiere a e s t r u c t u r a s q u i t í n o s a s f a r í n g e a s (barras p e c t i n a d a s )

Postsetal p o s t e r i o r a las setas. Presetal a n t e r i o r a las setas.

Sésil q u e n o p r e s e n t a m o v i m i e n t o para d e s p l a z a r s e de un l u g a r a o t r o .

S e s q u i g o m i b a r t i c u l a c i ó n d e las seta:> c o m p u e s t a s , d o n d e las p r o l o n g a c i o n e s del m a n g o están l i g e r a m e n t e m a s g r a n d e u n a que otra

S e t í a e r o s e g m e n t o que p r e s e n t a s e t a s .

L n i r r í m e o p a r a p o d i o c o n una sóla r a m a de setas.

(13)

L I S T A DE H G I R A S

F I G l ' R A P A G I N A Fie l. M a p a u b i c a n d o los sitios de c o l e c t a 7

Fig 2. L u ' ü S f u / t t i s heumeri 17

Fig. 3. Lycasfopsi* beumeri. D i s t r i b u c i ó n 18

Fig. 4. Lycasfopsis hnoralm 20

Fig. 5. Lycasiopsis iinora'is. Distribución 21

Fig. 6. Xamalycastis aibiuma 23

Fig. 7. .\amalycas/is aibiuma. Distribución 24

Fig. 8. Ceralocephale harfmanae 2 7

Fig. 9. Ceraiocephale harunanae. Distribución 28

Fig. 10. Ceraiocephak oculafa 30

Fig. 11. Ceralocephale oculafa. Distribución 31

Fig. 12. Ceratocephale papillata. Distribución 33

Fig. 13. Gynmonereis crosslanch 36

f-ig 14. Oymnonereis crosslanJi. Distribución 37

Fig. 16. Cerafonereis cosiae 40

Fig. 17. Cerafonereis cosiae. D i s t r i b u c i ó n 41

Fig. 18. Cerafonereis ¡rruabihs 43

Fig. 19. Cerafonereis irritabilts. D i s t r i b u c i ó n 4 4

H g . 20. Cerafonereis longicirrata 46

Fie. 21. Cerafonereis longicirrafa. Distribución 47

Fig. 22. Cerafonereis mirobiiis. t H o l o t i p o i 50

Fig. 23. Cerafonereis mirabjhs. Distribución 51

Fig. 24. Cerafonereis paucuicnnua 53

Fig. 25. Cerafonereis paueidemaia. D i s t r i b u c i ó n 54

Fig. 26. Cerafonereis singu'aris 56

Fig 27. Cerafonereis singularis 57

Fig. 28. Cerafonereis lermülionensis 59

Fig. 29. Cerafonereis vermülionensis. D i s t r i b u c i ó n 60

Fig. 30. Cerafonereis versipedata 62

Fig. 31. Cerafonereis versipedaia. D i s t r i b u c i ó n 63

Fig. 32. Cerafonereis s p l . Distribución 65

Fig. 33. Cheilonereis cxclurus 67

Fig 34. Cheilonereis cydurus. D i s t r i b u c i ó n 68

Fie. 35 tañereis s p l 70

Fig. 36. Eunereis s p l . Distribución 71

Fig. 37. Kinherginereis s p l . Distribución 73

Fie. 38. Laeonereis culveri 75

Fig. 39. f.aeonereis cuiveri. Distribución 76

Fig. 40. Lepionereis laevis ""8

(14)

Fig. 4 2 . Seanihes acuminaia. D i s t r i b u c i ó n S I

F i e . 4 3 . Séant lies hrandii. D i s t r i b u c i ó n 83

Fig 4 4 \eanth<$ caudata 85

Fig 4 5 . Xeonthes cauduui D i s t r i b u c i ó n 86

Fig. 4 6 . Xeanthes corkzi 88

Fig. 4 7 . Xeanthes cortezi D i s t r i b u c i ó n

Fig 4 8 . Xeanthes mexicana 91

Fig. 4 9 . Xeanthes mexicana D i s t r i b u c i ó n 92

Fig 50. Xeanthes micromnm 94

F i s 51 .Vfanthes micrumma. D i s t r i b u c i ó n 95

F i a . 52. \eanthes succinea 98

F i g . 53. Xeanthes succinea. D i s t r i b u c i ó n . . . . 9 9

F i g . 54. Xeanthes succweu ( e p i t o c a ) 100

F i g . 55. Xeanthes unifasciata 102

F i g . 56. Xeanthes unifascUua. D i s t r i b u c i ó n 103

F i g . 57 Xeanthes s p l . D i s t r i b u c i ó n 104

Fig. 58 Xeanthes sp2. Distribución 105

F i g . 59. Xereis angelensis 110

Fig. 60. Xereis angelensis. D i s t r i b u c i ó n 111

F i g . 6 1 . Xereis anoculopsis 113

F i g . 62. Xereis anoculopsis. D i s t r i b u c i ó n 114

Fig. 6 3 . Seréis callaona 116

F i e . 6 4 . Xereis cailaona. D i s t r i b u c i ó n 117

F i g . 6 5 . Xereis egregicirrata 120

Fig- 6 6 . Ae r e i s egregicirrata. D i s t r i b u c i ó n 121

F i g . 6 7 . Xereis egregiarrata {epitoca) 122

Fig- 6 8 . . W r e u eucapnis 125

Fig- 69. Xereis eucapitis. D i s t r i b u c i ó n 126

F i e . 7 0 . Xereis eucapitis ( c p r t o c a ) 127

Fie. 71. Xereis falsa 129

Fig. 7 2 . Xereis falsa. Distribución 130

Fig. 73. Xereis fossae 132

Fig. 74. Xereis fossae. Distribución 133

Fig. 75. Xereis gravi 135

Fig. 76. Veréis gravi D i s t r i b u c i ó n 136

Fig. 77. Xereis lamellosa 138

Fig. 78. Xereis lamellosa. D i s t r i b u c i ó n 139

Fig. 79. Xereis latrescens 141

Fig. 80. Xereis latrescens. D i s t r i b u c i ó n 142

Fig. 81- Xereis latrescens ( e p i t o c a ) 143

Fia. 82. Veréis meJiator 146

F12 83- Veréis médiat or. D i s t r i b u c i ó n 147

F i s 84. s-erei\ occidentalis 149

(15)

Fie. 86. Xereis panamensi* 152

Fig. 87. .Yertas pana/nenas. Distribución 153

Fia. 88. Xereis pelágica. Distribución 155

Fig. 89. Xereis rusa 157

Fig. 90. Xereis riisei. Distribución 158

Fig. 91. Xereis sandersi 160

Fig 92. Xereis ra n d e r s i. Distribución ! 6 !

Fig. 93. Xereis veleronis 164

Fig. 94. Xereis veleronis. Distribución 165

H g . 95 Xereis zona/a 167

Fig- 96. Xereis zonaia. Distribución 168

Fie. 97. Xereis zonaia (epitoca) 169

Fie. 98. Xereis s p l 1 7 |

Fig. 99. Xereis s p l . Distribución 172

Fig. 100. Xereis sp2 175

Fig. 101. Xereis sp2. Distribución I~6

Fig. 102. Xereis sp3 178

Fig 103. Xereis sp3 Distribución 179

Fig. 104. Xereis sp4. Distribució . 180

Fig. 105. Xereis sp5. Distribución 181

Fig. 106. Xereis sp6 183

Fig. 107. Xereis ¿p6. Distribución 184

Fig. 108. Xereis s p 7 186

Fig 109. Xereis sp7. Distribución 187

Fig. 110. Xicon moniloceras 189

Fie 111. Xkon moniloceras. Distribución 190

Fig. 112. Perinereis andensoni 193

Fig. I 13. Perinereis anderssoni. D)Siribución [94

Fig. 114. Perinereis elenacasuae 197

Fig 115. Perinereis elenaunoae. Distribución 198

Fig 116. Perinereis elenacasoae (epitoca) 199

Fig 117. Perinereis floridana 2 0 2

Fig 118. Perinereis floridana. Distribución 203

Fie. 119. Perinereis floridana (epitoca) 204

Fig. 120. Perinereis monterea 206

Fig. 121. Perinereis monterea. Distribución 2 0 7

Fig 122. Perinereis Villalobos i 2 0 9

Fig. 123. Perinereis villa!ubosi. Distribución 210

Fig 124. Perinereis s p l 212

Fig. 125. Perinereis s p l . Distribución 213

Fig. 126. Perinereis sp2 215

Fig. 127. Perinereis sp2. Distribución 216

Fig. ¡28. Perinereis sp3 218

Fig. 129. Perinereis sp3. Distribución 219

(16)

Fig. 130. Permereis sp4. D i s t r i b u c i ó n 221

t i g . 13 I. Flannereis bicanalicuUua 2 2 4

Fig 132. PUinncreis bicanaliculata. D : a t r i b u c i ó n 2 2 5

Fig 133 Plantareis dun\r:l¡¡ 22""

Fig 134 Pian nereis Jun\ rilii. D i s t r i b u c i ó n . . . 2 2 8

Fig. 135. Plañereis dum<.r¡lu (tp'aocn 2 2 9

Fie. 136 Plantareis poh¿calma 232

Fig. 137. Plantareis pohacalma. D i s t r i b u c i ó n 233

f i g . 138 Plantareis s p l . D i s t r i b u c i ó n 234

f i g 139 Plantareis sp2 2 3 6

Fig 140. Plannereis sp2 D i s t r i b u c i ó n 237

Fig. 141. Pseudonereis gallapagensis 2 3 9

Fig. 142. Pseudonereis gallapagensis. D i s t r i b u c i ó n 2 4 0

Fig. 143. Pseudonereis variegata 242

Fig. 144. Pseudoncreis vanegaia. D i s t r i b u c i ó n 2 4 3

Fig. 145 Pseudvnereis spl 245

Fig 146. Pseudvnereis s p l . D i s t r i b u c i ó n 246

Fig. 147. Rullierinereis mexicana 2 4 9

Fig. 148. Rullierinereis mexicana. D i s t r i b u c i ó n 2 5 0

Fig 149. Rullierinereis spl 252

Fig. 150 Rullierinereis spl D i s t r i b u c i ó n 2 5 3

Fig. 151 Rullierinereis sp2. D i s t r i b u c i ó n 255

Fig. 152 Rullierinereis sp3. D i s t r i b u c i ó n 2 5 6

Fig 153. Rulherinereis sp4. D i s t r i b u c i ó n 257

Fig 154. Rullierinereis sp5. D i s t r i b u c i ó n 2 5 8

Fig. 155. Sienomnereis martmi 261

Fig. 156. Sienomnereis martmi D i s t r i b u c i ó n 262

Fig. 157. Slenoninereis tecolutlensts 2 6 4

Fig. 158. Stenomnerets lecolutlensis. D i s t r i b u c i ó n 2 6 5

Fie. 159 G e n e r o A. s p l 2 67

Fig. 160 G é n e r o A. s p l . D i s t r i b u c i ó n 2 6 8

Fig. 161. G é n e r o B. spl 270 Fig. 162. G e n e r o B. s p l . D i s t r i b u c i ó n 271

Fig. 163. R e l a c i ó n de e s p e c i e s p o r g é n e r o s c o n m á s d e d o s e s p e c i e s 2 7 5 Fig. 164. N ú m e r o de e s p e c i e s e n c o n t r a d a s en este e s t u d i o por g é n e r o 2 7 5 Fig. 165. N ú m e r o de registros d e las e s p e c i e s e n c o n t r a d a s en este estudio por E s t a d o 2 7 6

(17)

L I S T A DE T A B L A S

T A B I A P A G I N A

(18)

A G R A D E C I M I E N T O S

El pre?ente trabajo de i n v e s t i g a c i ó n se d e s a r r o l l o p r i n c i p a l m e n t e en el L a b o r a t o r i o d e Z o o l o g í a de I n v e r t e b r a d o s N o - A r t h r o p o d a d e la Facultad de C i e n c i a s B i o l ó g i c a s d e la l n i \ e r s i d a d A u t o n o m a de N u e v o L e ó n , en f o r m a especial a g r a d e s c o a las a u t o r i d a d e s de e s t a institución. Dr R e v e s S. T a m e z G u e r r a R e c t o r d e e s t a Universidad, porque h a c e 7 a ñ o s d e p o s i t o su c o n f i a n z a en mi persona, e s p e r a n d o n o h a b e r l o d e s e p c i o n a d o : al M.C. J u a n M a n u e l A d a m e R o d r í g u e z . Director de esta F a c u l t a d , por las f a c i l i d a d e s > tolerancia h a c i a m i p e r s o n a . Así m i s m o , al p e r s o n a l de Z1NA por a g u a n t a r m i s m a l o s ratos. M.C. G e r a r d o G u a j a r d o M a r t í n e z . Biól. A l b e r t o C o n t r e r a s A r q u i e t a \ B i ó l . M a r i a E l e n a G a r c í a Garza, a t o d o s e l l o s un s i n c e r o a g r a d e c i m i e n t o . A la Dra. Julia V e r d e Star. J e l a de la División de P o s t g r a d o p o r l a s f a c i l i d a d e s o t o r g a d a s d u r a n t e mi estancia c o m o a l u m n o en esta institución.

Esta tesis n o hubiera sido p o s i b l e d e r e a l i z a r sin el f i r m e a p o > o d e la C o m i s i ó n N a c i o n a l para el C o n o c i m i e n t o > Uso de la B i o d i v e r s i d a d . y a que aprobó el p r o v e c t o H - ü l l " N e r e i d o s ( P o l v c h a e t a : N e r e i d i d a e ) de M é x i c o , v asi financió la c a p t u r a de los datos n e c e s a r i o s para el d e s a r r o l l o de este trabajo. Asi m i s m o , u n a g r a d e c i m i e n t o a la Lic. Erna M e l c h o r del D p t o . d e B e c a s de L ANL.. p o r lograr una b e c a d e 6 e s t a n c i a s de investigación financiada p o r la l ' N A M . un a g r a d e c i m i e n t o al Lic. José Luis L ó p e z U l l o a p o r las facilidades en a q u e l l a i n s t i t u c i ó n . L'n s i n c e r o a g r a d e c i m i e n t o a las a u t o r i d a d e s de C O N A C y T . por el o t o r g a m i e n t o d e u n a b e c a d e C á t e d r a s P a t r i m o n i a l e s para la c u l m i n a c i ó n del D o c t o r a d o , e s p e c i a l m e n t e al L i c . V i c t o r i a n o P a g o a g a de la Dirección A d j u n t a d e I n v e s t i g a c i ó n C i c n i i t i c a .

A g r a d e s c o p r o f u n d a m e n t e a la Dra. V i v i a n n e Solis Weiss del L a b o r a t o r i o d e p o ü q u e t o s del Instituto de C i e n c i a s de! M a r } L i m n o l o g í a d e la L niversidad Nacional A u t ó n o m a d e M é x i c o , por su brillante asesoría e i n c o n d i c i o n a l a v u d a al d a r m e las facilidades n e c e s a r i a s p a r a revisar el material biológico de una d e las c o l e c c i o n e s a n e l i d o l ó g i c a s mas grandes del p a í s , así m i s m o , a g r a d e s c o al personal de d i c h o l a b o r a t o r i o . M . C . Pablo Hernández A l c á n t a r a . M . C . A l e j a n d r o G r a n a d o s , asi c o m o a los e s t u d i a n t e s q u e se e n c o n t r a b a n ahi durante mis e s t a n c i a s , a t o d o s e l l o s m u c h a s g r a c i a s por su a p o v o .

Al c o m i t é de revisión de t e s i s la Dra. A d r i a n a Flores por su brillante d i r e c c i ó n de e s t a tesis, al Dr. M o h a m m e d Badii Z. p o r su e x c e l e n t e C o - d i r e c c i ó n . v a los v o c a l e s D r . R a h i m F.. Dra. L o u r d e s L o z a n o > Dra E l i z a b e t h C r u z , a t o d o s ellos mi m á s sincero a g r a d e c i m i e n t o p o r sus acertadas i n d i c a c i o n e s , las c u a l e s a y u d a r o n a m e j o r a r en m u c h o este m o d e s t o t r a b a j o .

(19)

c o r r o b o r a c i ó n d e e s p e c i e s p r o b l e m a : p o r último, al D r . H a m A. ten H o \ e v J. Bleeker del Instituto d e Z o o l o g í a d e H o l a n d a , de la I n i w r s i d a d d e A m s t e r d a m . p o r el e n \ \o de n e r e i d o s del Gran C a r i b e . Así m i s m o , a mis buenos a m i g o s S e r g i o I. S a l a / a r A a l l e j o * R o l a n d o B a t i d a Z a x a l a p o r f a c i l i t a r m e e s p e c í m e n e s J e sus c o l e c c i o n e s particulares.

A g r a d e s c o i g u a l m e n t e a c o m p a n e r o s y a m i g o s d e la F a c u l t a d d e C i e n c i a s B i o l ó g i c a s por su c o m p r e n s i ó n h a c a mi p e r s o n a , e s p e c i a l m e n t e al M . C . A n t o n i o Leija Tristan M C G a b i n o A R o d r í g u e z . Dr H u m b e r t o Quiroz. M.C C a r l o s S o i i s . Riol S a l v a d o r C o m r e r a s M C J o r e e \ e r d u 7 c o . Dr. M a r i o M o r a l e s . M.C. A l e j a n d r o P e ñ a . Dr. S a l o m o n M a r t í n e z v D r R M a i ^ a todos ellos m i s m á s s i n c e r a s g r a c i a s por el t i e m p o q u e h e m o s p a s a d o d i s c u t i e n d o del nivel de la c i e n c i a en n u e s t r o país, así c o m o por los b u e n o s r a t o s d e e s p a r c i m i e n t o .

(20)

R E S U M E N

La lamilla N e r e i d a e e s una de las m a s i m p o r t a n t e s de la C l a s e P o h c h a e t a . debido a su d i v e r s i d a d y a b u n d a n c i a en p r á c t i c a m e n t e l o d o s los t o n d o s marinos S e c o n o c e n 4ü g e n e r o \ a l r e d e d o r de 45(J e s p e c i e s en t o d o el m u n d o . En los litorales m e x i c a n o s , el e s t u d i o de los

n e r e i d o s ha sida disperso, no se c o n o c e a u n una obra que sintetice este i m p o r t a n t e grupo. El o b j e t i v o principal de este t r a b a j o , fue el de realizar u n a revisión de las e s p e c i e s d e esta f a m i l i a e n los litorales m e x i c a n o s , la c u a l c o n t e n g a i n f o r m a c i ó n para su c o r r e c t a s i s t e m a t i z a c i ó n , así c o m o un análisis b i o g e o g r á f i c o y n o t a s sobre su biología alimenticia. P a r a lograr esto, se ha c o n s u l t a d o las c o l e c c i o n e s p o l i q u e t o l o g i c a s m á s importantes del P a í s , c o m o e s la d e la l n i \ e r s i d a d A u t ó n o m a de N u e v o L e ó n , la del Instituto de C i e n c i a s del M a r \ L i m n o l o g í a > la del Colegio de la Frontera Sur. asi c o m o d e los Estados Unidos. \ E u r o p a , en las c u a l e s s e e n c u e n t r a n d e p o s i t a d o s e s p e c í m e n e s d e n e r e i d o s d e s c r i t o s para n u e s t r a s c o s t a s , asi c o m o d e c o l e c t a s realizadas por el p r o p i o lesisia en la z o n a d e e n t r e m a r e a s d e a l g u n o s e s t a d o s c o s t e r o s m e x i c a n o s . Se i d e n t i f i c a r o n y c a r a c t e r i z a r o n 84 e s p e c i e s p e r t e n e c i e n t e s a 20 g é n e r o s \ 3 s u b f a m i l i a s , de estas 16 s o n n u e \ o s registros para los litorales m e x i c a n o s . 26 e s p e c i e s son p o t e n c i a l m e n t e n u e \ a s . i n c l u y e n d o 2 n u e v o s g é n e r o s S e d e t e c t a r o n 9 c o m p o n e n t e s b i o g e o g r á f t e o s : el a m p l i a m e n t e d i s t r i b u i d o , el cual c o n t e m p l a e s p e c i e s c o s m o p o l i t a s > circumtropicales. r e p r e s e n t a el 11 9° o; el c o m p o n e n t e a n t i a m e r i c a n o p o r el 12.12oo: el c o m p o n e n t e atlantico o c c i d e n t a l r e p r e s e n t a n d o por el 16.67%. el c o m p o n e n t e p a c i f i c o e s t á c o m p u e s t o de e s p e c i e s con d i s t r i b u c i ó n p a c í f i c o oriental, a n t l p a c í f i c a s e i n d o p a c í f i c a s . las c u a l e s c o m p r e n d e n el 2 6 . 1 9 °0: se d e t e c t ó u n a disv u n c i ó n a n f i a t l á n t i c o - p a c í / I c o oriental c o n el 1.19oo; \ por último el g r u p o E n d é m i c o , al c u a l p e r t e n e c e n la ma>or parte d e las e s p e c i e s indescritas. c o n el 30.95°«. 16 de las e s p e c i e s e n d e m i c a s se e n c o n t r a r o n en el P a c i f i c o , y 11 en el G o l f o d e M é x i c o . La c l a s i f i c a c i ó n d e la b i o l o g í a a l i m e n t i c i a se basó en un análisis del c o n t e n i d o e s t o m a c a l de los e s p e c í m e n e s r e \ i s a d o s . asi c o m o d e la bibliografía reciente Se o b t u v i e r o n 9 g r u p o s alimenticios, el 4 l ° o d e las e s p e c i e s se e n c u e n t r a n en el g r u p o d e los s e d i m e n t n o r o s superficiales, m ó v i l e s y d e n t a d o s ( S M J ) .

(21)

A B S T R A C T

(22)

I N T R O D U C C I O N

El P h v l u m A n n e l i d a L a m a r c k ISU9. c o m p r e n d e o r g a n i s m o s e u m e i a z o o s b i l a t e r a l e s , p r o t o s t o m a d o s . e s q u i z o c e l o m a d o s \ m e i j i n é n c o s . los c u a l e s s e m e j a n un t u b o d e n t r o d e otro tubo. Este ph) lum se d i \ ide en c i n c o clases P o K c h a e t a . M> s o s t o m a r i a . O l i g o c h a e t a . B r a n c h i o b d e l l i d a e H i r u d i n e a . En el m e d i o marino, los a n é l i d o s m a s a b u n d a n t e s > d i \ e r s i f i c a d o s son los p o l i q u e t o s

La clase P o h c h a e i a G r u b e 1850 se ha d i v i d i d o t r a d i c i o n a l m e n i e en d o s g r a n d e s g r u p o s en los q u e se reparten casi e q u i t a t i \ a m c n t e las 91 l a m i l l a s c o n o c i d a s hasta a h o r a , v q u e han s i d o s e g u i d o s por t r a b a j o s c l á s i c o s c o m o los de f-auvel 1923. 1927. I m a j i m a > H a r t m a n 1964. Da> 1967. H a r t m a n 1968. 1969 e n t r e otros. Los Errantia que p r e s e n t a n a p é n d i c e s s e n s o r i a l e s e n p r o s t o m i o y p e r i s t o m i o : a p é n d i c e s a s o c i a d o s a l o s p a r a p o d i o s (cirros, l ó b u l o s , b r a n q u i a s ) : c u e r p o h o m ó m e r o : setas v a r i a d a s , g e n e r a l m e n t e setas c o m p u e s t a s en a d i c i ó n a las s i m p l e s , sin u n c i n o s : f a r i n g e eversible bien d e s a r r o l l a d a , a r m a d a o no. Y los S e d e n t a r i a q u e p r e s e n t a n el p r o s t o m i o r e d u c i d o , sin a p é n d i c e s , o t r a n s f o r m a d o en una c o r o n a tentacular. a \ e c e s c o n cirros t e n t a c u l a r e s . p a r a p o d i o s g e n e r a l m e n t e r e d u c i d o s : b r a n q u i a s r e d u c i d a s o ausentes: c u e r p o h e t e r ó m e r o : S e t a s % a r i a d a s . r a r a m e n t e c o n s e t a s c o m p u e s t a s , por lo general c o n u n c i n o s : f a r i n g e r e d u c i d a , r a r a m e n t e a r m a d a ( S a l a z a r - V a l l e j o ti ai. 1989)

La familia N e r e i d a e es una de las m á s i m p o r t a n t e s dentro de la C l a s e P o K c h a e t a d a d a su d i v e r s i d a d > a b u n d a n c i a en p r á c t i c a m e n t e todos los s u s t r a t o s marinos, e s t o s o r g a n i s m o s son mu> c o m u n e s d e s d e las \ e n t i l a s h i d r o t e r m a l e s , hasta los 2 0 0 0 m de altura {L\castonJei aUicola d e la sierra d e la L a g u n a . B C . S . i . en M é x i c o , se c o n o c e a d e m a s u n a especie de c a v e r n a s ( S o l i s - W e i s s > E s p i n a s a . 19911 Esta familia p r e s e n t a 40 g é n e r o s y a l r e d e d o r de 4 : 0 e s p e c i e s , f o r m a a b u n d a n t e s v d i v e r s a s p o b l a c i o n e s en habitats s o m e r o s , los c u a l e s son r e l a t i v a m e n t e fáciles d e m u e s t r e a r . De las e s p e c i e s Ue n e r é i d o s . a l g u n a s son e u n h a l i n a s las c u a l e s t o l e r a n un a m p l i o r a n g o d e s a l i n i d a d , con r e p r e s e n t a n t e s de \ á r i o s h a b i t a t s : e s t o s o r g a n i s m o s p u e d e n ser c o n s i d e r a d o s m o n i t o r e s del m e d i o a m b i e n t e , dado q u e son i n d i c a d o r e s de la calidad d e a g u a ( W u el al. 1985). A s í m i s m o , f o r m a n p a r t e de la dieta de peces y m a c r o i n v e r t e b r a d o s b e n t ó f a g o s .

(23)

t i tórax o m e t a s torn i o c o n s i s t e en un n u m e r o variable de s e g m e n t o s i d é n t i c o s , se sitúa posterior al peri>tomio y a n t e r i o r al s e g m e n t o p i g i d i a l : de c a d a s e g m e n t o m e t a s t o m i a l se d e s p r e n d e n dos p r o l o n g a c i o n e s c a r n o s a s l l a m a d a s parapodios. las c u a l e s son p r o t e c c i o n e s l a t e r a l m e n t e c o m p r i m i d a s de la pared del c u e r p o : s e dividen en (res tipos: b i r r á m e o s . u n i r r a m e o s v s u b b i r r a m e o s . e s t o va a e s t a r d a d o por la a p a r i c i ó n de una> e s t r u c t u r a s q u i t i n o s a s l l a m a d a s a c i c u l a s El p n m e r o c o n s i s t e en dos d i v i s i o n e s , u n a dorsal o n o t o p o d i o . > u n a ventral o n e u r o p o d i o . A m b a s e s t á n c o m p u e s t a s de u n o o v a r i o s lobulos. a s i m i s m o se p r e s e n t a n a s o c i a d o s a estas e s t r u c t u r a s cirros dorsal y ventrales, asi c o m o (en raros c a s o s ) b r a n q u i a s . Los p a r a p o d i o s u n i r á m e o s p r e s e n t a n el n o t o p o d i o r e d u c i d o , solo el n e u r o p o d i o está bien d e s a r r o l l a d o . En los sub-b i r r á m e o s se o sub-b s e r v a sólo u n a act'cula en el n o t o p o d i o . c a r e c i e n d o de o t r a s e s t r u c t u r a s .

Las setas s o n p e q u e ñ a s e s t r u c t u r a s q u i t i n o s a s a s o c i a d a s a los p a r a p o d i o s . las cuales a y u d a n a ia l o c o m o c i o n y c a p t u r a d e a l i m e n t o La f o r m a de las s e t a s e s un c a r a c t e r d i a g n o s t i c o para f a m i l i a s , g e n e r o s y e s p e c i e s de p o l i q u e t o s . S e o b s e r v a u n a gran v a r i e d a d d e f o r m a s entre las s e t a s simples, c o m p u e s t a s > p s e u d o - c o m p u e s t a s : las setas s i m p l e s p u e d e n a p a r e c e r en f o r m a de a c i c u l a . c o m o g a n c h o s c u b i e r t o s > d i s t a l m e n t e b i d e n t a d o s , así c o m o c o n u n a l á m i n a que c u b r e el diente lateral, las s e t a s c o m p u e s t a s o a r t i c u l a d a s , consisten en una p a r t e basal ( m a n g o ) v una pieza t e r m i n a l ( a p é n d i c e ) : e s t a s por su a r t i c u l a c i ó n p u e d e n ser h o m o g o n f o s o h e t e r o g e n i c s , de a c u e r d o a la simetría d e la p a n e s u p e r i o r del m a n g o , en a l g u n o s c a s o s a p a r e c e otro tipo d e n o m i n a d o s e j q u i e o n f o . el cual es p a r e c i d o a los h e t e r o e o n f o s . pero las a r i s t a s del m a n g o son s u b i a u a l e s Fstas setas se d í b i d e n en f a l c t g e r o s v e s p i n í c e r o s . p r e s e n t á n d o s e en las d o s las v a r i e d a d e s h o m o g o n f a s . h e t e r o g o n f a s > s e s q u i g o n f a s : así m i s m o , en este g r u p o a p a r e c e n las paleas, las c u a l e s son setas e s p e c i a l i z a d a s , que se a s o c i a n a la n a t a c i ó n en la f a s e reproductiva del o r g a n i s m o Por último, las setas p s e u d o c o m p u e s t a s son f o r m a s i n t e r m e d i a s e n t r e las setas c o m p u e s t a s v s i m p l e s , y se c a r a c t e r i z a n p o r n o e s t a r c o m p l e t a m e n t e s e p a r a d o s el m a n g o y el a p é n d i c e .

El pigidio esta situado en el e x t r e m o p o s t e n o r del c u e r p o . El a n o esta l o c a l i z a d o en la región dorsal del p i g i d i o . e s t e e s p o r t a d o r d e e s t r u c t u r a s tales c o m o cirros v papilas, q u e tienen una f u n c i ó n táctil.

A N T E C E D E N T E S

(24)

,V aliena: ella m i s m a en 1970, r e a l i z ó u n a c o n t r i b u c i ó n i m p o r t a n t e c o n su m o n o g r a f í a d e l o s p o l i q u e t o s e r r a n ' e s d e la e s p e d i c i o n S i b o g a . en la cual c n m e n d a el g é n e r o C i w i t w v / v r e d c s c r i b e las c a r a c t e r í s t i c a s del g e n e r o . \ p r o p o n e u n a n u e v a c o m b i n a c i ó n v un n u e v o n o m b r e . P o s t e r i o r m e n t e 119711. P e t t i b o n e p u b l i c o la revisión d e varias e s p e c i e s d e p e q u e ñ o s n e r e i d o s , v r e p o r t a d o s n u e v a s e s p e c i e s , c l a r i f i c a n d o m u c h o s p r o b l e m a s t a x o n ó m i c o s sobre esta f a m i l i a e n b a s e al material d e p o s i t a d o en varios m u s e o s .

En I9"*2. I m a j i m a publicó su tesis doctoral s o b r e los n e r e i d o s d e J a p ó n , r e c o n o c i e n d o 41 e s p e c i e s p e r t e n e c i e n t e s a 13 g é n e r o s , i n c l u v e n d o la d e s c r i p c i ó n de 5 n u e v a s e s p e c i e s v 5 n u e v a s s u b e s p e c i e s . este t r a b a j o e s u n a de las m á s i m p o r t a n t e s m o n o g r a f í a s s o n b r e n e r e i d o s en los ú l t i m o s a n o s . R o / b a c z y l o v Castilla ( 1 9 7 3 ) h i c i e r o n u n a revisión del g é n e r o Perinereis p a r a C h i l e , d e s c r i b i e n d o u n a n u e v a especie. R o z b a c z y l o y B o l a d o s ( 1 9 8 0 i realizaron u n a s i n o p s i s t a x o n ó m i c a de los n e r é i d o s c o l e c t a d o s en [quique. C h i l e . B e n - E l í a h u ( 1 9 7 5 ) t r a b a j ó c o n los n e r é i d o s c r í p t i c o s d e a r r e c i f e s d e v e r m é t i d o s en las c o s t a s d e Israel > el G o l f o d e E l a t . e n c o n t r a n d o seis n u e v o s r e g i s t r o s para la región, y e n 1989 y 1991. e s t u d i ó la m i g r a c i ó n d e n e r e i d o s a t r a v é s del C a n a l de Suez. K a r l B a n s e ( 1 9 7 7 ) p u b l i c ó dos i m p o r t a n t e s t r a b a j o s s o b r e n e r e i d o s , d e s i g n a n d o a las dos nuevas s u b f a m i l i a s Gymnonen'tdtnae > Xotophycwae F a u c h a í d ( 1 9 7 7 ) e s t u d i ó los n e r é i d o s d e a g u a s p r o f u n d a s , d e s c r i b i e n d o 4 n u e v a s e s p e c i e s H a r t m a n n -S c h r ó d e r ( I 9 7 7 i e l a b o r ó una revisión de los g e n e r o s Ceratocephalc. Olganereis v

ProfunJi'ycastis i n c o r p o r a n d o una c l a v e a los g é n e r o s de n e r é i d o s sin p a r a g n a t o s q u i t i n o s o s ; y en 1985. r e a l i z o una revisión d e las e s p e c i e s del g é n e r o Ceratanereis. d e s c r i b i e n d o tres n u e v a s e s p e c i e s . En 1979. H a r p e r d e s c r i b i ó la e s p e c i e Xceis (Xeanrhes) micromma para el G o l f o d e M é x i c o , h a c i e n d o a n o t a c i o n e s sobre la e s t r u c t u r a de los p a l p o s d e los n e r e i d o s . L i ñ e r o A r a n a > R e y e s Y a s q u e z 11979) e s t u d i a r o n las e s p e c i e s d e n e r é i d o s del G o l f o d e C a r i a s o en V e n e z u e l a , e n c o n t r a n d o por p r i m e r a o c a s i ó n para e s t e país las e s p e c i e s Ruüierinerets bahamensis y Xeréis

-onaia. L i ñ e r o - A r a n a < 1983) d e s c r i b i ó d o s n u e v a s e s p e c i e s para la c o s t a oriental de V e n e z u e l a . P e r k i n s < | 9 8 0 ) revizú las e s p e c i e s s i m i l a r e s a Ceratonereis mirabilis. d e s c r i b i e n d o a C ¡ongicirrata c o m o una nueva e s p e c i e p a r a la c i e n c i a . En el t r a b a j o d e R e a d (1980). se d e s c r i b e la e s p e c i e Xereis manas y su f o r m a e p i t o c a . d i s c u t i e n d o a c e r c a de las e s p e c i e s c e r c a n a s a é s t a . E n 1981. N u ñ e z et al., estudiaron los n e r é i d o s del a r c h i p i é l a g o d e las C a n a n a s , e n c o n t r a n d o 11 e s p e c i e s , de las c u a l e s dos g é n e r o s v c i n c o e s p e c i e s se citan por p r i m e r a v e z para la zona. N u ñ e z

et al. 11984) m e n c i o n a r o n tres e s p e c i e s d e n e r é i d o s p a r a las Islas C a n a r i a s , d o s de las c u a l e s s o n n u e v o s registros, y u n a e s p e c i e resulta nueva para la c i e n c i a . H u t c h i n g s y G l a s b y ( 1 9 8 2 ) d e s c r i b i e r o n dos n u e v a s e s p e c i e s de Ceratonereis p a r a z o n a s e s t u a r i n a s d e Australia. K i r k e e a a r d < 1983) en su t r a b a j o sobre los A p h r o d i t i d a e h a s t a N e r e i d i d a e de A f r i c a o c c i d e n t a l , m e n c i o n ó 21 e s p e c i e s d e neréidos. Paxton (19851 h i z o una revisión del g é n e r o Síicronereis. r e c o n o c i e n d o s ó l o 8 e s p e c i e s , i n c l u y e n d o a \f piccula c o m o una n u e v a e s p e c i e . > s i n o n i m i z a dos e s p e c i e s m á s . R o s e n f e l d t ( 1 9 8 4 ) d e s c r i b i ó la e s p e c i e Xamaheastis tachwensis para las c o s t a s d e T a i l a n d i a .

(25)

N e r e i d a « . H v l l e b e r g ei <7/.. <1986i e s t u d i a r o n las e s p e c i e s d e Perinenis \ PseuJonereis

e n c o n t r a d a s en a g u a s T a i l a n d e s a s , h a c i e n d o o b s e n a c i o n e s sobre e s p e c i e s d e \ a ! o r c o m e r c i a l - las c u a l e s s o n utilizadas c o m o c a r n a d a en la p e s c a d e p o r t i \ a . c o m o c o m p l e m e n t o a l i m e n t i c i o del p c n e i d o Pe nacas mono Jan. \ c o m o a l i m e n t o de la p o b l a c i ó n h u m a n a lo^al. F.l p r i m e r a u t o r , j u n t o c o n N a t e e w a i h a n a ( 1 9 8 8 ) en su serie sobre los p o l i q u e t o s d e Tailandia, r e v i z a r o n los g e n e r o s

Ccrjcoccphale > G\nwonere¡*. d e s c r i b i e n d o d o s n u e v a s especies. F i t z h u g h ( 1 9 8 " ) p r o p o u s o un n u e v o a r r e g l o de la f a m i l i a N e r e i d i d a e . e n b a s e a tres s u b f a m i l i a s N a m a n e r e i d i n a e . G > m n o n e r c i d i n a e > N c r e i d i n a e . u t i l i z a n d o un a n á l i s i s cladistico con 38 g e n e r o s d e l o s 4 0 e x i s t e n t e s en Ja familia. fcn 1988. W i l s o n s i n o n i m i z ó el g é n e r o .\e^toneanihes I m a j i m a . c o n

\cü»ir>io K i n b e r g .

H u t c h i n g s y Reid ( 1 9 9 0 ) . r e a l i z a r o n un e s t u d i o de los G y m n o n e r e i d i n a e d e A u s t r a l i a , m e n c i o n a n d o que se c o n o c e n 14 e s p e c i e s i n c l u i d a s en 7 géneros, d e s c r i b i e n d o 5 n u e v a s e s p e c i e s . M i u r a 1.1990) realizó un e s t u d i o s o b r e variabilidad m o r f o l ó g i c a de las m o d i f i c a c i o n e s s e x u a l e s d e los p a r a p o d i o s e n Xicon sínica, m e n c i o n a n d o q u e Sinonereis he (eropoda podría s e r r e f e r i d a a A", sínica. En 1991. H u t c h i n g s ei a!., r e v i s a r o n el g é n e r o Pennereis para Australia, e n c o n t r a n d o 15 d e las 5 6 e s p e c i e s del g é n e r o p a r a e s t a región: en este t r a b a j o se e n l i s t a n todas l a s e s p e c i e s c o n o c i d a s hasta e n t o n c e s .

F.n los litorales m e x i c a n o s , el e s t u d i o de los n e r e i d o s ha sido disperso, n o e x i s t e a ú n una obra q u e sintetice este i m p o r t a n t e g r u p o . El p r i m e r reporte de un n e r é i d o fue r e a l i z a d o p o r G r a v i e r ( 1 9 0 1 ) . el cual reportó la f o r m a e p i t o c a d e un o r g a n i s m o del g é n e r o Xereis p a r a las c o s t a s de B a j a C a l i f o r n i a Sur. J o h n s t o n ( 1 9 0 3 | d e s c r i b e una e s p e c i e d e p o l i q u e t o n e r é i d o d u l c e a c u i c o l a iLycasroides aiucola). c o l e c t a d o a 2 0 0 0 m sobre el n i \ e l del m a r . en la Sierra d e

La l a g u n a . B C S . T r e a d w c l l ( 1 9 1 4 . 1923. 1929. 1937. 1942) reportó c i n c o e s p e c i e s p a r a los litorales m e x i c a n o s . La Dra. O l g a H a r t m a n en u n a serie de t r a b a j o s ( 1 9 3 9 . 1940. 1952. 1963). p u b l i c ó los a b u n d a n t e s r e s u l t a d o s d e las e x p e d i c i o n e s al P a c í f i c o p o r la F u n d a c i ó n A l i a n H a n c o c k , e n c o n t r a n d o 13 e s p e c i e s d e n e r é i d o s para n u e s t r o s litorales. Al m i s m o t i e m p o , el Dr. E n r i q u e R i o j a inició su l a b o r en el e s t u d i o d e la p o l i q u e t o f a u n a m e x i c a n a , m u e s i r e a n d o t a n t o el G o l f o d e M é x i c o , p r i n c i p a l m e n t e Y e r a c r u z . c o m o el P a c i f i c o , en 9 d e sus t r a b a j o s ( 1 9 4 1 . 1 9 4 6 a .

1 9 4 6 b . 1 9 4 7 b . 1947d. 1958, 1960. 1961. 1963) r e p o r t a n d o 29 e s p e c i e s de neréidos. d e s c r i b i e n d o a l g u n a s n u e v a s especies.

En 1958 y 1960. B e r k e l e y % B e r k e l e y m e n c i o n a r o n 8 e s p e c i e s de n e r é i d o s . p r i n c i p a l m e n t e para el P a c í f i c o m e x i c a n o . F a u c b a l d ( 1 9 7 2 ) . en su irabajo s o b r e los p o l i q u e t o s d e a g u a s p r o f u n d a s del oeste d e M é x i c o , reportó 101 e s p e c i e s d e p o l i q u e t o s de los c u a l e s 9 p e r t e n e c e n a la f a m i l i a N e r e i d a e . d e s c r i b i e n d o 5 n u e v a s e s p e c i e s . K u d e n o \ en c u a t r o t r a b a j o s ( 1 9 7 3 . 1975. 1979. 1 9 8 0 i m e n c i o n ó 12 e s p e c i e s d e n e r é i d o s para el G o l f o d e C a l i f o r n i a , algunas d e las c u a l e s s o n n u e v a s .

(26)

las \ e c e s r e f e r e n c i a s ó l o al n o m b r e de la especie, sin a p o r t a r d a t o s d i a g n ó s t i c o s ni i l u s t r a c i o n e s d e las m i s m a s . C r o n o l ó g i c a m e n t e p o d e m o s citar a S a l a z a r - V a l l e i o ( 1 9 8 1 ) . C a l d e r ó n - A g u i l e r a < 19S2i. I b a ñ e z - A g u i r r e (19831. F . s c o b a r - B n o n e s 11983». A r i a s - G o n z á l e z i | 9 8 4 i . P a d i l l a - G a l i c i a í W 8 4 | . A m a g a - E s c o b a r ( 1 9 8 5 ) . H e r n á n d e z - A l c á n t a r a ( 1 9 8 5 ) . S a l a z a r - Y a l l e i o ( I 9 8 5 i . B o r r a d o s Ortiz ( 1 9 8 8 ) . B a s i i d a - Z a v a i a ( 1 9 9 1 ) . J i m e n e z - C u e t o ( 1 9 9 1 ) . H e r n a n d e z - A l c a n t a r a ( 1 9 9 2 i . S á n c h e z - W a l l ( 1 9 9 2 ) . R o d r i g u e z - V i l l a n u e v a l 1993i. M i r a n d a - V á z q u e z « 199}). Y a r e l a - H e m a n d e z ( 1 9 9 3 ) . de L e o n - G o n z á l e z ( 1 9 9 4 ) > G r a n a d o s - B a r b a ( 1 9 9 4 )

Se h a n r e a l i z a d o o t r a s c o n t r i b u c i o n e s en revistas c i e n t í f i c a s , d e s t a c a n d o los t r a b a j o s d e S a n i - M a r t i n e z > S o l i s - W e i s s ( 1 9 8 8 ) . sobre un e s t u d i o d e la d i s t r i b u c i ó n , a b u n d a n c i a y d i v e r s i d a d d e p o l i q u e t o s para el norte del G o l f o d e C a l i f o r n i a . S a l a z a r - Y a l l e j o ( 1 9 8 9 i r e a l i z ó una r e \ i s i ó n b i b l i o g r á f i c a d e las e s p e c i e s del Dr. t r u n q u e Rioja; p o s t e r i o r m e n t e (1991) en su estudio sobre los p o l i q u c t o s de Isla R a s a , m e n c i o n ó al n e r é i d o Xeanihes arenaceodentaia. a u n q u e en este t r a b a j o su registro e s a s i g n a d o a .Y caudaia. H e r n á n d e z * A l c á n t a r a y S o l i s - W e i s s ( 1 9 9 1 ) m e n c i o n a n por vez p r i m e r a para M é x i c o , seis e s p e c i e s de n e r e i d o s , d e s t a c a n d o la p r e s e n c i a d e los g é n e r o s

Kainofwreis y Leonna(es. J i m e n e z - C u e t o \ S a l a z a r - V a l l e j o ( 1 9 9 1 ) revisan los p o l i q u e t o s de la r e s e n - a d e la b i o s f e r a d e Sian k a an. r e p o r t a n d o la p r e s e n c i a d e n u e v e nereidos, s o b r e s a l i e n d o la a p a r i c i ó n d e la e s p e c i e d e s c r i t a p o r R i o j a Lycasiop^it tccolutlemis. S o l i s - W e i s s y Espinasa ( 1 9 9 1 ) d e s c r i b i e r o n el g é n e r o l.ycasñüa. un p o l i q u e t o c a v e r n í c o l a c o l e c t a d o en el e s t a d o d e G u e r r e r o . B a s t i d a - Z a v a l a ( 1 9 9 1 ) d e s c r i b e a l.\va<;iop<;is riojai para la región norte d e la B a h í a de La Paz: p o s t e r i o r m e n t e ( 1 9 9 3 ) en su trabajo s o b r e los p o l i q u e t o s de la b a h í a de La Paz. m e n c i o n ó 9 e s p e c i e s de n e r e i d o s , r e p o r t a n d o por vez p r i m e r a para M é x i c o la e s p e c i e \eanfhcs imifwiata. Por ú l t i m o , d e L e ó n - G o n z á l e z \ G o n g o r a - G a r z a ( 1 9 9 2 ) d e s c r i b e n a Ceratocephale papilíjia c o m o u n a n u e v a e s p e c i e d e n e r e i d o .

O B J E T I V O G E N E R A L

R e a l i z a r u n a m o n o g r a f í a de los p o l i q u e t o s de la f a m i l i a N e r e i d a e para los liturales m e x i c a n o s , q u e c o n t e n g a c l a v e s d i c o t ó m i c a s . c a r a c t e r í s t i c a s d i a g n o s t i c a s , datos d e distribución y habitat e i l u s t r a c i o n e s c o m o a u x i l i a r e s para su i d e n t i f i c a c i ó n .

O b j e t i v o s p a r t i c u l a r e s

l . - E l a b o r a r un i n v e n t a r i o de las e s p e c i e s de n e r é i d o s d e Mé.xico.

2 - R e v i s a r el m a t e r i a l tipo d e p o s i t a d o en v a r i o s m u s e o s , d e las e s p e c i e s s u p u e s t a m e n t e p r e s e n t e s en M é x i c o .

(27)

4.- C o m p i l a r los d a l o s p r e v i o s d e d i s t r i b u c i ó n > fauna de n e r e i d o s de las c o s t a s m e x i c a n a s . 5 • C o n t r i b u i r al c o n o c i m i e n t o b i o g e o g r á f i c o d e 6 - Identificar las e s t r a t e g i a s a l i m e n t i c i a s de los

habitat e x i s t e n t e s a nivel m u n d i a l para la

las e s p e c i e s de nereidos d e M é x i c o n e r e i d o s del litoral m e x i c a n o .

A R E A DE E S T U D I O

El material utilizado p a r a el p r e s e n t e estudio, se ha c o l e c t a d o en la z o n a d e e n t r e m a r e a s de varias l o c a l i d a d e s de los e s t a d o s d e B a j a C a l i f o r n i a . B a j a C a l i f o r n i a Sur. S o n o r a . Sinaloa.. Navarit. C o l i m a . Jalisco. G u e r r e r o . O a x a c a . T a m a u l i p a s . V e r a c r u z . C a m p e c h e . Y u c a t á n > Q u i n t a n a Roo. Asi c o m o en la p l a t a l o r m a continental de los e s t a d o s de B a j a C a l i f o r n i a . B a j a C a l i f o r n i a Sur. Jalisco. 1 a i n a u b p a s . V e r a c r u z . T a b a s e o v C a m p e c h e (Fig. 1).

M A T E R I A L Y M E T O D O S

Los o r g a n i s m o s que se e x a m i n a r o n , p r o v i e n e n d e diversas f u e n t e s , p o r u n a p a r t e el material c o l e c t a d o a partir d e 1978 p o r m a e s t r o s y a l u m n o s de la F a c u l t a d d e C i e n c i a s Biológicas. Universidad A u t ó n o m a d e N u e v o León. \ d e p o s i t a d o s en la C o l e c c i ó n P o h q u e t o l ó e i c a del laboratorio de Z o o l o g í a d e I n v e r t e b r a d o s , d e e s t a m i s m a institución, los c u a l e s h a n sido o b t e n i d o s d e d i v e r s a s l o c a l i d a d e s d e la f r a n j a litoral de los e s t a d o s d e B a j a C a l i f o r n i a . B a j a C a l i f o r n i a Sur. S o n o r a . S i n a l o a . N a v a r i t . C o l i m a . C a m p e c h e . V e r a c r u z > T a m a u l i p a s .

La o b t e n c i ó n d e las m u e s t r a s f u e en f o r m a m a n u a l , s i e m p r e a p r o v e c h a n d o la b a j a m a r durante las m a r e a s vivas, c o n el o b j e t o de m u e s i r e a r c o n m a v o r c o m o d i d a d . P a r a la e x t r a c c i ó n de las m u e s t r a s en sustratos r o c o s o s , se utilizó cincel, martillo > e s p á t u l a : la e s p á t u l a e s útil para separar de las rocas las algas, j u n t o c o n el s e d i m e n t o q u e suele a c u m u l a r s e e n las raices; c o n el cincel y m a r t i l l o se golpea la r o c a p a r a obtener los o r g a n i s m o s q u e h a b i t a n las o q u e d a d e s d e éstas, t a m b i é n l l a m a d o s c r i p t o f a u n a . a d e m á s , para r e c o l e c t a r los e s p e c í m e n e s d e frondas a l g a l e s . estas eran d e p o s i t a d a s en p a l a n g a n a s d e plástico c o n a g u a de m a r s u f i c i e n t e , c o l o c a d a s en u n a zona s o m b r e a d a por alrededor d e 8 h o r a s , hasta q u e el nivel de o x i g e n o b a j a r a lo s u f i c i e n t e para que los e s p e c í m e n e s salieran a la s u p e r f i c i e , y d e a h í r e c o j i d o s con pinsas.

(28)
(29)

Para lo o b t e n c i ó n de las m u e s t r a s en la P l a t a f o r m a C o n t i n e n t a l , f u e n e c e s a r i o el d e s p l a z a m i e n t o en los b u q u e s o c é a n o g r á f i c o s "El P u m a " p a r a el Pacifico, y "Justo S i e r r a " para e¡ G o l f o de M é x i c o . La t o m a d e s e d i m e n t o s se l l e v ó a c a b o m e d i a n t e dragas S m i t h - M c l n t v r e o Van Y e e n : u n a vez c a p t u r a d a la muestra, se p r o c e d i ó a t o m a r datos de t e m p e r a t u r a del s e d i m e n t o , a p a r t á n d o s e una s u b m u e s t r a para el a n á l i s i s t e x t u r a l > de materia o r g á n i c a , el r e s t o d e los s e d i m e n t o s c a p t u r a d o s por la draga, d e s p u é s d e ser p e s a d o , se c i m i ó a t r a v é s de un t a m i z de 0 5 m m d e luz d e m a l l a , r e c o g i e n d o los o r g a n i s m o s r e t e n i d o s .

L o s o r g a n i s m o s se colocaron en un r e c i p i e n t e d e p l á s t i c o , y se a n e s t e s i a r o n c o n C l o r u r o de M a g n e s i o al 7 % : se d e p o s i t a r o n en u n a b o l s a d e p l á s t i c o c o n f o r m o l al 10% para fijarlos. Y a en el l a b o r a t o r i o , la m u e s t r a se lavó e n a g u a c o r r i e n t e d e la llave, y p o s t e r i o r m e n t e f u e r o n c o l o c a d o s en f r a s c o s d e vidrio bien e t i q u e t a d o s , p r e s e r v a d o s en alcohol isopropilico al 5 0 % .

De igual f o r m a se revizó el material c o n t e n i d o en las s i g u i e n t e s instituciones N a c i o n a l e s : el Instituto d e C i e n c i a s del M a r > L i m n o l o g í a . C N A M . U n i v e r s i d a d A u t ó n o m a M e t r o p o l i t a n a . C e n t r o d e I n v e s t i g a c i o n e s C i e n t í f i c a s \ d e E d u c a c i ó n S u p e r i o r de E n s e n a d a ( C I C E S E ) . la U n i v e r s i d a d d e l N o r e s t e , el C e n t r o de I n v e s t i g a c i o n e s d e Q u i n t a n a Roo. y a l g u n a s c o l e c c i o n e s p e r s o n a l e s c o m o la del Biól. R o l a n d o B a s t i d a Z a v a l a y Sergio I. S a l a z a r - Y a l l e j o : e I n t e r n a c i o n a l e s d e los M u s e o s de Historia Natural d e L o s A n g e l e s ( L A C M - A H F ) d o n d e s e e n c u e n t r a n las c o l e c c i o n e s d e la F u n d a c i ó n A l i a n H a n c o c k : el Instituto S m i t h s o n i a n o en W a s h i n g t o n . L)C , los c u a l e s albergan g r a n d e s v o l ú m e n e s d e muestras p r o v e n i e n t e s d e l o s Inórales m e x i c a n o s v el S w e d i s h M u s e u m y el Instituto d e Z o o l o g í a de H o l a n d a .

L o s m a t e r i a l e s p r o v e n i e n t e s del Instituto d e C i e n c i a s del M a r y L i m n o l o g í a . U . N . A . M . p r o c e d e n d e t r e s f u e n t e s : r e s u l t a d o s o b t e n i d o s e n el p r o y e c t o C O B E M E X II. r e a l i z a d o e n la p l a t a f o r m a c o n t i n e n t a l de Y e r a c r u z . por los m i e m b r o s d e l L a b o r a t o r i o de E c o l o g í a del B e n t o s : el m a t e r i a l c o l e c t a d o en c u a t r o c r u c e r o s del p r o y e c t o A B A C O , de las c o s t a s d e V e r a c r u z . T a b a s c o y C a m p e c h e , y de los e s p e c í m e n e s d e la f a m i l i a N e r e i d a e . q u e p e r t e n e c í a n a l D r . Enrique Rioja. c o l e c t a d o por el m i s m o , el Dr. O s o r i o T a f a l l . la Dra. María E l e n a C a s o , y l o s a l u m n o s d e s u s c u r s o s d e biologia. d e s d e 1940: d i c h o m a t e r i a l f u e obtenido en d i v e r s o s l i t o r a l e s de M é x i c o , p r i n c i p a l m e n t e , el G o l f o de C a l i f o r n i a , y el e s t a d o de V e r a c r u z : a u n q u e e n su m a y o r í a c a r e c e n d e d a t o s e c o l ó g i c o s , su i m p o r t a n c i a e s e v i d e n t e , por lo cual se ha d e c i d i d o a d j u n t a r l o s . J u n t o al material d e los c r u c e r o s A B A C O h a n s i d o puestos a d i s p o s i c i ó n p o r la D r a . Y i v i a n n e S o l i s W e i s s del laboratorio de E c o l o g í a C o s t e r a del Instituto de C i e n c i a s del M a r \ L i m n o l o g í a . U . N . A . M .

(30)

Los r e s u l t a d o s t a x o n ó m i c o s se p r e s e n t a n en a n e g l o f i l o g e n é t i c o para las s u b f a m i l i a s de a c u e r d o a F i t z h u g h ( 1 9 8 7 ) . \ a l f a b é t i c o para los g é n e r o s y e s p e c i e s con el fin d e f a c i l i t a r su localización en el t e x t o : a d e m á s se i n c l u v e una c l a v e c o n g é n e r o s \ e s p e c i e s de los l i t o r a l e s m e x i c a n o s .

Para c a d a e s p e c i e i d e n t i f i c a d a se p r e s e n t a n los s i g u i e n t e s d a t o s :

1.- G e n e r o v e s p e c i e con a u t o r y a ñ o . asi c o m o el l l a m a d o a las figuras > m a p a s

2.- R e f e r e n c i a s selectas: S e i n c l u y e n t r a b a j o s q u e p r e s e n t a n d i a g n o s i s , i l u s t r a c i o n e s o s i n o n i m i a s , en las q u e se p u e d e p r o f u n d i z a r s o b r e la s i s t e m á t i c a de la e s p e c i e .

3.- Material e x a m i n a d o : Se p r o p o r c i o n a el n o m b r e del Estado, c o l e c t o r , n ú m e r o de c a t a l o g o c u a n d o e s t a d i s p o n i b l e , localidad, f e c h a y el n ú m e r o d e o r g a n i s m o s e n c o n t r a d o s e n c a d a estación d e c o l e c t a c o l o c a d o e n t r e p a r é n t e s i s .

4 • D i a g n o s i s : Se señalan los c a r a c t e r e s t a x o n ó m i c o s distintivos q u e d i f e r e n c i a n o d e t e r m i n a n la especie.

5 - D i s c u s i ó n . S ó l o presentada c u a n d o así lo a m e r i t e la e s p e c i e , y en esta s e c c i ó n se r e s a l t a i n f o r m a c i ó n importante, c o m o la v a r i a b i l i d a d d e los caracteres.

6 - Distribución: Se tomo de la literatura e s p e c i a l i z a d a , asi c o m o de la i n f o r m a c i ó n r e s u l t a n t e de este t r a b a j o , haciendo n o t a c i ó n d e los n u e v o s registros y el patrón b i o g e o g r á f i c o . 7.- Habitat: Se trata de describir el a m b i e n t e e n el q u e f u e c o l e c t a d a la e s p e c i e .

8 - Figuras. C o n el fin d e a u x i l i a r en la i d e n t i f i c a c i ó n , f u e r o n e l a b o r a d a s en su t o t a l i d a d p o r el a u t o r de e s t a obra, se p r o p o r c i o n a n para la m a y o r í a de las e s p e c i e s del e s t u d i o . 9.- M a p a s de distribución: Se e l a b o r a r o n d o s m a p a s para c a d a e s p e c i e , u n o a nivel m u n d i a l

d o n d e se s e ñ a l a n las l o c a l i d a d e s t o m a d a s d e la b i b l i o g r a f í a , y otro d e M é x i c o , d o n d e se señala la u b i c a c i ó n de las e s t a c i o n e s d e c o l e c t a para este estudio.

S ó l o en el c a s o de a q u e l l a s e s p e c i e s q u e se p r e s u m e n nuevas, no se i n c l u i r á n d a t o s diagnósticos, ni a p a r e c e r a n en las c l a s e s d e c a d a g é n e r o .

Para el a n á l i s i s b i o g e o g r á f i c o se s i g u i ó el criterio de Fauchald ( 1 9 7 7 b ) . L o s p a t r o n e s d e distribución aquí c o n s i d e r a d o s son los s i g u i e n t e s :

(31)

2.- C i r c u m t r o p i c a l . E s p e c i e s p r e s e n t e s en a g u a s c á l i d a s , d e los tres p r i n c i p a l e s océanos. F r e c u e n t e m e n t e localizadas en el mar M e d i t e r r á n e o .

A n f i a m e r i c a n o E s p e c i e s que se presentan en a m b a s c o s t a s d e A m e r i c a . va sea en aguas t r o p i c a l e s , s u b t r o p i c a l e s o t e m p l a d a s .

4 - A n f i p a c i f i c u E s p e c i e s presentes tanto en las c o s t a s del P a c i f i c o Oriental c o m o del P a c i f i c o O c c i d e n t a l .

5.- I n d o p a c i f i c o . E s p e c i e s l o c a l i z a d a s en a m b o s o c é a n o s , el I n d i c o y el P a c i f i c o

6.- P a c i f i c o O r i e n t a l . E s p e c i e s q u e se presentan s ó l o e n la c o s t a o c c i d e n t a l de A m é r i c a . 7 - A t á n t i c o O c c i d e n t a l . Esecies distribuidas sólo e n a c o s t a .Americana de Atlántico 8.- E n d é m i c o . E s p e c i e s localizadas sólo en una zona r e s t r i n g i d a , m u c h a s de estas especies

solo han sido r e p o r t a d a s una sóla \ c z .

9.- D i s v u n t o . Este patrón distribucional es para a q u e l l a s e s p e c i e s c o n área de distribución d i s > u n t a por a l g u n a barrera de tipo continental.

M e c a n i s m o s a l i m e n t i c i o s

C o n la finalidad d e estudiar los m e c a n i s m o s i n v o l u c r a d o s e n la a l i m e n t a c i ó n de las especies d e n e r e i d o s d e M é x i c o , se c o n t e m p l a r o n tres c o m p o n e n t e s : h á b i t o s alimenticios, grado de m o v i l i d a d v o r n a m e n t a c i ó n de la faringe.

L o s h á b i t o s a l i m e n t i c i o s se identificaron b a s a n d o s e e n las o b s e r v a c i o n e s del material e n c o n t r a d o en los t u b o s d i g e s t i v o s de los e s p e c í m e n e s . Se u t i l i z ó la c l a s i f i c a c i ó n propuesta por Fauchald y J u m a r s ( 1 9 7 7 ) x G a s t ó n í 19871, a d e m á s el c o m p o n e n t e m o r f o l ó g i c o se ha m o d i f i c a d o del p r o p u e s t o por G a s t ó n . L o s o r g a n i s m o s f u e r o n i n c l u i d o s e n 3 c a t e g o r í a s : Sedimentiv oros s u p e r f i c i a l e s i n c l u y e n e s p e c i e s que ingirieron detritus ( g r a n o s de a r e n a v lodoi. C a r n í v o r o s se d e s i g n a r o n p o r p r e s e n t a r p e q u e ñ o s c r u s t á c e o s , f o r a m i n i f e r o s o b i e n p a n e s de otros poliquetos: H e r b í v o r o s p o r p o s e e r f r a g m e n t o s de algas.

El s e g u n d o c o m p o n e n t e . la m o v i l i d a d , se d i v i d i ó en d o s c a t e g o r í a s : M ó v i l p o r no estar restringido a un d e t e r m i n a d o m o d o de vida a p a r e n t e m e n t e s e d e n t a r i o : y D i s c r e t a m e n t e móvil ya que e s t o s ú l t i m o s c o n s t r u y e n u n t u b o m u c o s o entre f i l a m e n t o s a l g a l e s o bien entre los o r g a n i s m o s epibénticos.

(32)

R E S U L T A D O S

D u r a n t e el transcurso de este e s t u d i o se a n a l i z a r o n 5 2 7 6 e s p e c í m e n e s d e la f a m i l i a N e r e i d a e . p e r t e n e c i e n t e s a 20 g e n e r ö s > 8 4 e s p e c i e s .

1 • L I S T A S I S T E M A T I C A DE N E R E I D O S D E L O S L I T O R A L E S M E X I C A N O S . *El a r r e g l o filogenetico es t o m a d o de F i t h z u g h ( 1 9 8 7 )

P H V L L l ' M A N N E LI D A Lamarck 1802 C L A S E P O L Y C H A E T A G r u b e 1850

O r d e n P h > l l o d o c i d a Fauchald 1977 F a m i l i a N e r e i d a e Johnston 1865

S u b f a m i l i a N a m a n e r e i d i n a e H a n m a n 1 9 5 9

Lycastopsis A u g e n e r 1922

Lycastopsis beumeri A u g e n e r 1922

I.\c autopsia httoralis G r u b e

\amalycastis H a n m a n 1 9 5 9

.Varna l\ cauris aibuima ( M ü l l e r 1871) S u b f a m i l i a G j m n o n e r e i d i n a « B a n s e 1977

Ceratocephale M a l m g r e n 1867

Ceraiacephale hanmanae B a n s e 1977

Ceratocephale oculata B a n s e 1977

Ceratoccphalc papúlaia d e L e ó n - G o n z a l e z y G ó n g o r a 1992

Gymnonenis Horst 1 9 | 9

Oymnoncreii crosslanJi i M o n r o 1933) S u b f a m i l i a N c r e i d i n a e J o h n s t o n 1865

Ceratonereis K i n b e r g 1 9 6 6

Ceratonercis costae ( G r u b e 1840)

Ceralonerci.y irrj/abilis ( W e b s t e r 1879)

Cvralonercis longicirrala Perkins 1980

Ceratonereis tr.irabihs K i n b e r g 1866

Ceratonerei? paucidentata

Ccratoncrcis singulari.i ( T r e a d w e l l 1929)

Ceraionereis vermillionensis F a u c h a l d 1972

Ceratonereis rersipedata E h l e r s 1887

Ceratonercis s p l

CheUonereis B e n h a m 1916

Cheiloncrcis c\clurit.s ( H a r r i n g t o n 1879)

Eunereis M a l m g r e n 1865

Eunereis spl

Kinbergittereis P e t t i b o n e 1971

(33)

Laeonereis Hartman 1945

Laeonereis culveri i Webster 18—>

Leptonereis Kinberg 1866

Lepionereis ¡ae\is K i n b e r g 1866

Xeanihes Kinberg 1866

Xeanihes acuminala E h l e r s 1868

Xeanihes brandii t M a l m e r e n 1866 »

Xeanihes caudata (Delle C h i a j e 18411

Xeanihes coriezt K u d e n o v 1979

Xeanihes mexicana F a u c h a l d 1972

Xeanihes micromma H a r p e r 1979

Xeanihes succmea ( F r e s > Leuckart 1847)

Xeanihes uni/asciata ( Wille> 1905)

Xeanihes spi

Xeanihes sp2

Xereis Linnaeus 1758

Xereis angelensis F a u c h a l d 19"2

Xereis anoculopsis F a u c h a l d 1972

Xereis caliaona ( G r u b e 185")

Xereis egreg/cirrata T r e a d s eil 1924

Xereis eucapiiis H a r t m a n 1958

Xereis falsa Quaxretages 1865

.Vereis fossae F a u c h a l d 1972

Xereis gravi Pettibone 1956

Xereis lamellosa E h l e r s 1868

Xereis lairescens C h a m b e r l i n 1918

Xereis mediator C h a m b e r l i n 1919

Xereis occ¡denialis H a r t m a n 1945

Xereis panamensis Fauchald 1977

Xereis pelagica L i n n a e u s 1758

Xereis riisei G r u b e 1857

Xereis sandera B l a k e 1985

Xereis veleronis H a r t m a n 1940

Xereis zonata M a l m g r e n 1867

Xereis spi

Xereis sp2

Xereis sp3

Xereis sp4

Xereis sp5

Xereis spé

Xereis Sp7

\icon K m b e r g 1866

(34)

Perinereis Kinbcrg I 8 6 6

Pcrinerft' anderssam Kiriberg 1866

Perinereis elenaea^oa*. R i o j a 1947

Perinereis flor i Juna F h l e r s 1868

Perinereis monterea i C b a m b e r l i n 1918

Perinereis vilküohosi R i o j a 1947

Perinereis sp I

Perinereis sp2

Perinereis sp?

Perinereis sp4

Platynereis K i n b e r a 1866

Platynereis bicanalicidaia (Baird ) 8 6 3 )

Píutynere\s dumerilii ( A u d o u i n > M i l n e - E d w a r d s 1834)

Platynereis poiyscalma C h a m b e r í ¡ n 1919

Piafynereii sp 1

Platynereis Sp2

Pseudúitereis k i n b e r t ; 1866

Pseudonereis gallapagensis k í n b e r g 1866

Pseudonereis vanegaia ( G r u b e 1857)

Pseudonereis s p l

RuHierinereis P e t t i b o n e 1971

RuHierinereis me ruana t'Treadwell 1942)

RuHierinereis s p l

RuHierinereis s p 2

RuHierinereis sp3

RuHierinereis sp4

RuHierinereis s p 5

Stenoninereis V . ' e s e n b e r ¿ - L i j n d 1958

Si'enuninereis marüni W e s e n b e r - L u n d 1958

Stenoninere is tecofatlensis d e L e ó n - G o n z á l e z v S o l í

W'eiss 1997 G é n e r o A

Figure

Actualización...

Referencias

Actualización...

Descargar ahora (321 página)