MORFOLOGIJA INSEKATA
Telo insekata se sastoji iz tri telesna regiona: A. Cephalon (glava)
B. Torax (grudi) C. Abdomen (trbuh)
Cephalon (glava)
Nastala je srastanjem 6 segmenata; na glavi odraslog insektas se ti segmenti ne vide, ali se jasno uoĉavaju na embrionu:
1. ACRON – laţni glaveni segment
2. ANTENALNI segment – nosi artropodske noge iz kojih se razvijaju antene 3. INTERKALARNI segment
4. MANDIBULARNI segment – nosi mandibule (gornje vilice) 5. MAKSILARNI segment
6. LABIJALNI segment
Na glavi inasekta se nalaze dva otvora: - usni otvor
- zatiljaĉni otvor (occipetalni)
Na glavi insekta se vide samo šavovi po kojima su srasli segmenti; sami segmenti se ne vide, već samo njihovi delovi koji su znaĉajni za klasifikaciju inskata:
1. VERTEX - teme 2. FRONS - ĉelo
3. CLYPEUS – glavin štit 4. LABRUM – gornja usna 5. GENAE - obrazi
6. OCCIPUT - zatiljak 7. TEMPORAE - slepooĉnice 8. GULA - guša
9. COLLUM - vrat
Poloţaj glave u odnosu na telo je:
- PROGNATHI – usni otvor je usmeren NAPRED a ĉelo NA GORE (većina insekata ima ovakav poloţaj glave) - ORTOGNATHI - usni otvor je usmeren na DOLE a ĉelo napred (kod skakavaca, zrikavaca, popaca) - HYPOGNATHI – usni otvor je podvuĉen POD TELO a ĉelo je usmereno na dole (bubašvabe, lisne vaši) Oblik glave moţe biti: okrugao, trouglast, eliptiĉan, izduţen...
I ) EKSTREMITETI GLAVE
nastaju od tzv. artropodskih nogu. Glava nosi 4 para ekstremiteta:- 1 par pipaka (Anthenae) - 3 para usnih ekstremiteta
nalaze se sa gornje strane, najĉešće izmeĊu para sloţenih oĉiju; ĉlankovite su graĊe; Na antenama se razlikuju tri dela:
1. SCAPUS – bazalni ĉlanak (vezuje antenu za glavinu ĉauru)
2. PEDICULLUS – drţak (na njemu se nalazi ĉulo sluha ili organ za odrţavanje ravnoteţe – Dţonstonov organ) 3. FLAGELLUM – biĉ (sastoji se od 1 do 60 ĉlanaka)
Antene mogu biti:
- Anthenae AEQUALLES – sastoje se od ĉlanaka manje više iste graĊe - Anthenae INAEQUALLES – sastoje se od ĉlanaka razliĉite graĊe
ĈEKINJAST PIPAK svaki ĉlanak je pri osnovi uţi nego pri vrhu, (bubašvabe, rovac, popac, bogomoljka); KONĈAST PIPAK ĉlanci su manje više iste širine celom svojom duţinom (skakavci, bube listare, striţibube, bauljari)
BROJANIĈAST PIPAK ĉlanci u biĉu okruglasti, dodirni prostor izmeĊu pojedinih ĉlanaka je jako suţen (mraĉnjaci)
TESTERAST PIPAK (zubast) – svaki ĉlanak u biĉu je boĉno izvuĉen (sa jedne ili sa obe strane)-skoĉibube ĈEŠLJAST PIPAK – ĉlanci sa strane takoĊe izvuĉeni, ali više nego kod testerastog tipa (leptiri, fam. Noctuidae, i to ţenke, a takoĊe i drvotoĉci)
PERAST PIPAK na svakom ĉlanku se nalaze boĉno izvuĉeni delovi koji su obrasli kao pero; ovo su najbolje razvijeni pipci (fam. Noctuidae - muţjaci, muţjaci lisnih osa)
GLAVIĈAST PIPAK – glavicu gradi nekoliko vršnih ĉlanaka koji su meĊusobno srasli (dnevni leptiri, bubamare)
GLAVIĈAST PIPAK SA BODLJOM
GLAVIĈAST PIPAK SA PEROM – došlo je do srastanja u bazalnom delu, pa postoji dodatak u vidu pera, odnosno bodlje (muva ima oba)
KOLENAST PIPAK (PRELOMLJEN) – njasliĉniji konĉastom tipu – ĉlanci su iste širine ali su pod odreĊenim uglom (pĉele, ose, bubamare)
PRELOMLJEN ĈEŠLJAST – ĉlanci u vršnom delu izvuĉeni boĉno, ali su i postavljeni pod uglom u odnosu na osnovu pipka (jelenak)
PRELOMLJEN GLAVIĈAST – vršni ĉlanci prelomljnog pipka srasli (karalteristiĉan za vrste koje ţive skrovito – surlaši, sipci drvenari, potkornjaci)
PRELOMLJEN LEPEZAST - ĉlanci su pod odreĊenim uglom, a vršni su jako izduţeni, pa insekt moţe da ih skupi ili raširi;
ANTENAE INAEQUALLES ANTENAE AEQUALLES
TIPOVI ANTENA
Usni aparat insekata se sastoji iz tri para ekstremiteta: 1)
Mandibulae
(gornje vilice)2)
Maxillae
(donje vilice) 3)Labium
(usne)Smatra se da su se insekti prvo hranili ĉvrstom hranom, te da se prvi razvio USNI APARAT ZA GRICKANJE. Pored njega, postoje i:
- usni aparat za BODENJE I SISANJE - usni aparat za LIZANJE I SRKANJE
su vezane za glavinu ĉauru i mogu se pomerati samo levo-desno; sluţe za komadanje hrane; jake su i luĉno povijene; kod nekih insekata sluţe muţjacima za borbu oko ţenke (jelenak)
se sastoje iz:
1) CARDO (ĉep) – spaja maksile sa glavinom ĉaurom; 2) STIPES - stablo
3) PALPES MAXILLARES – sastoje se od 3-5 ĉlanaka i nose ĉulo ukusa 4) LOBUS EXTERNUS -kaciga
5) LOBUS INTERNUS – sastoji se od finih zubića za usitnjavanje hrane se sastoji iz prividno neparnih delova: 1) SUBMENTUM (podbradak) 2) MENTUM (brada) 3) PALPES LABIALES 4) PARAGLOSSA 5) GLOSSA 6) CANIA 7) HYPOPHARYNX / EPIPHARYNX
8) SPIRITOTROMP (sisaljka, nastala srastanjem kaciga) LABIUM (usne)
MAXILLAE (donje vilice) MANDIBULAE (gornje vilice)
Thorax (grudi)
Grudi se sastoje iz tri segmenta: 1) prednje grudi – PROTHORAX 2) srednje grudi – MESOTHORAX 3) zadnje grudi - METATHORAX Grudi su izgraĊene od nekoliko ploĉa:
TERGUM (gornja ploĉa) – veoma zadebljala i pektinizirana STERNUM (donja ploĉa) – takoĊe zadebljala, ali manje PLEURAE (boĉne ploĉe) – nisu zadebljale
Sve gornje ploĉe segmenata prednjih, srednjih i zadnjih grudi se jednim imenom nazivaju TERGITI; Sve donje ploĉe segmenata prednjih, srednjih i zadnjih grudi se jednim imenom nazivaju STERNITI; Sve boĉne ploĉe segmenata prednjih, srednjih i zadnjih grudi se jednim imenom nazivaju PLEURITI; Svi tergiti, sterniti i pleuriti zajedno se zovu – SKLERITI;
Znaĉajan deo prednjih grudi je VRATNI ŠTIT (pronotum);
Insekti koji su slabi letaĉi imaju jako razvijen prothorax odvojen od srednjih i zadnjih grudi koje su srasle u jednu kapsulu;
Dobri letaĉi imaju jako razvijen mesothorax i metatorax koji zajedno grade tzv. PTEROTHORAX;
Na mesothorax-u sa gornje strane nalazi se štitić SCUTELLUM, koji je obiĉno trouglast i koji ĉesto nosi vaţne karakteristike za determinaciju vrsta.
Grudi insekata nose ekstremitete NOGE i i dodatke – KRILA, koji zajedno predstavljaju LOKOMOTORNE ORGANE;
A) – ĉlankovite, sastoje se iz više delova: 1) COXA – vezan za grudi, snabdeven mišićima za pokretanje 2) TROCHANTER (butni valjak) – sastoji se obiĉno iz jednog ĉlanka 3) FEMUR (but)
4) TIBIA (potkolenica) – na kraju se obiĉno nalaze dve male kandţe OSTRUGAE
5) TARSUS (stopalo) – prvi ĉlanak stopala se naziva METATARSUS, a poslednji PRAETARSUS koji se završava kandţama (UNGULAE)
PULVILUS – organi za prianjanje (omogućavaju insektima da se kreću po glatkim i vertikalnim površinama)
Kod nekih insekata se javlja drugi tip organa za prianjanje koji se zove AROLIUM ili treći tip EMPODIUM;
Tipovi organa za prianjanje: - PULVILUS
- AROLIUM - EMPODIUM
GraĊa nogu insekata zavisi od njihove fumkcije; razlikuju se dve osnovne funkcije nogu:
1) funkcije kretanja 2) specijalne funkcije
NOGE ZA KRETANJE
Postoji nekoliko tipova nogu za kretnje: 1. noge za hodanje
2. noge za trĉanje (karakteristika im je da su izduţene i vitke) 3. noge za skakanje (karakteristika im je da im je but jako razvijen) 4. noge za plivanje
NOGE ZA SPECIJALNE FUNKCIJE 1. noge za kopanje
2. noge za grabljenje
3. noge za sakupljanje polena
4. noge za ĉišćenje (sluţe za ĉišćenje pipaka) NOGE
B)
O nastanku krila kod insekata postoje dve hipoteze:
1. TRAHEJALNA po kojoj su krila nastala od trahejalnih škrga
2. PARANOTALNA po kojoj su krila nastala od paranotuma, izduţivanjem gornjih ploĉa – laţnih notuma tokom evolucije;
Krila predstavljaju dve intimno srasle lamele izmeĊu kojih se nalaze krilni nervi koji daju ĉvrstoću krilima. Kod primitivnih insekata postojali su samo uzduţni nervi, dok današnji insekti imaju i uzduţne i popreĉne nerve koji grade polje – OKCA; svako okce nosi odreĊeni broj i ime onog nerva koji mu je u osnovi.
UZDUŢNI NERVI kod primitivnih insekata: 1. COSTA – kostalni nerv, nije se granao; 2. SUBCOSTA – ima dve grane;
3. RADIJUS – radijalni nerv, ima 5 grana; 4. MEDIJUS – medijalni nerv, 3 grane; 5. CUBITUS – dve grane;
6. ANALIS - 3 grane;
NERVATURA KRILA KOD DANAŠNJIH INSEKATA: 1. COSTA - prednja ivica krila;
2. SUBCOSTA – ne grana se; 3. RADIJUS – 5 grana; 4. MEDIJUS – 3 grane; 5. CUBITUS – 2 ogranka; 6. ANALIS – samo 1 nerv;
Prema graĊi, krila mogu biti: - krila iste konzistencije - krila razliĉite konzistencije
KRILA ISTE KONZINSTENCIJE – prednja krila su od istog materijala kao i zadnja; razlikuju se dva podtipa:
a) oba para krila istog oblika, veliĉine i graĊe (vilin konji, mreţokrilci) b) krila iste konzistencije, ali razliĉite veliĉine koja mogu biti:
pokrivena ljuspicama (red Lepidoptera - leptiri)
gola krila koja mogu imati slabo razvijenu nervaturu (red Hymenoptera-opnokrilci) ili dobro razvijenu nervaturu (red Homoptera)
KRILA RAZLIĈITE KONZINSTENCIJE
a) prednja krila hitinizirana, zadnja opnasta (prednja krila – ELITRAE / pokrioce – sluţe za odreĊivanje pravca pri letenju; zadnja krila su smotana ispod prednjih) – karakteristika reda Coleoptera
b) prednja krila koţasta, zadnja opnasta
c) prednja krila delimiĉno koţasta, a od pola opnasta, zadnja krila opnasta (k-ĉne za red Heteroptera - smrdibube)
Abdomen (trbuh)
Sastoji se od 12 segmenata i jednostavne je graĊe (tokom evolucije je doţveo najmanje promene), segmenti su homonemne graĊe.
Ne nosi ekstremitete, ali se u njemu nalazi najveći broj unutrašnjih organa.
popreĉni presek abdomena (trbušni segmenti imaju 4 ploĉe)
GraĊa trbuha je karakteristiĉna po tome što se izmeĊu svaka dva susedna segmenta nalaze tzv.
INTERSEGMENTARNE MEMBRANE (tanke koţice koje oogućavaju da se zapremina trbuha menja; to je jedini deo tela insekta koji moţe da menja svoju zapreminu)
Od 12 segmenata 11 je pravih i jedan je laţni – TELSON. Od 1. do 7. segmenta su PREGENITALNI SEGMENTI, 8. i 9. segment je GENITALNI
a 10. i 11. su POSTGENITALNI VEZA TRBUHA SA GRUDIMA Trbuh moţe biti:
SEDEĆI – prvi trbušni segment je iste debljine kao i poslednji grudni (Coleoptera, Leopidoptera)
VISEĆI – prvi trbušni segment je povezan sa zadnjim grudnim, a prvi i drugi trbušni segment preko jednog suţenja u donjem delu (Hymenoptera, fam. Apidae/pĉele, Vespidae/ose)
DRŠKAST (PETELJKAST) – prvi trbušni segment je suţen u dršku (Hymenoptera, fam. Icneumonidae, FormicidaeKod Hymenoptera 1. trbušni segment je deo grudi.
Trbuh nosi razliĉite dodatke kod niţih insekata: 1. Furca – odskoĉna viljuška za skakanje kod
Colembola na 4. trbušnom segmentu. 2. Cerci – parni nastavci poslednjeg trbušnog
segmenta; mogu biti dugi i ĉlankoviti ili neĉlankoviti, snaţni i povijeni u oliku klešta (uholaţa); javljaju se kod niţih insekata – Apterigota, Ephemera, bubašvaba
3. Styli – parni neĉlankoviti didaci trbuha koji se javljaju sa ventralne strane u razliĉitom broju.
Kod viših insekata dodaci se javljaju oko polnih otvora: genitalni dodaci koji kod muţjaka imaju ulogu u kopulaciji, a kod ţenki – legalica.
4. OVIPOSITOR /teleskopska legalica – nastala modifikacijom genitalnih dodataka kod ţenki; sastoji se od dugih, uzanih segmenata koji se mogu uvlaĉiti, kroz koje ţenke polaţu jaja; javljaju se kod SKAKAVACA, OSA DRVENARICA, PARAZITNIH VRSTA; (kod nekih socijalnih vrsta /osa, pĉela/ legalica je modifikovana u ţaoku)
5. ŢAOKA –dodatak koji sluţi za odbranu.
6. TRBUŠNE (LAŢNE) NOGE . – javljaju se kod gusenica i pagusenica;gusenice mogu imati 2-5 pari laţnh trbušnih nogu, a pagusenice manje od 2 ili više od 5 pari.
Legalica je dodatak trbuha, nastala je od genitalnih segmenata. Sastoji se od VALVI i LAMINA.
ANATOMIJA INSEKATA
Unutrašnjost insekatskog tela je dijafragmama (SECTAMA) podeljena na tri šupljine – SINUSA:
1. perikardijalni sinus 2. visceralni sinus 3. perineuralni sinus
Svaki od ovih sinusa sadrţi odreĊene organe:
1. PERIKARDIJALNI SINUS – zauzima prostor izmeĊu gornje septe i koţe; sadrţi srĉani organ (leĊni sud) i perikardijalne ćelije;
2. VISCERALNI SINUS sadrţi Malpigijeve sudove, organe za varenje, polni organi
3. PERINEURALNI SINUS – zauzima prostor izmeĊu donje septe i koţe; sadrţi trbušnu nervnu veriţicu (veći deo centralnog nervnog sistema)
Koţa kod insekata predstavlja spoljašnji skelet (EGZOSKELET) ĉije su osnovne funkcije: - štiti telo od spoljašnjih povreda
- daje oblik telu insekta
- svi unutrašnji organi su preko mišića povezani sa koţom – egzoskelet - reguliše vodni reţim tela insekta
- sadrţi brojne ţlezde
Koţa nastaje od spoljašnjeg klicinog lista EKTODERMISA, dakle koţa je ektodermalnog porekla!
Koţa se sastoji iz tri osnovna dela:
I. membrana BASILARIS – tanka jednoćelijska opna sastavljna iz zvezdastih ćelija; odvaja koţu od telesne šupljine;
II. HIPODERMIS - nalazi se iznad membrane basilarisd i ĉini ga sloj cilindriĉnih krupnih ćelija; na pojedinim mestima je prekinut trihogenim ćelijama ili ćelijama mnogobrojnih ţlezda;
III. KUTIKULA se obrazuje luĉenjem ćelija hipodermisa; slojevita je i ĉine je :
- ENDOKUTIKULA – najdeblji sloj , sadrţi hitin i ĉine ga horizontalne lamele;
- EGZOKUTIKULA – ĉine ga vertikalne lamele; pored hitina sadrţi i sklerotin (belanĉevinasta materija) koji daje ĉvrstinu telu insekta; sklerotin je najĉvršći deo koţe;
- EPIKUTIKULA – slojeviti, najtanji deo koţe; ĉine ga 4 sloja kutikularni sloj
polifenolski sloj cementni sloj voštani sloj
Koţa insekata ima brojne dodatke odnosno koţne izraštaje. Oni mogu biti locirani na razliĉitim delovima tela. DLAĈICE (Tricae ) – modifikovane ćelije hipodermisa
LJUSPICE – modifikovane dlaĉice, nisu ĉvrsto fiksirane za koţu; daju boju telu insekta i to su tzv. STRUKTURNE BOJE; mogu nositi i mirisne materije; sluţe za zaštitu jajnih legala;
KOŢNE ŢLEZDE mogu biti jednoćelijske dvoćelijske višećelijske
IzgraĊene su od modifikovanih ćelija hipodermisa. Razliĉite su po funkcijama: DODACI KOŢE
GRAĐA KOŢE INSEKATA KOŢA INSEKATA
VOŠTANE – luĉe vosak i obiĉno su grupisane po dve zajedno; mogu se naći na 4,5,6 ili 7. trbušnom segmentu;
OTRIOVNE (Toxophorae)-sluţe za odbranu;
AROMATIĈNE- luĉe mirisne materije (obiĉno neprijatnog mirisa)
SLUZNE ŢLEZDE smeštene su oko analnog otvora i luĉe lepljivi sekret koji sluţi za lepljenje jaja za podlogu.
PAUĈINASTE ŢLEZDE (Sericteriae)
moţe biti:
pigmentna strukturna
Pigmentne boje
potiĉu od pigmenata smeštenih u koţi i to najĉešće u egzokutikuli (to su postojane boje) a nekad i u endokutikuli; Boje smeštene u egzokutikuli su postojane i ostaju i nakon uginuća insektaPigmenti mogu biti smešteni i u hipodermisu;
krvnim ćelijama; masnom tkivu;
Boje smeštene u hipodermisu su nepostojane boje (primer – vilin konjic)
Strukturne boje
– smeštene su u egzokutikuli; (kada svetlost padne na telo insekta, ona se razlaţe i boje se prelivaju)Pigmenti koji daju strukturne boje:
MELANIN – daje tamno smeĊu i ţutu boju;
PURINSKI PIGMENTI – nastaju od mokraćne kiseline i daju krem belu boju; HLOROFIL – daje zelenu boju
KAROTIN – daje crvenu boju
FLAVONI (ţuta i crvena) i ANTOCIJANI (crvena, siva)
HEMOGLOBIN (crvena boja, ovaj pigmen se retko sreće kod insekata, sreće se kod muva najĉešće – red Diptera)
Koncentracija pigmenata zavisdi od temperature, svetlosti i vlage. Postoje insekti bez boje i ta pojava se naziva ALBINIZAM;
Funkcija boja
je višestruka:od boje zavisi temperatura tela insekta
odbrana od neprijatelja (kamuflaţa, boje za zastrašivanje) BOJA INSEKATA
ORGANI ZA VARENJE (crevni kanal)
Smešteni su u visceralnom sinusu.
Organi za varenje predstavljaju diferenciranu cev koja poĉinje usnim otvorom a završava se analnim otvorom. Prema funkciji i poreklu razlikujemo tri dela sistema za varenje:
1. STOMODEUM (prednje crevo) 2. MESENTERON (srednje crevo) 3. PROCTODEUM (zadnje crevo)
ektodermalnog je porekla, diferencirano je i sastoji se iz sledećih delova: a) usni otvor
b) usna duplja (u nju se ulivaju pljuvaĉne ţlezde sa fermentima za varenje skroba)
c) ţdrelo (PHARYNX) – oblika je jednostavne cevi koja se nastavlja
na usnu duplju; ĉine ga snaţni mišići koji potiskuju hranu; na ulazu u
ţdrelo se nalaze snaţne ĉekinje koje spreĉavaju vraćanje hrane; d) jednjak (OESOPHAGUS) – oblika jednostavne cevi koja se
nastavlja na ţdrelo; tankih je zidova i ima slabu muskulaturu; sluţi samo za sprovoĊenje hrane;
e) voljka (INGLUVIES) – proširenje u kome se nastavlja varenje hrane; kod nekih insekata se po obliku ne razlikuje od jednjaka; kod insekata koji sišu sokove ona je vidno proširena u vidu mehura i sluţi za sakupljanje sokova; kod pĉela se u voljci odvija prerada nektara u med;
f) prednji ţeludac (PROVENTRIKULUS) – snabdeven je snaţnim mišićima; sa unutrašnje strane se nalaze hitinski nabori sa bodljama – sluţi za mrvljenje hrane.
g) kardijaĉni zalistak (VALVULA CARDICA) – poslednji deo prednjeg creva; spreĉava vraćanje hrane iz srednjeg u prednje crevo; ima snaţnu muskulaturu;
STOMODEUM (prednje crevo)
I - 7
Endodermalnog je porekla;
Oblika je jednostavne cevi pribliţno jednake širine celom duţinom. Osnovna funkcija mu je varenje hrane. ***i uzduţni i kruţni mišići su popreĉno prugaste graĊe; EPITELIJALNE ĆELIJE imaju više funkcija;
sekretorna uloga (luĉe fermente koji sluţe za varenje hrane);
apsorpciona uloga (usvajaju svarenu hranu i predaju je ćelijama krvi koje hranu prenose kroz organizam) luĉe i peritrofiĉnu membranu koja štiti epitelijalne ćelije od ĉestica hrane;
Sekrecija moţe biti: APOKRINA MEROKRINA HOLOKRINA
Pod APOKRINOM SEKRECIJOM se podrazumeva da fermenti slobodno difunduju kroz rabdorijum (citoplazmatiĉni izraštaji epitelijalnih ćelija u vidu treplju koji uvećavaju apsorpcionu površinu) i uĉestvuju u varenju hrane;
Kod MEROKRINE SEKRECIJE prilikom luĉenja fermenata razara se deo rabdorijuma, pa epitelijelne ćelije takoĊe uĉestvuju u varenju hrane; deo epitela koji se troši obnavljaju regenerativne ćelije nakon varenja hrane;
Kod HOLOKRINE SEKRECIJE luĉenjem fermenata razara se i rabdorijum, i zajedno sa njim odlazi sva protoplazma i jedra epitela, nakon ĉega regenerativne ćelije obnavljaju ĉitav epitel;
U osnovi epitelnih ćelija nalazi se bazalna membrana, a iza nje kruţni i uzduţni mišići.
Izraštaji na prednjem delu srednjeg creva koji povećavaju površinu srednjeg creva nazivaju se COECAE (ceke) i javljaju se kod nekih insrekata; kod drugih insekata srednje crevo je izuvijano radi povećanja površine;
Nastavlja se na srednje crevo i završava se analnim otvorom.
Kao i prednje crevo, EKTOdermalnog je porekla, diferencirano je i sastoji se odsledećih delova: ILLEUM (tanko crevo, postoji kod svih vrsta)
COLLON ()debelo crevo; neke vrste ga nemaju
REKTALNO CREVO (pravo crevo; sastoji se od rektalne ampule i pravog creva koje vodi do analnog otvora)
FUNKCIJE zadnjeg creva:
tanko crevo (ILLEUM) apsorbuje eventualno zaotalu vodu, a nesvarena hrana se dalje sprovodi kroz illeum; kod nekih insekata u tankom crevu ţive SIMBIONTI (mikroorganizmi koji potpomaţu varenje hrane); debelo crevo (COLLON) sprovodi nesvarenu hranu
rektalno crevo – u njemu se vrši ponovna apsorpcija vode; kod nekih insekata simbionti se nalaze u rektalnoj ampuli; u rektalnom crevu se formiraju karakteristiĉni oblici izmeta za odreĊene vrste;
PROCTODEUM (zadnje crevo) MESENTERON (srednje crevo)
VARENJE HRANE poĉinje u usnoj duplji gde se ulivaju sekreti koji sadrţe AMILAZE za razlaganje skroba; Hrana se zatim sprovodi do voljke gde se varenje skroba nastavlja; U prednjem ţelucu se hrana sitni i dalje prenosi u srednje crevo.
U srednjem crevu se luĉe PROTEAZE LIPAZE CELULAZA
CELOBIAZA (ove fermente luĉe epitelijalne ćelije)
U srednjem crevui se vrši apsorpcija najvećeg dela svarene hrane.
Svi insekti nemaju navedene fermente zato što npr. naseljavaju samo drvo bogato belanĉevinama poput vrba i topola (Cosus cosus), a neke vrste umesto fermenata imaju simbionte (npr. termiti nemaju celulazu, a varenje celuloze vrše simbionti.) Kod nekih insekata varenje hrane se vrši van tela insekta, u ulovljenomm plenu i takvo varenje se naziva EKSTRAINTERSTINERNO varenja.
ORGANI ZA DISANJE
Respiratorna razmena (razmena gasova) odvija se preko traheja, trahejalnih škrga ili preko koţe.
TRAHEJE (trahealne cevi) – promera su 1.5µm, granaju se dihotomo u manje cevĉice TRAHEOLE (‹ 1µm) koje dovode O2 do svake ţive ćelije;
Traheje su elastiĉne cevi, sa unutrašnje strane ojaĉane hitinskim naborima u vidu prstena ili spirale koja se naziva tenidijum i koja omogućava da traheje budu stalno otvorene. Traheje su sa spoljašnjom sredinom povezane preko ţigova (stigme) – specijalnih otvora;
TRAHEOLE se granaju i dopiru do svih ćelija u organizmu do kojih sprovode kiseonik; slepo se završavaju. Trahealni sistem nastaje od spoljašnjeg klicinog lista, dakle ektodermalnog je porekla;
Stigme su najĉešće eliptiĉni otvori snabdevenim prstenom koji omogućava da stigma bude stalno otvorena; stigma se otvara u jedno proširenje - ATRIUM iz koga polazi uvek jedna traheja koja se grana u telu i spaja se sa ostalim trahejama.
Zidovi atrijuma su snabdeveni brojnim ĉekinjama i raznim hitinskim naborima koji spreĉavaju ulazak ĉvrstih ĉestica u traheju (filter)
Na dnu atrijuma nalazi se aparat za zatvaranje prelaza iz stigme u traheju, a sastoji se od mišića ĉijom kontrakcijom se otvor stigme smanjuje ili povećava; njegovauloga je da zadrţi vazduh i potisne ga u traheju i dalje ka ćelijama.
Zahvaljujući sistemu otvaranja i zatvaranju stigmi reguliše se odavanje vode iz organizma, što je znaĉajno za opstanak naroĉito u suvoj sredini.
Stigme su parno raspoređene na grudnim i trbušnim segmentima, a smeštene su boĉno na telu (na pleurama). Broj stigmi je razliĉit i zavisi od vrste insekta.
Imaga većine vrsta imaju po 10 pari stigmi na mezo- i metathorax-u i 8 pari stigmi na prvih 8 trbušnih segmenata. Larve imaju razliĉit broj stigmi; kod velikog broja insekata dolazi do redukcije broja stigmi usled uticaja sredine u kojoj ţive.(npr. larve komaraca ţive u vodi i imaju samo jednu stigmu u cevĉici koaj se nalazi iznad površine vode). Imaga (bez obzira u kojoj sredini ţive) dišu pomoću traheja. Larve nekih insekata koje ţive u vodi mogu da koriste kiseonik iz vode pomoću TRAHEALNIH ŠKRGA. Trahealne škrge su ispupĉenja integumenta (koţe) u vidu finih listića ili opni isprepletanih mreţom trahealnih cevi i traheola, a O2 se usvaja osmozom;
TRAHEALNI SISTEM kod insekata je dobro razvijen; ĉini ga sistem cevĉica koje se u organizmu spajaju na razliĉite naĉine.
Kod Pterygota traheje susednih segmenata, kao i u okviru pojedinih segmenata, su povezane uzduţnim i popreĉnim mostovima u tzv. trahealna stabla .
Trahealni sistem nemaju Colembole, Protura, larve endoparazitskih Hymenoptera i Diptera. One dišu preko koţe a dalji prenos O2 se vrši preko hemolimfe.
Imaga svih insekata, bez obzira da li imaju trahealni sistem ili ne, jedan deo O2 usvajaju preko koţe, do 10%. Postoji nekoliko hipoteza o mehanizmu za disanje kod insekata.
1. DVOTAKTNO DISANJE – 1. takt – stigme otvorene, trbuh se širi, kiseonik preko traheja i traheola dolazi do ćelija; 2. takt – stigme otvorene, trbuh se skuplja, CO2 i vodena para izlaze iz organizma;
2. ĈETVOROTAKTNO DISANJE – 1. takt - stigme otvorene, trbuh se širi, vazduh ulazi u trhaheje i traheole; 2. takt – stigme su zatvorene, trbuh se skuplja i O2 potiskuje do ćelija gde se vrši tazmena gasova; 3. takt – stigme su zatvorene, trbuh se širi, CO2 i vodena para iz ćelija prelaze u traheole i traheje; 4. takt – stigme otvorene, trbuh se skuplja, CO2 i vodena para izlaze iz organizma
ORGANI KRVOTOKA
Kod insekata krvotok je otvorenog tipa – krv se slobodno razliva
po telesnoj šupljini i ne postoje krvni sudovi, već samo organi krvotoka koji usmeravaju krv. Organi krvotoka su:
SRĈANI ORGAN (leđni sud) smešten u perikardijalnom sinusu, ima oblik cevi koja se prostire od kraja trbuha do glave; zadnji kraj je zatvoren a prednji otvoren. LeĊni sud je iziferenciran na sledeće delove:
A. AORTA
nediferencirana cev koja se pruţa najĉešće od sredine 1. trbušnog segmenta do glave; najĉešće je prava a kod ţaokonoša je spiralno uvijena vodi krv do glave gde se ona izliva i obliva extremitete glave;
B. SRCE
Nalazi se u trbušnom delu
Pulsirajući organ, saĉinjen je od 1-8 komorica; svaka komorica je u vidu meška koji je utisnut na bokovima gde se nalaze otvori – OSTIJE kroz koje krv ulazi u srce iz perikardijalnog sinusa; izmeĊu pojedinih komorica nalaze se zalisci koji spreĉavaju vraćanje krvi u zadnji deo telai omogućavaju da se krv kreće ka aorti;
U mehanizmu strujanja krvi kroz telo insekta uĉestvuju i dijafragme (SEPTE) koje telo insekta dele na visceralni, perikardijalni i perineuralni sinus.
Gornja septa je izgraĊena od vezivnog tkiva, perforirana i uĉestvuje u cirkulaciji krvi.; nalazi se ispod srĉanog organa;
Donja septa iste je graĊe nije perforirana i takoĊe uĉestvuje u cirkulaciji. Radijalni mišići priĉvršćuju srce za koţu na leĊnom delu a sa donje strane za gornju septu.
Krilasti mišići su razapeti po gornjoj dijafragmi, ali je ne pokrivaju u potpunosti, ostaju slobodni otvori kroz koje prolazi krvna teĉnost.(ne vezuju srce)
MEHANIZAM CIRKULACIJE KRVI
Cirkulacija krvi se odvija u dve faze:faza DIJASTOLE (širenja srĉanih komorica) faza SISTOLE (sakupljanja srĉanih komorica) Krv u telu insekta cirkuliše na osnovu razlike u pritiscima.
U momentu otpuštanja radijalnih mišića dolazi do kontrakcije krilastih mišića kioji gornju septu potiskuju na dole i tada se , usled razlike u pritiscima i zapreminama u perikardijalnom i visceralnom sinusu, krvna teĉnost kroz perforiranu gornju septu kreće iz visceralnog u perikardijalni sinus.
Iz perikardijalnog sinusa krv dospeva u srĉane komorice na sledeći naĉin:
u fazi dijastole (širenja) dolazi do razlike u pritiscma i zapreminama samih srĉanih komorica i perikardijalnog sinusa. Tada krvna teĉnost kroz ostijume ulazi u srce, a iz srca u aortu. Iz aorte krv se izliva i najpre zapljuskuje glavu, zatim grudi i na kraju ispod donje septe ulazi u trbuh. Donja septa stalnim treperenjem potiskuje krv prema zadnjem delu trbuha gde je septa prekinuta što omogućava da krv iz perineuralnog sinusa preĊe u viscealni sinus odakle zapljuskuje unutrašnje organe.
Organi krvotoka su nervnim vlaknima povezani sa centralnim nervnim sistemom.
I - 9
FUNKCIJE KRVI
odstranjivanje produkata metabolizma (krv ih sprovodi do Malpigijevih sudova) prenos hranljivih materija do svih organa
transport hormona kroz organizam
kod nekih insekata krv sluţi za odbranu (krv tada sadrţi otrovne i smrdljive materije i po potrebi se lako izluĉuje na pojedinim delovima tela)
kod nekih insekata krv ima specifiĉne funkcije (npr. neki insekti ubrizgavaju krv u neke organe koji tada dobijaju novu specifiĉnu funkciju)
Koliĉina krvi u telu insekta zavisi od vrste (npr. kod bubašvabe krv ĉini oko 5% telesne mase, a kod pĉele je to 25-30%) i razliĉita je razliĉitim stadijumima razvića.
SASTAV KRVI
Krv se sastoji od krvne teĉnosti i krvanih zrnaca
HEMOLIMFA (krvna teĉnost) – koloidni ili kristaloidni rastvor razliĉitih materija; najveći deo limfe ĉini voda (oko 3/4) od neorganskih materija u sastav hemolimfe ulaze : anjoni sone i fosforne kiseline (HCl i H3PO4)i katjoni Mg, Fe i Ca.
od organskih materija u sastavhemolimfe ulaze: belanĉevine, skrob, masti, ugljeni hidrati, slobodne aminokiseline, fermenti, pigmenti, mokraćna kiselina i hormoni
Hemolimfa Moţe biti bezbojna ili obojena pigmentima u ţuto, crveno, smeĊe ili zeleno. Krvna teĉnost moţe biti:
slabo kisele reakcije – kod gusenica obiĉno alkalne reakcije – kod većine odraslih insekata HEMOCITI (krvna zrnca) su mezodermalnog porekla.
Mogu biti razliĉitog oblika i veliĉine (okruglastog, eliptiĉnog, izduţeno vretenastog, ameboidnog...) i uvek imaju izraţeno jedro!
Hemociti aktivno uĉestvuju u procesu hidrolize i histogenete u vreme metamorfoze (presvlaĉenja); u ovom procesu hemociti uĉestvuju na dva naĉina:
a) FAGOCITOZA: krvna zrnca upijaju u sebe delove tkiva i razlaţu ih pomoću fermenata b) LIOCITOZA : krvna zrnca
izluĉuju fermente koji razlaţu tkiva van samih krvnih zrnaca; Izduţeno vretenasta krvna zrnca luĉe vezivno tkivo;
PERIKARDIJALNE ĆELIJE su krupne ćelije mezodermalnog porekla, nalaze se sa obe strane srca, imaju krupna jedra ali mogu biti bez diferencieanih opni – SYNCITIUM. Mogu biti rasporeĊene pojedinaĉno ili u grupama.
Perikardijalne ćelije imaju nefrocitnu ulogu – eliminišu štetne produkte metabolizma iz krvi, ali ih trajno zadrţavaju jer nemaju vezu sa crevnim kanalom. Ove ćelije imaju i fagocitnu ulogu – u sebe uvlaĉe ĉvrste materijei na taj naĉin eliminišu njihovo štetno dejstvo.
MASNO TKIVO – Corpus adeposus
Mesodermalnog je porekla; ĉine ga telašca razliĉitog oblika u razliĉitim delovima tela insekta. U njemu se deponuju hranljive materije,a moţe imati i nefrocitnu ulogu.
U telu insektamasno tkivo je rasporeĊeno u dva sloja: 1. PARIETALNI – nalazi se ispod koţu
2. VISCERALNI – oko nervnog kanala OENOCYTAE (vinske ćelije)
Nalaze se ispod koţe i imaju krupna jedra, protoplazma im je ruţiĉaste boje i podseća na vino (otuda i naziv) Funkcija im nije sa sigurnošću utvrĊena. Nataju od spoljašnjeg klicinog lista (egzodermalnog porekla), pa se pretpostavlja da uĉestvuju u stvaranju kutikule (epikutikule) tj. da luĉe voštane materije.
NERVNI SISTEM
Kod insekata je ganglioznog tipa. IzgraĊen je od većeg broja nervnih ĉvorića, ganglija, povezanih nervnim vrpcama. Ektodermalnog je porekla. Deli se na dva dela:
Centralni nervni sistem
Simpatiĉki (utrobni nervni sistem)
CENTRALNI NERVNI SISTEM (CNS)
Najvećim delom je smešten u peeineuralnom sinusu; naziva se još i
trbušna nervna veriţica
. Postoji više tipova centralnog nervnog sistema:LESTVIĈAST NERVNI SISTEM - prvobitno je kod prainsekata svaki segment tela nosio po par ganglija koje su bile meĊusobno povezane popreĉnim vezama / KOMISURAMA / a sa ganglijama susednih segmenata uzduţnim vezana / KONEKTIVAMA /. Ovakav tip CNS ima oblik lestvice, pa otuda i naziv.
LANĈAST NERVNI SISTEM – evolucijom dolazi do odreĊenih promena – ganglije pojedinih segmenata se stapaju, komisure nestaju, a od dve konektive nastaje jedna.
DELIMIĈNO CENTRALIZOVAN NERVNI SISTEM – kod viših insekata dolazi do skraćivanja iloi potpunog išĉezavanja pojedinih konektiva i spajanja ganglija.
CENTRALIZOVAN NERVNI SISTEM – odlikuje insekte na najvišem stupnju razvoja (MUVE); sve grudne i trbušne ganglije su spojene u jednu zajedniĉku
GANGLIJE su saĉinjene od većeg broja nervnih ćelije / NEURONA / koji imaju ameboidni oblik i krupno jedro; iz svakog neurona polaze dve vrste izraštaja:
DENDRIT – kraći izraštaji koji se granaju; ima ih veći broj na jednom neuronu; NEURITI (AXON) – duţi izraštaj, samo jedan postoji na svakom neuronu; Dendritima se nervni impuli prenose do nervne ćelije (neurona), a neuritima od neurona. Prema funkciji nerve ćelije se dele na tri grupe:
1. SENZITIVNE ĆELIJE – ĉulne ćelije koje primaju nadraţaje iz spoljašnje sredine; rasporeĊene su po površini tela i bipolarne su (imaju po jedan dendrit i po jedan neurit); pomoću dendrita primaju nadraţaj iz spoljašnje sredine a neuritom ga prenose do najbliţe ganglije;
2. ASOCIJATIVNE ĆELIJE – nalaze se u ganglijama; multipolarne su ( imaju dendritedendrite i jedan neurit); dendritima primaju nadraţaj od neurita senzitivne ćelije a dendritima su vezane za motorne ćelije (nervni impuls=nadraţaj);
3. MOTORNE ĆELIJE – dendritima su povezane za neurit asocijativne ćelije a neuritom za organ koji treba da odreaguje na nadraţaj. Nalaze se u ganglijama i multipolarne su;
Prema mestu gde se nalazi u telu CNS moţe biti: Glaveni
Grudni Trbušni
U glavi
se nalazi 6 pari ganglija. Kod primitivnih insekata 3 para ganglija se nalaze iznad ţdrela / NADŢDRELNE GANGLIJE / a 3 para ispod ţdrela / PODŢDRELNE GANGLIJE /.Kod viših insekata nadţdrelne ganglije se stapaju u jednu masu koja se naziva mozak. Na mozgu se jasno razlikuju tri reţnja:
1. PROTOCEREBRUM - nastao spajanjem prvog para ganglija; iz njega polaze nervi koji inervišu sloţene oĉi (facete) i proste oĉi (ocele)
2. DEUTOCEREBRUM – nastao stapankjem drugog para ganglija on inerviše pipke i antene
3. TRITOCEREBRUM – manjih dimenzija, ali izduţen; gradi okoloţdrelnu komisuru koja predstavlja vezu mozga sa podţdrelnim ganglijama.
Podţdrelne ganglije se takoĊe spajaju u jednu masu u inervišu usne delove
Grudne ganglije
inervišu lokomotorne organe (krila i noge)Trbušne ganglije inervišu najveći broj unutrašnjih organa koji se nalaze u trbuhu.
SIMPATIĈKI NERVNI SISTEM (SNS)
Deli se na dva dela:
1. neparni nerv / ventralni deo simpatiĉkog nervnog sistema / se nalazi u perineuralnom sinusu i pruţa se duţ centralnog nervnog sistema; inerviše organe koji nisu pod direktnim uticajem volje insekta;
2. stomatogastriĉni / dorzalni / deo simpatiĉkog nervnog sistema pruţa se duţ prednjeg creva sa gornje strane; sastoji se od više ganglija; prva ganglija nalazi se u predelu ĉela i naziva se FRONTALNA; Frontalna ganglija je nervnim vlaknima vezana za drugu gangliju koja se nalazi u predelu zatiljka i naziva se
OCCiPITALNA ganglija. Occipitalna ganglija je sa jedne strane vezana za mozak a sa druge strane od nje polaze nervne vrpce koje se završavaju trima takozvanim VENTRIKULARNIM ganglijama ta koje su vezane ţlezde sa unutrašnjim luĉenjem.
Carpora allata - nalazi se ispod occipitalne ganglije sa kojom je vezana sa jedne strane a sa druge strane je preko druge ţlezde Carpora cardiaca vezana za mozak. Carpora allata ima sekretornu ulogu i luĉi juvenilni hormon koji je aktivan u stadijumu larve.
Carpora cardiaca - sekretornu ulogu i nervnu funkciju; ona luĉi svoj sopstveni hormon.
Protorakalna ţlezda – nalazi se u Protorax-u i ima sekretornu ulogu – luĉi hormon za metamorfozu MH / Ecdyson /; kada će doći do luĉenja hormona metamorfoze zavisi od aktivacionih nervnih ćelija koje putem aktivacionog hormona podstiĉu luĉenje MH posle ĉega dolazi do metamorfoze
Protocerebralne ćeluje (aktivacione ćelije) nalaze se u mozgu u procerebrumu i luĉre aktivacioni hormon koji aktivira rad svih ostalih ţlezda sa unutrašnjim luĉenjem.
ENDOKRINI SISTEM INSEKKATA
(najvaţnije endokrine ţlezde i njihovi hormoni)
Carpora allata - nalazi se ispod occipitalne ganglije sa kojom je vezana sa jedne strane a sa druge strane je preko druge ţlezde Carpora cardiaca vezana za mozak. Carpora allata ima sekretornu ulogu i luĉi juvenilni hormon koji je aktivan u stadijumu larve.
Carpora cardiaca - sekretornu ulogu i nervnu funkciju; ona luĉi svoj sopstveni hormon.
Protorakalna ţlezda – nalazi se u Protorax-u i ima sekretornu ulogu – luĉi hormon za metamorfozu MH / Ecdyson /; kada će doći do luĉenja hormona metamorfoze zavisi od aktivacionih nervnih ćelija koje putem aktivacionog hormona podstiĉu luĉenje MH posle ĉega dolazi do metamorfoze
Protocerebralne ćeluje (aktivacione ćelije) nalaze se u mozgu u procerebrumu i luĉre aktivacioni hormon koji aktivira rad svih ostalih ţlezda sa unutrašnjim luĉenjem
MUŠKI POLNI ORGANI
(opis, poloţaj, delovi, funkcije pojedinih delova)
Sastoje se od parnih delova koji su mezodermalnog porekla i neparnih delova koji su ektodermalnog porekla. 1.
TESTES (semenici)
– nalaze se sa obe strane crevnog kanala i uvek su parni.Sastoje se od većeg brojasemenih cevi na kojima se razlikuje vršni (apikalni) deo u kojima se formiraju prapolne ćelije
SPERMATOGONIE koje se dele i sazrevanjem daju SPERMATOCYTAE I i II REDA. Spermatocytae se dalje dele i daju spermatozoide.
2.
VAS DEFERENS (parni semenovod)
– imaju oblik jednostavne cevi koje sluţe za sprovoĊenje spermatozoida do neparnog semenovoda. Donji deo je obiĉno proširen i ĉini Vesicula seminales ;3.
VESICULA SEMINALES
sluţe za sakupljanje i ĉuvanje spermatozoida do momenta kopulacije; u njih se ulivaju sekreti specijalnih ţlezda koji odrţavaju spermatozoide u vitalnom stanju;4.
DUCTUS EJACULATRIUS (neparni semenovod)
ima oblik proste hitinizirane cevi koja je snabdevena snaţnim mišićima i sluţi za izbacivanje spermatozoida za vreme kopulacije; na donjem delu neparnog semenovoda nalazi se još više hitiniziran deo – kopulacioni organAEDEAGUS / penis /
koji ima diferencijalno-dijagnostiĉki karakter; polni otvor kod muţjaka se nalazi na 9. trbušnom segmentu.5.
AKCESORNE ŢLEZDE
(dodatne, parne) – luĉe sekrete koji sluţe za lepljenje spermatozoida u tzv. SPERMATOFORE / paketiće spermatozoida /ŢENSKI POLNI ORGANI
(opis, poloţaj, delovi, funkcije pojedinih delova)
Ţenski polni organi se sastoje od parnih i neparnih delova. Parni delovi su mezodermalnog porekla a neparni ektodermalnog.
Ţenske polne organe ĉine sledeći delovi:
1.
JAJNICI (Ovariumi)
– nalaze se sa obe strane crevnog kanala i uvek ih ima po 2. Sastoje se od jajnih ćelija – OVARIOLA ; broj ovariola je razliĉit i zavisi od vrste insekta; boţe ih biti od 1 do nekoliko stotina; Na svakoj ovarioli razlikuju se dva dela:
germarium
– vršni (apikalni) deo odnosno klicište; u njemu se nalaze nediferencirane ćelije koje sazrevanjem daju oogoniae koje se dalje dele i daju oocytae odnosno JAJNE ĆELIJE;Uzavisnosti od toga šta nastaje njihovom deobom, oogoniae se se dele na:
a) PANOISTIĈNI TIP – oogoniae daju samo jajne ćelije deobom, a njihovu ishranu vrši folikularni epitel.
b) MEROISTIĈNI TIP – oogoinae deobom daju i jajne ćelije i ţumancentne ćelije koje vrše njihovu ishranu. U zavisnosti od toga gde se nalaze ţumancentne ćelije postoje dva podtipa meroistiĉnog tipa:
politrofni – ţumancentne ćelije se nalaze iznad svake jajne ćelije
teletrofni – ţumancentne ćelije se nalaze u germariumu a sa jajnim ćelijama su povezane preko protoplazmatiĉnih kanala preko kojih ih i prehranjuju
vitelarium
– bazalni deo ovariolePrema naĉinu uviranja ovariola u jajovod razlikujemo dva tipa ovarijuma: I. PRAMENAST TIP – sve ovariole uviru na jednom mestu u parni jajovod II. ĈEŠLJAST TIP – svaka ovariola uvire posebno u jajovod
OVARIOLA
GERMARIUM VITELARIUM
sazrevanjem daje oogoniae koje deobom daju oocytae OOGONIAE: MEROISTIĈNI TIP politrofni podtip teletrofni podtip PANOISTIĈNI TIP
I – 13
2.
PARNI JAJOVODI (Oviductus)
proste cevi koje sluţe za sprovoĊenje jajnih ćelija o9d ovarijuma da neparnog jajovoda3.
NEPARNI JAJOVOD (Vagina) –
ektodermalnog je porekla i ima oblim proste hitinizirane cevi; vaginalni otvor / ooporus / se nalazi na 9. trbušnom segmentu; kod nekih insekata na vaginu se nastavlja legalica koja sluţi za polaganje jaja.Vagina nosi odreĊene dodatke:
A. BURSA COPULATRIX (kesica za sparivanje) – organ preko koga se vrši kopulacija (sparivanje), ne javlja se kod svih insekata; ĉesto ima poseban otvor (Ostium burse) kroz koji dolazi do kopulacije, a zatim se spermatozoidi posenbim kanalom prebacuju do vagine i semene kesice gde se ĉuvaju dok jaja iz ovarijuma ne krenu kroz vaginu, kada dolazi do oploĊenja
B. RECEPTACULUM SEMENIS (semena kesica) – sluţi za ĉuvanje semena nakon kopulacije do momenta oploĊenja jajne ćelije; u nju uviru sekreti posebnih ţlezda koji odrţavaju spermatozoide u posebnom stanju; semena kesica ima veliki znaĉak kod insekata koji se pare samo jednom u ţivotu a jaja nose ceo ţivot (više godina) – kao što su matice socijalnih insekata / pĉele, mravi /
C. ACESORNE ŢLEZDE (dodatne, lepljive ţlezde) - luĉe sekrete koji sluţe za lepljenje jaja za podlogu ili za prikrivanje jajnih legala.
RAZMNOŢAVANJE INSEKATA
(naĉini, građa polnih ćelija, oviparitet, viviparitet)
Insekti su organizmi sa razluĉenim polovima, mada su uoĉene i pojave hermafroditizma (svilena buba, gubar, borova) Njihovo razmnoţavanje se vrši naroĉitim, tzv. POLNIM ĆELIJAMA / jaje i spermatozoid /. Razmnoţavanje polnim ćelijama moţe biti:
1. gametogenetsko (GAMETOGENEZA) – u razmnoţavasnju uĉestvuju i jaje i spermatozoid 2. partenogenetsko (PARTENOGENEZA) – insekti se raĊaju iz neoploĊenih jaja
JAJE
– predstavlja jednu uvećanu ćeliju koja je uglavnom sastavljena iz protoplazme i jedra. Protoplazma je spolja obavijenaţumancentnom opnom
i zapravo predstavlja rezervu hranljivih materija za budući embrion.Spolja je jaje obavijeno jajnom ljuskom CHORIONOM, na kojoj se nalazi veliki broj pora koje sluţe za disanje samog jajeta. Pored pora, obiĉno se na temenu jajete nalazi nešto veći otvor kanala – mikropile koja polazi kroz ţumancentnu opnu i sluţi za nesmetan prolaz spermatozoida u protoplazmu jajeta. Prema obliku insekatska jaja mogu biti vrlo razliĉita (okruglasta, eliptiĉna, zvezdasta, izduţena, tanjirasta...) a takoĊe i po boji mogu biti vrlo raznolika.SPERMATOZOID
– mikroskopski sitne ćelije na kojima se jasno razlikuju dva dela: - glava- jako pokretljiv rep
U glavi se nalazi jedro a u repu protoplazma. Rep omogućava kretanje spermatozoida kroz semenovode. Kod mnogih insekata spermatozoidi su grupisani u SPERMATOFORE – paketiće koje muţjak pri kopulaciji predaje ţenki.
U većini sluĉajeva insekti polaţu jaja i ta pojava se naziva OVIPARITET.
VIVIPARITET- pojava da se jaja izlegu u telu ţenke i da ona raĊa ţive mladunce. IzmeĊu ovipareiteta i vivipariteta postoji ĉitav niz prelaza:
OVOVIVIPARITET – embrionalno razviće se odvije u telu ţenke a larva se raĊa neposredno po polaganju jaja (kod tahinida)
LARVIPARITET – ţenka raĊa ţive mladunce koji se izlegu u telu same ţenke (pojava kod lĉisnih vaši i mnogih muva)
PUPIPARITET – embrionalno i postembrionalno razviće se odvijaju u telu ţenke a ona raĊa tj. izbacuje gotove lutke (kod konjske muve)
POLYEMBRIONIA – pojava da se iz jednog jajeta izleţe veći broj larvi. Ovu pojavu je otkrio Paul Marshal kod parazitske ose najeznice (Encyrtus fuscicollis) koja parazitira gusenice Hyponomeuta; kod ove ose se iz jednog jajeta izleţe 100 larvi koje kasnije razvojem daju normalna imaga; karakteristiĉno je da su sva imaga iz istog legla istog pola.
I – 14
PARTENOGENEZA /deviĉansko razviće/
(definicija, vrste partenogeneze sa primerima)
Vid razmnoţavanja kod koga se individue razvijaju iz neoploĊenih jaja. Partenogenezom mogu nastati oba pola. U sluĉaju da nastaju individue muškog pola ta se pojava naziva ARRHENOTOKIA a u sluĉaju da nastaju individue ţenskog pola THELYTOKIA, što je mnogo ĉešći sluĉaj.
Partenogeneza moţe biti:
sluĉajna (nenormalna)
– kod insekata koji se normalno razvijaju gametogenezom, ali pod odreĊenim uslovima kod odreĊenih individua dolazi do partenogeneze(gubar, svilena buba...)
redovna (normalna)
– kod nsekata koji se redovno razmnoţavaju na ovaj naĉin; ovo nije retka pojava i sreće se kod mnogijh insekatskih grupa. Normalna partenogeneze moţe biti:MEŠOVITA PARTENOGENEZA- nastaje kod vrsta koje se istovremeno razmnoţavaju i partenogenezom i gametogenezom.Primer je
domaća pĉela
: kod nje matica u toku leta polaţe i oploĊena i neoploĊena jaja. Iz oploĊenih jaja se raĊaju pĉele radilice i matice a iz neoploĊenih samo trutovi; ovaj vid arrhenotokie javlja se i kod drugih insekata – bumbara, osa, mrava...ALTERNIRAJUĆA ILI CIKLIĈNA PARTENOGENEZA – vid mešovite partenogeneze kod koje se smenjuju gametogenetske i partenogenetske generacije.Ovo se moţe odvijati u pravilnim i nepravilnim vremenskim razmacima pa se razlikuju pravilna i nepravilna cikliĉna partenogeneza. NEPRAVILNA PARTENOGENEZA: kod
lisnih vašiju
kod kojih se posle neodreĊenog broja partenogenetskih generacija javlja gametogenetska generacija.PRAVILNA PARTENOGENEZA: kod
osa šišaruša (Cynipidae) i biljnih vaši
(Chermesidae);
kod njih se u pravilnim vremenskim razmacima smenjuju partenogenetske i gametogenetske generacije.ISKLJUĈIVA (ĉista) PARTENOGENEZA – iskljuĉivo razmnoţavanje partenogenetskim putem. Vrste koje se ovako razmnoţavaju nemaju muţjake, već iskljuĉivo ţenke. javlja se kod
štitastih vaši (Coccidae)
PEDOGENEZA - vid partenogeneze kod koga nezrele ţenke u stadijumu larve vrše akt razmnoţavanja; ovaj vid razmnoţavanja je otkriven kod
mušice Miaster metroloas
kod koje se razvijaju jajne cevi ali bez jajovoda; jajne cevi se kasnije raspadaju a jaja ostaju u samoj ţenki larvi; iz ovih jaja se razvijaju larve koje ostaju u telu majke i hrane se njenim telom dok na kraju od njega ne ostane samo hitinski omotaĉ koji larve probijaju i izlaze napolje; kasnije ove larve mogu ili da na isti naĉin proizvedu nove mladunce ili da sepreobraze u muškog imaga; oploĊene ţenke imaga polaţu jaja pod korom drveća iz kojih se razvijaju larve koje će dati ceo niz partenogenetskih generacija da bi se na kraju javila jedna gametogenetska.
GAMETOGENEZA
(definicija, sparivanje polova, polaganje jaja)
Vid razmnoţavanja u kome uĉestvuju oba pola sa specijalnim polnim ćelijama / jaja, spermatozoidi / koje jedinke razliĉitih polova proizvode u svojim specijalnim organima. Da bi se kod vrsta koje se razmnoţavaju gametogenezom stvorio novi organozam potrebno je da doĊe do oploĊenja jajeta spermatozoidom; Ukoliko oploĊenje izostane, jaje će ostati sterilno i iz njega se neće razviti nova jedinka (osim u sluĉaju nenormalne partenogeneze); oploĊenje se odvija u telu ţenke nakon kopulacije;
Gametogeneza se odvija kroz nekoliko procesa:
SPARIVANJE POLOVA (KOPULCAIJA)
– individue muškog i ţenskog pola se sparuju – kopuliraju i u tom aktu ostaju duţe ili kraće vreme. Za ĉin kopulacije insekti ĉesto imaju razliĉite dodatke na telu: npr. muţjaci bauljara imaju proširene delove tarzusa koji im sluţe za bolje i lakše prianjanje za ţenku, dok muţjaci vilinskog konjica imaju na kraju trbuha klešta kojima ţenku drţe za vrat u toku kopulacije.Naĉin kopulacije je vrlo raznolik: neke vrste kopuliraju u vazduhu (MRAVI, VILINSKI KONJICI, PĈELE..), neke u mirovanju (LEPTIRI), neke plivajući, neke danju neke noću...Poloţaj tela pri kopulaciji je takoĊe razliĉit, kao i duţina trajanja iste (od nekoliko trenutaka do nekoliko ĉasova, pa i ceo dan).U velikom broju sluĉajeva muţjak samo jednom kopulira posle ĉega ugine. MeĊutim, nije redak sluĉaj da muţjak kopulira više puta i to sa istom ţenkom ili više njih – polygamija (POTKORNJACI, LEPTIRI). Polyandria je mnogo reĊi sluĉaj; Monogamija tj. višekratno parenje jednog muţjaka i jedne ţenke se javlja kod TERMITA gde muţjak i ţenka ţive zajedno u istoj komorici i po 15 godina.
POLAGANJE JAJA
– obiĉno brzo nakon kopulacije ţenke poĉinju da polaţu jaja. Kad se radi o štetnim vrstama neophodno je poznavati:naĉin polaganja jaja
broj jaja koje poloţi jedna ţenka
vreme polaganja i trajanje polaganja jaja mesto polaganja jaja
Kod izbora mesta za polaganje jaja ţenka bira paţljivo: najĉešće je to mesto gde će buduće larve imati sve uslove za razvoj, pre svbega dovoljno hrane. Izbor mesta za polaganje jaja ţenke vrše na osnovu instinkta i vrlo retko greše, obiĉno u nekim nenormalnim okolnostima. Ima, meĊutim, i vrsta ĉije ţenke jaja polaţu bez reda ne vodeći raĉuna o tome kako će se buduće larve razvjati. Insekti ĉije se larve hrane biljnim delovima polaţu jaja na biljke, pri ĉemu biraju odreĊenu vrstu biljke i njen odreĊeni deo – borov savijaĉ polaţe jaja iskljuĉiva na terminalnimm izbojcima mladih borova npr. Kod nekih insekata ţenke najpre pripremaju sredinu gde će poloţiti jaja. Npr. kod potkornjaka, ţenka najpre u odreĊenoj vrsti drveta izgriza hodnike u koje će poloţiti jaja, cigaraši savijaju listove u specijalne uvojke u koje polaţu jaja, dok grabljive ose ne polaţu jaja dok u svoje gnezdo ne donesu dovoljno hrane za buduće larve i tek tada polaţu jaja na prikupljenu hranu.
Mesto na kome ţenka poloţi jaja naziva se JAJNO LEGLO. PO obliku jajna legla mogu biti vrlo raznolika, a kod nekih vrsta ona mogu biti toliko karakteristiĉna da ja na osnovu njih moguće determinisati vrstu. Neke ţenke polaţu jaja bez ikakvog reda, dok druge, naprotiv, stvaraju legla uvek istog i pravilnog oblika. Npr. KUKAVIĈJA SUZA (Malacosoma neustria) svoja jaja uvek lepi oko tankih granĉica u vidu šireg prstena. Ţenka HRASTOVOG LITIJAŠA polaţe svoja jaja na kori hrasta u jednoslojnim poljima; KOMARAC svoja jaja slepi u oblik korita koje pliva po vodi, dok ţenke skakavaca svoja jaja polaţu u ooteke (jedna vrsta ĉaure) u kojima jaja slaţu u pravilne redove.
Pri polaganju jaja ţenke vode raĉuna o njihovoj zaštiti od neprijatelja i nepovoljnih atmosferskih prilika. Npr. ţenke GUBARA, ŢUTOTRBE i dr. svoja jaja polaţu u gomilicama koje pokrivaju ljuspama, dlaĉicama i sekretima sa svog trbuha . Stilpnotia salicis (topolin gubar) svoja jaja lepi sekretom koji brzo oĉvrsne na vazduhu. Ţenke rovaca i uholaţa ĉuvaju svoja jaja straţareći pored njih u naroĉito iskopanoj jamici. Najzaštićenija jaja imaju socijalni insekti – mravi, pĉele, termiti.
I – 15
EMBRIONALNO RAZVIĆE
(definicija, tok, trajanje)
Embrionalno razviće je razviće koje se odvija u stadijumu jajeta tj. u jajnoj ljusci i koje kao krajnji rezultat ima nastanak embriona.
Proces nastanka embriona poĉinje deobom ćelijskog jedra jajne ćelije. Svaki deo ćelijskog jedra se okruţuje delom protoplazme i na taj naĉin se obrazuju nove ćelije. Nakon što se ćelije jako umnoţe one migriraju kroz deutoplazmu (ţumance) sve do ţumancentne opne. Ćelije se umnoţavaju sve dok oko deutoplazme ne obrazuju jednoćelijski omotaĉ – BLASTODERM. Ćelije blastoderma u poĉetku su sve jadenake ali u odreĊenom momentu sa jedne strane jajeta dolazi do izduţivanja ćelija blastoderma, ĉime se stvara zadebljali region (najĉešće uzduţno ovalan) koji se zove GERMITIVNA ILI KLICINA TRAKA. Ovo zadebljanje predstavlja trbušnu stranu budućeg embriona.
Od EKTODERMA
nastaje: koţa sa dodacima iţlezdama,
prednje i srednje crevo, traheje,
nervni sistem i
svi neparni delovi polnih organa.
Od
MESODERMA
nastaje: mišićni sistem cirkulatorni organ – krv masno tkivo
ostali delovi polnih organa
Od
ENDODERMA
nastaje samo srednje crevoUbrzo po obrazovanju klicine trake na njoj se pokjavljuje UZDUŢNA ILI PRIMITIVNA BRAZDA koja nastaje uvratom (uleganjem) blastoderma. Brazda se proširuje i na taj naĉina se stvaraju dva sloja ćelija od kojih se spoljni naziva EKTODERM (spoljašnji klicin list) a unutrašnji MESODERM (srednji klicin list). Istovremeno sa obrazovanjem uzduţne brazde ćelije koje se nalaze na prednjem i zadnjem kraju klicine trake poĉinju da se diferenciraju stvarajući tvorevine koje se izduţuju sve dok se ne spoje i formiraju treći, unutrašnji klicin list - ENDODERM.
Istovremeno sa stvaranjem klicinih listova stvaraju se oko klicine trake zaštitne opne koje nastaju naborima i sve više se šire iznad klicine trake dok se na kraju ne spoje i potpuno ne okruţe klicinu traku formirajući dve opne:
SPOLJAŠNJU (
serosa
) i UNUTRAŠNJU (amnion
). U spoljnoj opni kod mnogih insekata stvara se pigment. Od opni u daljem razvoju ne stvaraju se nikakvi organi i njihova uloga je da štiti embrion od spoljašnjih uticaja. Na kraju embrionalnog razvića opne se ili resorbuju ili ih larva probije pri napuštanju jajne ljuske.Dalji tok embrionalnog razvića sastoji se u segmentaciji klicine trake. Na traci se jajvljaju popreĉne brazde koje razdvajaju buduće segmente. Na segmentima nastaju parni kesiĉsti izvrati – osnove budućih ekstremiteta; od njih će se razviti samo oni koji se nalaze na glavenim i grudnim segmentima, dok će trbušni zakrţljati.
Kraj embrionalnog razvića podrazumeva da se u jajnoj ljusci formirala larva, koja jajnu ljusku napušta probijajući je, cepajući ili progrizajući.
Trajanje stadijuma
jajeta odnosno embrionalnog razvića je razliĉito kod razliĉitih vrsta. Kod nekih muva ono traje nepun dan kod zlatnozelenog bauljara (Calosoma sycophanta) 3-10 dana kod svica 5-6 nedelja
kod gubara 8-9 meseci , s tim što se kod gubara stadijum jajeta vremenski ne poklapa sa embrionalnim razvićem; naime, larva se u jajetu gubara potpuno formira iste jeseni u septembru, ali u jajnoj ljusci ostaje do proleća dok ne otopli.
Temperatura ima veliki uticaj na trajanje embrionalnog razvića: viša povoljna temperatura ga ubrzava aniţa ga usporava.
POSTEMBRIONALNO RAZVIĆE
(definicija, tok, trajanje)
Postembrionalno razviće podrazumeva razviće insekta od momenta kada larva napusti jajnu ljusku do momenta prelaska u adultni oblik – stadijum imaga.
Ovo razviće se odvija razliĉito kod razliĉitih vrsta insekata, a podrazumeva niz morfoloških promena koje dovode do stvaranja imaga. Ove promene morfologije se nazivaju
preobraţaj ili metamorfoza
.Proces metamorfoze kod svih insekata nema isti znaĉaj ni istu jaĉinu. Na osnovu intenziteta i toka procesa metamorfoze insekti se mogu podeliti na odreĊene grupe:
Ametabola
- neki insekti (primitivni insekti iz podklaseApterygota
) ĉim izaĊu iz jajne ljuske odmah izgledaju kao njihov imago, a od njega se razlikuju samo po veliĉini i tome što su polno nezreli.Oni u svom posembrionalnom razviću prolaze sasvim neznatan preobraţaj ili ga uopšte ne prolaze . Njihovo razviće je jednostavno i odvija se kroz prosto rastenje; tokom razvića ovi insekti prolaze kroz sledeće stadijuma: JAJE / LARVA / IMAGO.Metabola
– grupa insekata koji u svom razviću prolaze kroz potpun preobraţaj; ipak ni kod ove grupe insekata preobraţaj nije istog tipa ni jaĉine, pa se ova grupa deli na podgrupe: Hemimetabola – grupa insekata koji prolaze kroz nepotpunu metamorfozu
Holometabola – grupa insekata koja u svom razviću prolazi kroz potpunu metamorfozu
Kod Hemimetabola iz jajeta izlazi larva koja oblikom podseća na svog imaga, ali je manja, polne nezrela i beskrilna. U toku postembrionalnog razvića, prolazeći iz stadijuma u stadijum, ona raste, dobija krila i polono sazreva, te posle poslednjeg presvlaĉenja prelazi u adultni oblik IMAGO. Dakle, insekti iz ove grupe takoĊe prolaze kroz stadijume JAJE / LARVA / IMAGO ali se larva razlikuje od imaga, prvenstveno beskrilnošću.
Kod Holometabola larve koje izaĊu iz jajeta ni malo ne liĉe na svog imaga i redovno imaju specijalne larvene organe koji su privremenog karaktera. Kod ovih vrsta nakon što larva potpuno izraste, ona mora da proĊe kroz još jedan stadijum –
stadijum lutke
, kako bi prešla u adultni oblik. Dakle, insekti iz grupe Holometabola u toku razvića prolaze sledeće stadijume: JAJE / LARVA / LUTKA / IMAGOSTADIJUM LARVE
Ovo je stadijum koji nastaje od momenta napuštanja jajne ljuske i traje do momenta pojave adultnog oblika tj. stadijuma imaga.
Larve razliĉitih vrsta su razliĉite graĊe i imaju razliĉit naĉin ţivota. Osim toga, kod nekih insekata one liĉe na svoja imaga, dok se kod drugih potpuno razlikuju. Kod ovih drugih larve obavezno imaju privremene larvene organe koji nakon metamorfoze i prelaska u stadijum imaga nestaju. Na osnovu prisutnosti larvenih organa i sliĉnosti sa imagom, larve se dele na:
I. PRIMARNE LARVE – larve koje su sliĉne svom imagu. one NEMAJU provizorne organe a od imaga se razlikuju po veliĉini (manje su) i po nedostatku ili nepoptpuno izgraĊenim genitalnim dodacima, krilima, pipcima...
II. SEKUNDARNE LARVE – imaju provizorne organe, ali imaju i mnoge morfološke osobine imaga.
III. TERCIJERNE LARVE – imaju provizorne organe i potpuno se razlikuju od svojih imaga. Po obliku mogu biti veoma raznolike, što je posledica razliĉitih sredina i uslova u kojima se razvijaju, kao i tazliĉitog naĉina ishrane. Postoje razliĉite klasifikacije tercijarnih larvi, a najjednostavnija je sledeća:
larve sa grudnim nogama i dobro razvijenom glavom – ovaj tip se sreće kod Coleoptera, Neuroptera i Trichoptera
larve sa grudnim i trbušnim nogama (od kojih su trbušne laţne- neĉlankovite) – gusenice Lepidoptera, kod lisnih zolja (pagusenice)
larve bez nogu koje mogu imati dobro razvijenu glavu (surlaši, potkornjaci, striţibube, komarci) ili sa zakrţljalom glavom (acefalne larve muva).
IzmeĊu ova tri stadijuma tercijarnih larvi postoji ĉitav niz prelaza.
I – 18
Ishrana
– glavne odlike stadijuma larve jesu da se larva hrani i raste. Larva poĉinje sa intenzivnom ishranom od momenta kad napusti jajnu ljusku a sa porastom apetit joj se sve više pojaĉava, tako da se ishrana larve moţe nazvati i ţdranjem. Tokom svog ţivota larva hranu pretvara u tkiva koja će kasnije dati razne organe imaga. Dakle, larva tokom svog ţivota ima zadatak da akumulira dovoljno materija od kojih će se formirati organi imaga.Rastenje
larve se odvija kroz proces koji se naziva PRESVLAĈENJE tj. zbacivanje stare kutikule. Ono nastupa onda kada larve postane prevelika za svoju kutikulu (koja je kruta i ne moţe da se širi).Tada se ispod stare koţe luĉenjem hipodermisa formira nova koţa tj. novi sloj kutikule. IzmeĊu starog i novog sloja specijalne koţne ţlezde luĉe sekret (egzuvijalni sekret) koji pomaţe razdvajanje stare i nove kutikule. Ĉim se nova kutikula formira, stara puca i iz nje larva izlazi sa novom koţom koja je bleda (potamni za nekoloiko sati pod uticajem svetlosti) i znatno veća od stare što larvi omogućva da odjednom naglo poraste.Larva se u toku svog ţivota presvuĉe više puta, a broj presvlaĉenja zavisi od vrste i za većinu vrsta on je konstantan. Vreme od jednog do drugog presvlaĉenja naziva se stadijum larvenog razvića. Larva sobne muve se do prelaska u lutku presvuĉe 3x, skakavca 5x, pĉele 8x, vodenog cveta 22x. Kod nekih vrsta broj presvlaĉenja moţe da varira i da zavisi od uslova sredine.
Presvlaĉenje larve se ne sastoji samo u zbacivanju stare koţe, već i u zameni svih onih organa koji su, kao i koţa, nastali od spoljašnjeg klicinog lista (egzoderma) – zamena hitinske pokoţice prednjeg i zadnjeg creva, traheja i raznih koţnih ţlezda. dakle, presvlaĉenje je jedan komplikovan i za larvu muĉan proces, tkom kog se dešava i da larva ugine. TakoĊe, kod nekih vrsta tokom presvalĉenja nastaje i proces redukcije starih i obrazovanja novih organa. Zato se larveni stadijumi razlikuju ne samo po veliĉini, već i po boji, strukturi, obliku i morfologiji.
Za proces presvlaĉenja larva obiĉno bira neko skrovito mesto, jer tokom procesa presvlaĉenja ona postaje troma i ne hrani se par dana pred presvlaĉenje i tokom samog presvlaĉenja. Nakon završetka presvlaĉenja, larva ponovo postaje aktivna i poĉinje da se hrani još većim intenzitetom. Zato se moţe reći da sa starijim stadijumima larvenog razvića štetnost štetne vrste raste.
RAZLIKE IZMEĐU LARVE I IMAGA
(prvenstveno : veliĉina, beskrilnost, polna nezrelost)
LARVA IMAGO
koţa tanja i mekša deblja i ĉvršća
telesni oblik uţe i duţe od imaga, segmenti jednolike graĊe imaju krila, trbušni segmenti se jasno razlikuju od grudnih graĊa i oblik
ektremiteta
pipci znatno kraći ili ĉak potpuno zakrţljali usni aparat se jasno razlikuje : npr kod leptira larva ima aparat za krickanje
noge kod larvi su obiĉno rudimentisane
imago leptira ima aparat za sisanje dobro razvijene, ĉlankovite noge imaju krila
unutrašnja organizacija tela
u graĊi crvnog kanala najĉešće, što je posledica razliĉitog naĉina ishrane izmeĊu larve i imaga
u graĊi trahealnog sistema, npr. larva larve koje ţive u vodi imaju trahejalne škrge dok njihova imaga koja ţive u vazduhu imaju normalan trahealni sistem
Imaginalni centri
– predstavljaju tzv. klice odnosno osnove raznih organa imaga koji će se formirati, a nalaze se u telu tercijarne larve. Ovi centri su zapravi grupe embrionalnih, nediferenciranih ćelija koje se nalaze na raznim mestima u telu larve (najĉešće pod koţom, na mestu gde će se formirati organ imaga) i ostaju u stanju mirovanja u toku ĉitavog stadijuma larve. Tek neposredno pred prelazak u stadijum lutke, kada larva prestane da se hrani i kreće, ove ćelije se aktiviraju i poĉinju ubrzano da se dele i idferenciraju formirajući odgovarajuće organe imaga.STADIJUM LUTKE
Lutka je treći stadijum razvića insekata koji imaju tercijernu larvu. Ovim stadijmom završava se proces preobraţaja larve u imago. Proces obiĉno poĉinje poslednjim presvlaĉenjem larve i prelaskom u lutku. Kod većine insekata ovaj stadijum je period mirovanja pri ĉemu je lutka poptuno bez ikakve odbrane i mogućnosti kretanja. Zato je lutka vrlo ĉesto zaštićena razliĉitim tvorevinama (
kokon, lutkina kolevka
) ili je smeštena na nekakvo skrovito mesto. U ovom drugom sluĉaju larva bira mesto neposredno pred prelaz u stadijum lutke tj. pred HRIZALIDACIJU. Što se tiĉenepokretnosti, tu ima izuzetaka kod nekih Diptera, Lepidoptera i Trichoptera, ali je pokretljivost njihovih lutki vrlo ograniĉena i daleko izostaje za pokretljivošću larve.
Preobraţaj u stadijumu lutke se odvija kroz dva paralelna procesa, proces HISTOLIZE i proces HISTOGENEZE. Procesom histolize se tkiva i organi larve razaraju a procesom histogeneze se formiraju organi imaga.
PROCES HISTOLIZE se moţe odvijati na dva naĉina. Prvi naĉin je
fagocitoza
i pri njemu larvene organe razaraju krvne ćelije koje se pred proces hrizalidacije jako umnoţe; ovo je naroĉito zastupljeno kod Diptera. Drugi naĉin je liocitoza, pri kome do razaranja larvenih organa dolazi pod dejstvom naroĉitih hemijskih materija koje se obrazuju u telu lutke.Kod nekih insekata (mravi i drugi opnokrilci) histoliza se dešava i fagocitozom i liocitozom istovremeno.
Histoliza poĉinje zapravo pred samo poslednje presvlaĉenje larve, tako da su već u poĉetnom stadijumu lutke svi organi larve pretvoreni u kašastu masu obavijenu lutkinom košuljicom.
HISTOGENEZA - poĉinje istovremeno sa histolizom. Organi imaga nastaju iz imaginalnih centara ĉije se ćelije intenzivno dele koristeći kao gradivni materijal za svoje razmnoţavanje kašastu masu bastalu histolizom larvenih organa.
Tokom procesa hstolize i histogeneze provizorni larveni organi se potpuno razgraĊuju,. Histoliza i histogeneza se završavaju veoma brzo ; obiĉno posle nekoliko dana u lutki su već formirani svi organi imaga.
Postoje tri osnovna tipa lutke:
PUPA LIBERA / slobodna lutka /(
Coleoptera, Neuroptera, Hymenoptera
) – odlikuje se time da su na njoj svi ekstremiteti budućeg imaga (noge, pipci, usni delovi) odvojeni od tela lutke tj. slobodni. PUPA OBTECTA / pokrivena ili mumija lutka / (
Lepidoptera
) – ekstremiteti su privijeni uz telo i prekriveni lutkinom egzuvijom, zbog ĉega se ĉesto na lutki ne razaznaju ni konture ekstremiteta imaga. PUPA COARCTATA / buretasta lutka, puparium / (
Diptera
) – predstavlja slobodnu ili pokrivenu lutku koja je obavijena kokonom nastalim od poslednje larvine košuljice; kod vrsta sa ovim tipom lutke kada larva dostigne svoj krajnji stadijum, ona se ne presvlaĉi, već se u sopstvenoj koţi pretvara u jedan od dva pomenuta oblika (libera, obtecta)Zbog ranjivosti i nepokretnosti lĉutke njihove larve se brinu o tome da one budu zaštićene tokom celog preobraţaja: za hrizalidaciju larve biraju skrovita mesta (pod korom drveća, u zemlji, pod kamenjem...) gde ĉesto grade lutkine kolevke; mnoge larve oko sebe izgraĊuju skloništa od raznih materijala (iverje, ĉetine, kućice puţeva, zrnca peska, sopstveni izmet...)
Stadijum lutke traje razliĉito kod razliĉitih vrsta insekata, a na njega veliki uticaj imaju spoljašnji uslovi (povoljni ga skraćuju a nepovoljni produţuju).
STADIJUM IMAGA
Nakon isteka vremena lutkinog mirovanja njena košuljica (egzuvijum) puca i kroz formirani otvor izlazi imago – potpuno formirani insekt.
Novi imago se razlikuje od starog. Tako npr. kad imago leptira oizaĊe iz svoje košuljice, on je mokar i mekan, njegova krila su smeţurana i slepljena uz telo; tog trenutka leptir nije sposoban za let; ali, ubrzo, on se osuši i oĉvrsnea krila mu se razapnu pumpanjem vazduha u traheje nervature krila i on postaje sposoban za let. I kod većine drugih insekata tek nastali imago se razlikuje od starog. Npr. kod potkornjaka tek nastali imago je bledoţute boje, a tek kasnije postaje tamnomrk ili crn.
Kod nekih vrsta imago je polno zreo i sposoban za razmnoţavanje ĉim izaĊe iz lutke (leptiri), dok kod drugih vrsta mora da protekne odreĊeno vreme, nekad i pola godine. Ovo vreme se naziva
