ASPECTOS MORFOLÓGICOS E HISTOQUÍMICOS DEL TUBO DIGESTIVO

10  Descargar (0)

Texto completo

(1)

Rev. Fac. Cs. Vets.

UCV. 41(4): 131-140. 2000 HISTOLOGÍA

Recibido: 06/10/00 - Aprobado: 19/02/01.

R

ESUMEN

La lapa (Agouti paca) es un roedor que presenta la desembocadura de las glándulas salivales mayores y menores de secreción mucosa en la cavidad bucal, ex-cepto las glándulas de von Ebner, de se-creción serosa. Tiene papilas linguales macroscópicas del tipo filiformes, calici-formes (cuatro), cónicas, lenticulares, fungiformes y foliáceas. El esófago posee epitelio plano estratificado queratinizado. No posee glándulas, excepto en el corion o lámina propia de la zona de transición con el estómago, donde se observan uni-dades túbulo-acinosas de secreción mu-cosa. El estómago presenta tres regiones: cardial, fúndica y pilórica, con epitelio mucosecretor y gran cantidad de células parietales en región fúndica. El intestino delgado presenta tres regiones típicas: duodeno, yeyuno e ileon. En el inicio del duodeno se evidencia una dilatación piriforme. Posee vellosidades intestinales, pliegues permanentes o válvulas conniven-tes. En la submucosa se observan las

glán-A

SPECTOS

M

ORFOLÓGICOS E

H

ISTOQUÍMICOS DEL

T

UBO

D

IGESTIVO DE LA

L

APA

(A

GOUTIPACA

). I. H

ISTOLOGÍA

Morphologic and Histochemistry Aspects of the Digestive Tract of Paca (Agouti paca). I. Histology

Gisela C. García C.*,1 y Luis Silva C.*

* Laboratorio de Histoquímica, Departamento de Ciencias Morfológicas, Facultad

de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela. Maracay 2101. Apartado 4563. Fax: (043) 466323.

Correo-E: garciag@camelot.rect.ucv.ve

A

BSTRACT

Paca (Agouti paca) is a rodent, which presents in the oral cavity, the outlet of the mayor and minor salivary glands, which secrete mucus, except Von Ebner´s Glands, that secrete serous material. It has lingual macroscopic papillae: filiform, vallates (four), conical, lenticular, fungal and foliates. The esophagus possesses stratified squamous cornificated epithe-lium; it does not has glands, except in the corion o lamina propria of the transition area with the stomach, where tubulo- aci-nous units of mucous secretion are ob-served. The stomach presents three re-gions: cardial, fundic and piloric, with mucosecretor epithelium and great quan-tity of parietal cells in the fundic region. The small intestine presents three typical regions: duodenun, yeyune and ileon. At the beginning of the duodenun there is a piriform dilation. It has permanent digitiform intestinal folds ones or connivents valves, in the submucosal Brunner´s glands. Yeyune has higher number of permanent

(2)

dulas duodenales de Brunner. El yeyuno tiene mayor número de pliegues perma-nentes y de células caliciformes en com-paración con el duodeno. Se aprecia en el ileon la presencia de pliegues perma-nentes, y un mayor número de células caliciformes y placas de Peyer, en compa-ración con los segmentos precedentes. El intestino grueso muy desarrollado, con ciego voluminoso y colon con cuatro áreas macroscópicas bien definidas, que con-cuerda con la estructura de fermentador cecocólico.

(Palabras claves: Lapa (Agouti paca), sistema digestivo, histoquímica, mucina, glándulas animales, anatomía animal, vida silvestre.)

I

NTRODUCCIÓN

La lapa (Agouti paca) es un roedor histricomorfo que se puede localizar des-de México hasta el norte des-de Argentina. Su alimentación es fitícola, destacándose el aspecto frugívoro. Es de hábitos noc-turnos, vive en galerías y cavernas, en las proximidades de ríos, caños y quebradas (Böher, 1981; Fernández Yépez y Ulloa, 1969). Con relación a la histología de esta especie, existen pocos trabajos, entre los cuales se citan el estudio histológico del sistema genital masculino y femenino (Perdomo, 1993) y sobre la morfología del sistema digestivo (Pashov, 1981). Este último trabajo refiere la poca infor-mación que existe acerca de la histología de la especie.

Debido a que es una especie de carne muy apetecible, es víctima de cacería irra-cional en nuestro país y de ahí el peligro de extinción que recae sobre ella.

(Agouti paca). Los conocimientos histológicos y ultraestructurales implícitos en el presente estudio, revisten importan-cia para la interpretación de aspectos ecológicos, fisiológicos y alimenticios, entre otros.

M

ATERIALES Y

M

ÉTODOS

Se procesaron muestras de seis (6) lapas, de ambos sexos, provenientes del centro del país. La muerte se produjo por traumatismo craneano. Se tomaron mues-tras de diferentes partes del tubo digesti-vo, se fijaron en formol neutro tamponado a 10%. Posteriormente, fueron procesa-das por la técnica convencional de inclu-sión en parafina (Luna, 1968). Se colo-rearon las láminas con hematoxilina y eosina, tricrómico de Gallego, Ácido Peryódico de Schiff (PAS) y Fontana-Masson para células enteroendocrinas (Luna, 1968).

valves and goblet cells in comparison with duodenun. It is evident the presence of pleats permanent and higher number of goblets cells and Peyer´s patch in ileon, compare to the precedent segments. The large intestine is very well developed , with voluminous ceacum and colon with four macroscopic areas, that are in concordance with the structure of cecocolic fermentator.

(Key words: Lapa (Agouti paca), di-gestive system, histochemistry, mucin, animal glands, animal morphology, wild life.)

(3)

Figura 1. Glándula Parótida de lapa. Obsérvese la pre-sencia de acinos salivales mucosos.

Coloración hematoxilina y eosina. 63 X.

R

ESULTADOS

La lengua presenta un epitelio plano estratificado queratinizado, que descansa en un corion o lámina propia de tejido conjuntivo denso. La musculatura estriada se dispone en diferentes sentidos, separa-da por fascículos de tejido conjuntivo laxo y tejido adiposo. Hacia la base del órgano presenta acinos salivales mucosos y, con relación a las papilas caliciformes y foliáceas, presenta acinos serosos.

Las papilas filiformes y fungiformes se distribuyen uniformemente en toda la su-perficie. Las papilas cónicas, lenticulares y las caliciformes, éstas últimas en número de cuatro, se observan en la base del órga-no, mientras que craneolateralmente, próxi-mas a los pilares del paladar blando, se aprecian las papilas foliáceas.

Las glándulas salivales mayores (parótidas, sublinguales y mandibulares) son tubuloacinosas, compuestas de acinos mucosos puros (Figura 1), tabicadas por tejido conjuntivo en lóbulos y lobulillos. Es interesante resaltar la presencia de acúmulos linfáticos periductales, observados en va-rias muestras de glándula parótida.

Para el estudio del esófago, se toma-ron muestras de las zonas craneal, media y

caudal, donde se evidencian histoló-gicamente cuatro túnicas.

La mucosa presenta epitelio plano estratificado queratinizado, que descansa en un corion de tejido conjuntivo denso, aglandular excepto en la zona de transición con el estómago, donde se observan glán-dulas tubuloacinosas simples ramificadas mucosecretoras. La muscular de la muco-sa tiene demuco-sarrollo variable acorde a la ubi-cación: es delgada y discontinua en la zona craneal, en la parte media es delgada y con-tinua, y adquiere su mayor desarrollo en el tercio caudal. La submucosa es aglandular, conformada por tejido conjuntivo laxo. La muscular del órgano presenta dos planos de fibras estriadas en toda su extensión, in-terna de fibras orientadas circularmente y externa, orientadas longitudinalmente. Próximo al estómago, se observa la incor-poración de un tercer plano de dirección oblicua. Externamente presenta una adven-ticia, excepto en cavidad abdominal donde se observa la serosa.

El estómago está conformado por tres regiones: cardial, fúndica y pilórica (Figu-ra 2).

La región cardial se caracteriza por pre-sentar un epitelio cilíndrico simple muco-secretor, con glándulas tubulosas simples

(4)

ramificadas, largas y rectas, pero de fon-do glomerular, separadas por escaso corion (lámina propia) interglandular. Los elementos celulares son células mucosas, células parietales abundantes y células del sistema enteroendocrino. La muscular de la mucosa envía proyecciones interglan-dulares.

En la región fúndica la mucosa es ple-gada, dando un aspecto foliado. Las glán-dulas son más largas, rectas y numerosas, al compararlas con la región precedente, con menos corion interglandular. Los ele-mentos celulares presentes en esta región son células mucosas del cuello, cilíndri-cas, principales y abundantes células parietales. También se evidencian células enteroendocrinas.

La región pilórica se caracteriza por presentar pliegues más pronunciados, con ramificaciones arborescentes. Las glándu-las son del tipo tubuloacinosas simples ramificadas, mucosecretoras, rectas de fon-do glomerular. Sus criptas son más pro-nunciadas al compararlas con las de las regiones precedentes. Se evidencian cé-lulas enteroendocrinas. La muscular de la mucosa envía ramas interglandulares muy evidentes. Se dispone en dos planos,

lle-muscular de fibras lisas se dispone en los dos planos típicos del tubo digestivo: in-terno circular y exin-terno longitudinal. Por último presenta una serosa.

El intestino delgado se inicia con una dilatación duodenal (Figura 2). El duo-deno tiene una extensión de 50 cm en un animal adulto de 4 kg, mientras que el yeyuno-ileon mide 3,70 cm.

El análisis de las muestras del intesti-no delgado mostró la presencia de largas vellosidades en el duodeno, revestidas de epitelio cilíndrico simple con chapa estriada y escasas células caliciformes. En la base de las vellosidades se observan las glándulas de Lieberkühn, del tipo tubuloa-cinosas simples, cuyas células presentan un aspecto vacuolado y mucosecretor. Las muestras observadas no evidenciaron pre-sencia de elementos celulares de caracte-rísticas similares a las de Paneth, pero si se evidenciaron células del sistema enteroendocrino. En el corion se puede observar infiltrado linfocitario difuso en algunas muestras, en otras se observó la organización de folículos solitarios e in-cluso de Placas de Peyer. La muscular de la mucosa se presenta como una banda de fibras musculares lisas, interrumpidas

Figura 2. Estómago de lapa. Flecha vacía: esófa-go. Flecha curva: región cardial. Flecha sólida: re-gión fúndica. *: rere-gión pilórica. Punta flecha: dila-tación duodenal.

(5)

Figura 3. Ileon de lapa. El corte muestra un pliegue per-manente, donde se observan (puntas de flecha) las glándu-las de Lieberkühn.

Coloración Hematoxilina y Eosina. 40 X.

es el sitio principal de ubicación de los adenómeros mucosos correspondientes a las precitadas glándulas de Brunner. La muscular del órgano se dispone en dos planos de fibras musculares lisas, interno circular y el externo longitudinal. La últi-ma túnica se corresponde con la serosa, tejido conjuntivo delimitado por un mesotelio.

El yeyuno se caracteriza, además de por sus largas vellosidades, por presentar válvulas conniventes o pliegues permanen-tes muy ramificados que adoptan aspecto arborescente, las cuales se alternan con las vellosidades digitiformes típicas del intes-tino delgado. El epitelio similar al del duodeno, posee mayor número de célu-las caliciformes en comparación con éste. La base de las vellosidades se continúa con las glándulas de Lieberkühn. Con la reacción de Fontana se evidencian las cé-lulas enteroendocrinas. La muscular de la mucosa es una delgada lámina de direc-ción circular. La submucosa está formada por tejido conjuntivo laxo, con vasos linfáticos y sanguíneos. Además, se pue-den evipue-denciar placas de Peyer. La túnica muscular del órgano se dispone de

mane-ra similar al órgano precedente. La serosa no presenta caracteres diferenciales con los segmentos descritos.

El ileon posee en su mucosa pliegues permanentes muy ramificados de epitelio cilíndrico simple con chapa estriada y célu-las caliciformes (Figura 3). Las glánducélu-las de Lieberkühn son positivas a la reacción al PAS, al igual que las células calici-formes. Las células que revisten las glán-dulas son eosinofílicas, alternadas con al-gunas células mucosecretoras. La muscu-lar de la mucosa en muy delgada. La submucosa es de tejido conjuntivo laxo muy vascularizada y presenta placas de Peyer que ascienden hasta el corion. La serosa sin características diferenciales con la de los segmentos descritos anteriormente.

El intestino grueso está muy desarro-llado en esta especie, caracterizándose por el gran desarrollo del ciego que se conti-núa con el colon, el cual presenta una zona de aspecto sacular, continuación directa del ciego. Luego continúa una porción tubular recta que gradualmente se adel-gaza originando asa en forma de espiral, zona en la cual las asas varían de diáme-tro, siendo unas gruesas y otras delgadas.

(6)

La última zona de este segmento es en forma un tanto elipsoidal, correspondien-te al colon sigmoideo.

Como referencia, se obtuvo medidas de un animal adulto de 4 kg, las cuales fueron: ciego, con una longitud de 40 cm; colon, región inicial, con 18 cm; parte recta de 26 cm; región espiral y colon sigmoi-deo con una longitud de 1,80 cm; el recto con 72 cm y ano con 16 cm (Figura 4).

El ciego presenta grandes pliegues por proyecciones de la submucosa. Sin em-bargo, éstas desaparecen en el vértice del órgano. El epitelio del órgano es del tipo cilíndrico simple con chapa estriada y cé-lulas caliciformes, se invagina hacia el corion originando glándulas tubuloaci-nosas simples, revestidas en casi su totali-dad por células mucosas. El corion interglandular es de tejido conjuntivo laxo, con vasos sanguíneos. La muscular de la mucosa es muy delgada. La submucosa está formada por tejido conjuntivo laxo, teniendo mayor extensión al compararla con el segmento precedente. Se observan vasos sanguíneos y linfáticos. La túnica muscular del órgano es más desarrollada al compararla con el segmento

preceden-te, se dispone en dos planos como se des-cribió en el ileon.

En el colon se describen las cuatro zonas macroscópicas antes referidas (Fi-gura 4): la primera (I), colon dilatado; la segunda (II), colon recto; la tercera (III), colon espiral y la cuarta (IV), el colon sigmoideo

La primera región (I), colon dilatado, es ancha y se caracteriza, en la mucosa, por presentar además de pliegues, proyeccio-nes a manera de vellosidades, unas muy altas con pliegues secundarios y otras cor-tas. Ambas son gruesas, diferenciándose de las vellosidades, por presentar glándu-las de Lieberkühn en toda su superficie. La muscular de la mucosa se desdobla en dos capas. La interna acompaña la eleva-ción, mientras la externa sigue su trayecto longitudinal en alguno de los cortes revisa-dos. En otros, ambas capas penetran la proyección. La submucosa de tejido conjuntivo laxo es muy delgada y se obser-va la presencia de folículos linfáticos. Las dos capas de la túnica muscular del órgano tienen diámetro similar, muy grueso, con la disposición típica del tubo digestivo. La serosa no posee caracteres diferenciales.

Figura 4. Intestinos de lapa. *: inicio intestino delgado. **: ciego. I: Región inicial colon. II: Segunda región colon. III: porción espiral del colon. Flecha: final intestino grueso. E: estómago.

(7)

En la segunda región (II), en la zona mesentérica, una almohadilla de tejido adiposo en la submucosa (Figura 5) obli-ga a la túnica mucosa a ocupar parcial-mente la luz del tubo, lo cual se aprecia macroscópicamente. La mucosa en la re-gión mesentérica es muy plegada, con pro-yecciones similares a las descritas anterior-mente, con glándulas túbuloacinosas en el corion. La muscular de la mucosa aquí es irregular, adoptando una forma plexi-forme, no existe el plano externo. La re-gión antimesentérica presenta pliegues mucho más cortos y con menor número de glándulas por superficie, mientras que la muscular de la mucosa presenta dispo-sición típica. En la medida en que el corte se hace más caudal, el tejido adiposo de la submucosa desaparece gradualmente, hasta ser sustituido por tejido conjuntivo laxo. Esto va acompañado por el acorta-miento gradual de las proyecciones, que inclusive se hacen de menor tamaño al compararlas con los de la región antime-sentérica. La muscular del órgano y la serosa no tiene caracteres diferenciales con las descripciones previas.

En la tercera región (III), tanto las asas gruesas como las delgadas presentan mu-cosa plegada en la zona mesentérica y lisa en la antimesentérica.

La cuarta región (IV), macroscópi-camente, presenta dos zonas: la mesen-térica, con mucosa plegada que sobresale en la luz a consecuencia del desarrollo de la túnica inferior que conduce a la citada elevación, y otra zona antimesentérica, de aspecto liso. Histológicamente, en la re-gión mesentérica, presenta una mucosa plegada de ramas que se proyectan hacia la luz, con muscular de la mucosa muy desarrollada que acompaña al corion glandular y al epitelio cilíndrico secretor. La submucosa, con abundante tejido adi-poso, desplaza a la mucosa hacia la luz tubular. En la zona antimesentérica, la mucosa presenta pliegues bajos no ramificados como en la región mesentérica y la submucosa sólo presenta tejido conjuntivo laxo. La muscular del órgano sigue el patrón del tracto, con la diferen-cia que la capa interna presenta mayor desarrollo que la externa. La serosa no presenta caracteres diferenciales.

50 x 74,24

Figura 5. Colon de lapa. Nótese la presencia de tejido adiposo en la túnica submucosa(punta de flecha), que obli-ga a la túnica mucosa a pleobli-garse hacia la luz del órobli-gano. Coloración Hematoxilina y Eosina.

(8)

El recto tiene una mucosa plegada por proyecciones de la submucosa. Presenta epitelio cilíndrico simple, se invagina ha-cia la propia y forma glándulas rectas de luz dilatada, revestidas por células cilín-dricas mucosas. La lámina propia posee escaso tejido conjuntivo interglandular. La muscular de la mucosa, en algunos secto-res, presenta dos planos, interno circular y externo longitudinal. La submucosa está infiltrada por tejido adiposo y puede evi-denciarse placas de Peyer. Este segmento aumenta su diámetro en la medida en que se aproxima al ano. La muscular y la serosa no presentan caracteres diferencia-les con el patrón del tubo digestivo. En la parte final del recto, la mucosa plegada se caracteriza por la mayor densidad glan-dular en la propia, por lo cual el conjuntivo interglandular es escaso. Las glándulas son rectas de células mucosecretoras, po-sitivas a la reacción PAS. La muscular de la mucosa se dispone en dos planos típicos: la submucosa amplia con tejido adiposo y vasos sanguíneos abundantes. La muscular y la serosa observada en las primeras porciones del órgano son simi-lares a las descritas en el recto.

D

ISCUSIÓN

La lengua tiene papilas similares a la de otros mamíferos, destacándose el gran desarrollo de las papilas foliáceas y de las cuatro papilas caliciformes, asociadas ambos tipos con glándulas serosas. En la base del órgano se destaca la presencia de acinos mucosos que acompañan a las glándulas de von Ebner, asociadas estas últimas, como se citó antes, con las papilas foliáceas y caliciformes.

En lo referente a las glándulas

sali-Junqueira, et. al., 1995; Gartner e Hiatt, 1997). Sin embargo, en el hombre se refiere que tiene un componente mucoso (Gartner e Hiatt, 1997).

La gran secreción mucosa cumple con la acción mecánica de permitir el desliza-miento de los alimentos, lo cual es com-patible con la ingestión de alimentos fibrosos y semillas por la especie (Fer-nández-Yépez y Ulloa, 1969) y, con la ausencia de glándulas en el esófago, im-plica que debe existir una gran lubricación inicial (cavidad bucal) que evite posibles injurias a la mucosa, aun cuando ésta tie-ne como protección adicional la querati-nización de la misma.

Las características del esófago, con epitelio plano estratificado queratinizado, sin glándulas en la submucosa y muscu-lar estriada en toda su extensión, son si-milares a la observada en otras especies como rumiantes (Banks, 1993) y roedo-res en general y en particular con la de roedores de hábitos alimenticios simila-res como picusimila-res (García, 1989). La pre-sencia de glándulas esofágicas en la tran-sición con el estómago es similar a las glán-dulas esofágicas del cardias descritas en el hombre (Gartner e Hiatt, 1997; Stevens y Lowe, 1998).

El estómago, histológicamente, no presenta caracteres diferenciales con otros mamíferos monogástricos. En especial, presenta similitudes macroscópicas y mi-croscópicas con el picure, llamando la aten-ción el gran número de células parietales presentes en comparación con las células principales (García, 1989).

En el intestino delgado, se observan vellosidades intestinales largas y la pre-sencia de gran número de válvulas conni-ventes, que se incrementan de duodeno a

(9)

lo señalado por otros autores para la es-pecie en estudio (Pashov, 1981) y a lo reportado en el manatí de las Indias Oc-cidentales, un herbívoro que también come peces (Reynolds y Krause, 1982), y el picure, roedor familia de la lapa y de há-bitos alimenticios parecidos (García, 1989). A diferencia a lo reportado por Pashov (1981), en el presente trabajo no fue posible evidenciar las células de Paneth.

El intestino grueso, con gran desarro-llo, se caracteriza por presentar un ciego muy voluminoso, al igual que el colon, lo cual es compatible con procesos de fer-mentación, síntesis y absorción de nutrientes (Banks, 1993; Stinson y Calhound, 1993). El tracto gastroin-testinal adapta su estructura dependien-do del tipo de dieta (Schmidt-Nielsen, 1976; Chivers y Hladik, 1980; Clemens y Maloiy, 1982; Langer y Snipes, 1991). En aquellos casos en que la dieta es rica en materia vegetal, cuya degradación requiere de la intervención microbiana, la cual mediante sus enzimas rompan la pa-red celular rica en celulosa, referimos a este tipo de degradación, digestión aloenzimática, como acontece en los her-bívoros (Schmidt-Nielsen, 1976; Chivers y Hladik, 1980; Langer y Snipes, 1991). Por lo antes señalado, se habla de fermen-tadores cecocólicos o fermenfermen-tadores de intestino grueso cuando la digestión aloenzimática ocurre en esta zona del tubo digestivo y se incrementa el desarrollo del ciego y colon, atendiendo de manera inversamente proporcional a la calidad de la dieta (Langer y Snipes, 1991). La lapa come alimentos fibrosos, de poca calidad, lo cual explica el gran desarrollo del tubo digestivo en esta zona, no descartándose la posible ingestión de «heces especiales» en esta especie, como sucede en lago-morfos (Schmidt-Nielsen, 1976).

C

ONCLUSIONES

Se concluye que la especie sigue las características generales del tubo digesti-vo de los mamíferos, con similitudes con unas especies y diferencias con otras.

R

EFERENCIAS

Banks, W., 1993. Applied Veterinery Histology. Mosby Year Book. 3rd edition. St. Louis, pp. 326-373.

Böher, S., 1981. Las Lapas. Roedores de América Tropical. Natura. Sociedad de Ciencias Naturales. La Salle, Caracas, Nº. 70-71, pp. 40-44.

Chivers, D. J. and C. M. Hladik, 1980. Morphology of the Gastrointestinal Tracts in Primates: Comparations with others Mammals in Relation with Diet. J. Morph. 166:337-386.

Clemens, E. T. and G. M. O. Maloid, 1982. The Digestive Physiology of Three East African Herbivores: The Elephant, Rhiniceros and Hippopotamus. J. Zool. 198:141-156.

Fernández Yépez, A. y G. Ulloa, 1969. Mamíferos de Venezuela. Maracay. Facul-tad de Agronomía. Universidad Central de Venezuela. 102 p.

García C. G., 1989. Histología e Histo-química del Tubo Digestivo del Picure (Dasyprocta rubrata). Vete. Trop. 14:53-83.

Gartner, L. P. y J. L. Hiatt, 1997. Histología. Texto y Atlas. Mc Graw-Hill Intera-mericana. México.

Junqueira, L. C., J. Carneiro y O. Kelley, 1995 Basic Histology. Appleton & Lange, 8th edition, Norwalk, Connecticut. Langer, P. and R. Snipes, 1991, Adaptations of Gut Structure to The Function in Herbivores. In: Physiological Aspects of Digestion and Metabolism in Ruminants (Tsuda T., Y. Sasaki, R. Kawashima, Eds.). Acad. Press, San Diego, pp. 349-384. Luna, Lee G., 1968. Manual of Histologic

(10)

tor). Mc Graw-Hill Book Co. 3rd edition, New York, 258 p.

Pashov, B., 1981. Histología e Histoquímica del Duodeno de Tepezcuintle (Cuniculus paca). Ciencias Veterinarias. Costa Rica. 3(1):17-23.

Perdomo, F., 1993. Histología del Sistema Genital de la Lapa (Agouti paca) y Picure (Dasyprocta rubrata). Trabajo de ascenso para la categoría de profesor Asistente. Maracay. Facultad de Ciencias Veterinarias. Universidad Mentral de Venezuela. 262 p. Reynolds, J. E. and W. J. Krause, 1982. A Note on the Duodenum of the West

Indian Manati (Trichechus manatus), with Emphasis on the Duodenal Glands. Act. Anat., 114:33-40.

Schmidt-Nielsen, N., 1976. Fisiología Ani-mal: Adaptación y Medio Ambiente. Editorial Omega S.A., Barcelona, pp. 121-138.

Stevens, L. y J. Lowe, 1998. Histología Humana. 2ª edición Harcourt-Brace. Madrid.

Stinson, A. W. and M. L. Calhoun, 1993. Sistema Digestivo. En: Dellman. Histo-logía Veterinaria. Zaragoza, España. Edi-torial Acribia, pp. 239-256.

Figure

Actualización...

Referencias