PARA EL DESARROLLO INTEGRAL REGIONAL UNIDAD DURANGO
EVALUACIÓN DEL EFECTO QUE CAUSA EL MUÉRDAGO ENANO (Arceuthobium vaginatum subsp. vaginatum) EN EL CRECIMIENTO
DE Pinus cooperi EN PUEBLO NUEVO, DURANGO
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRO EN CIENCIAS EN GESTION AMBIENTAL P R E S E N T A
MÓNICA YAZMÍN FLORES VILLEGAS
DIRECTORA
DRA. MARTHA GONZÁLEZ ELIZONDO CODIRECTORA
M. C. REBECA ÁLVAREZ ZAGOYA
Ésta investigación se realizó por iniciativa -y con el apoyo financiero- del Servicio Forestal de Estados Unidos a través del convenio específico de colaboración entre la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) y el CIIDIR-IPN Unidad Durango para realizar el proyecto: Evaluación del impacto de la infección por muérdago (Arceuthobium vaginatum subsp. vaginatum) en el crecimiento de especies de pino con importancia comercial en el Estado de Durango, México; Así como el proyecto SIP:20070378 Análisis del crecimiento en árboles infectados por muérdago en la región forestal de El Salto, Durango.
Dedicada a mi familia:
A mi madre: Ma. Norma Villegas Núñez A mi abuelo: +Alberto Villegas Alvarado A mis sobrinos: Diana Fernanda y Jorge Alfredo A mis mejores amigas: Ana C. Alvarado Cisneros R. Patricia Aguilar Gámiz
AGRADECIMIENTOS
A la Dra. Martha González Elizondo por dirigir este trabajo, por su compromiso laboral y personal que mostró hacia mi persona.
A mi codirectora de tesis M. en C. Rebeca Álvarez Zagoya, y asesores el Dr. Marco A. Márquez Linares, la Dra. Ma. Socorro González Elizondo, M en C. I. Lorena López Enríquez y al Dr. Isaías Chairez Hernández por las revisiones, comentarios y correcciones que ayudaron al enriquecimiento a este documento y por su disposición en compartir información.
A la Comisión Nacional Forestal –Ing. Sergio Quiñónez por ayudar y ser el enlace para que se proporcionara el material de trabajo para la realización de este documento.
Al Ejido el Brillante por colaborar con el material requerido para este estudio.
Al CIIDIR-IPN – Durango
A los estudiantes de la Facultad de ciencias Forestales Jorge, Jesús y Baltasar por su colaboración en el pulido de las rodajas.
Al Dr. Isaías Chairez, por su apoyo en los análisis estadísticos que se realizaron para el presente trabajo.
A todos mis compañero y amigos de la tercera generación de la Maestría en Ciencias en Gestión Ambientales, Abigail, Noelia, Karina, Oscar, Daniel, Alfonso, Adan, Luly, Dora y Mayra, por su apoyo y su convivencia cuando fue necesaria.
ÍNDICE
Relación de cuadros……….………. iii
Relación de figuras………. v Relación de anexos……… ix Resumen……… 1 Abstract……….. 2 I. Introducción……….. 3 II. Antecedentes………... 5
2.1. Superficie forestal de Durango y su producción maderable………… 5
2.2. Plagas y enfermedades forestales y su importancia….……… 6
2.3. Muérdago enano (Arceuthobium spp. ).. ….……...………... 7
2.3.1. Hospederos de Arceuthobium vaginatum……… 8
2.3.2.Establecimiento de Arceuthobium vaginatum ………. 9
2.3.3. Control……… 10
2.3.4. Escala de clasificación de la severidad de la infección……… 11
2.4. Efectos de las plantas hemiparásitas sobre el crecimiento de sus Hospederos………. 12 III. Justificación……… 17 IV. Objetivos………... 19 4.1. Objetivo General………. 19 4.2. Objetivos Particulares……… 19 V. Materiales y métodos……… 20 5.1. Área de estudio……… 21 5.2. Trabajo de campo………... 21 5.2.1. Selección de árboles……… 21
5.2.2. Obtención de las muestras………. 22
5.3. Trabajo de Laboratorio………... 24
5.3.1. Procesamiento de las muestras………. 24
5.3.2. Prefechado……… 25
5.3.3. Medición de anillos………... 26
5.3.4. Preparación de las matrices de datos………... 27
5.4. Análisis de datos………. 29
5.4.1. Análisis troncal……….. 29
5.4.2. Prueba de bondad de ajuste……….. 30
5.4.3. Comparación de crecimiento entre árboles………. 30
VI. Resultados……….. 32
6.1. Series de tiempo ………..……….. 32
6.2 Análisis preliminar y prueba de ajuste……….. 32
6.2.1. Edad de los árboles muestra……….. 32
6.2.2. Prueba de bondad de ajuste………... 33
6.3 Análisis del crecimiento de una muestra de 12 árboles por nivel de
6.4.2. Incremento corriente anual Altura……….. 43
6.5. Comparación del crecimiento de árboles del mismo rango de edad y con diferentes niveles de infección ……… 45
6.5.1. Árboles de 60 a 69 años……….. 46
6.5.1.1. Árboles sanos vs. Árboles con infección severa……….. 47
6.5.1.2. Árboles sanos vs. Árboles con infección moderada…………. 52
6.5.1.3. Árboles sanos vs. Árboles con infección leve……….... 56
6.5.2. Árboles de 70 a 79 años……….. 61
6.5.2.1. Árboles sanos vs. Árboles con infección severa (Comparaciones 1-8)………. 62
6.5.2.2. Árboles sanos vs. Árboles con infección moderada (Comparaciones 9-16)……… 74
6.5.2.3. Árboles sanos vs. Árboles con infección leve (Comparaciones 17-24)………. 86
VII. Discusión………... 98
VIII. Conclusiones………... 105
IX. Recomendaciones ………... 106
RELACIÓN DE CUADROS
Cuadro 1. Número de árboles seleccionados por nivel de infección………. 22
Cuadro 2. Edad de los árboles muestra por nivel de infección……….. 32
Cuadro 3. Valores obtenidos de la prueba no paramétrica Kruskal-Wallis (límite de confianza de 95%, α= 0.05) volumen……….. 34
Cuadro 4. Medias y desviaciones estándar del volumen a diferentes edades ………... 35
Cuadro 5. Valores obtenidos de la prueba no paramétrica Kruskal-Wallis (límite de confianza de 95%, α= 0.05) altura……….. 37
Cuadro 6. Altura media y desviación estándar de la media de los árboles muestra a diferentes edades (m)….………... 38
Cuadro 7.- Diferencia en altura (%) a diferentes edades de la muestra de árboles enfermos con respecto a la muestra de árboles sanos………... 38
Cuadro 8. Diferencia en porcentajes en Volumen y Altura (a los 60 años de edad) por nivel de infección 50-60 años.………. 40
Cuadro 9. Incremento corriente anual en volumen (51-60 años)….……… 41
Cuadro 10. Incremento corriente anual en altura (51-60 años)…... …...……….. 43
Cuadro 11. Volumen de los árboles muestra (rango de 60-69 años)……… 46
Cuadro 12. Comparación porcentual del volumen a los 60 años por árboles de 60-69 años de edad (árbol sano 2 vs. 11 árboles con infección severa)…………. 47
Cuadro 13. Comparación porcentual del volumen a los 60 años por árboles de 60-69 años de edad (árbol sano 19 vs. 11 árboles con infección severa)………... 49
Cuadro 14. Comparación porcentual del volumen a los 60 años por árboles de 60-69 años de edad (árbol sano 29 vs. 11 árboles con infección severa)…………. 50
Cuadro 15. Comparación porcentual del volumen a los 60 años por árboles de 60-69 años de edad (árbol sano 2 vs. 3 árboles con infección moderada)………. 52
Cuadro 16. Comparación porcentual del volumen a los 60 años por árboles de 60-69 años de edad (árbol sano 19 vs. 3 árboles con infección moderada). ……. 53
Cuadro 17. Comparación porcentual del volumen a los 60 años por árboles de 60-69 años de edad (árbol sano 29 vs. 3 árboles con infección moderada)……... 55
Cuadro 18. Comparación porcentual del volumen a los 60 años por árboles de 60-69 años de edad (árbol sano 2 vs. 7 árboles con infección leve)……… 56
Cuadro 19. Comparación porcentual del volumen a los 60 años por árboles de 60-69 años de edad (árbol sano 19 vs. 7 árboles con infección leve)……….. 58
Cuadro 20. Comparación porcentual del volumen a los 60 años por árboles de 60-69 años de edad (árbol sano 29 vs. 7 árboles con infección leve)……….. 59
Cuadro 21. Volumen de los árboles muestra (rango de 70-79 años)……… 61
Cuadro 22. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 60-79 años de edad (árbol sano 13 vs. 3 árboles con infección severa)….. 62
Cuadro 23. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 26 vs. 3 árboles con infección severa)….. 64
Cuadro 24. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 45 vs. 3 árboles con infección severa)….. 65
Cuadro 25. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 46 vs. 3 árboles con infección severa)….. 67
Cuadro 28. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 52 vs. 3 árboles con infección severa)…..
71 Cuadro 29. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de
70-79 años de edad (árbol sano 58 vs. 3 árboles con infección severa). 73 Cuadro 30. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de
70-79 años de edad (árbol sano 13 vs. 6 árboles con infección
moderada)………... 74
Cuadro 31. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 26 vs. 6 árboles con infección
moderada)……… 76
Cuadro 32. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 45 vs. 6 árboles con infección
moderada)……… 77
Cuadro 33. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 46 vs. 6 árboles con infección
moderada)……… 79
Cuadro 34. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 47 vs. 6 árboles con infección
moderada)……… 80
Cuadro 35. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 49 vs. 6 árboles con infección
moderada)……… 82
Cuadro 36. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 52 vs. 6 árboles con infección
moderada)……… 83
Cuadro 37. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 60-79 años de edad (árbol sano 58 vs. 6 árboles con infección
moderada)……… 85
Cuadro 38. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 13 vs. 4 árboles con infección leve)…….. 86 Cuadro 39. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de
70-79 años de edad (árbol sano 26 vs. 4 árboles con infección leve)…….. 88 Cuadro 40. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de
70-79 años de edad (árbol sano 45 vs. 4 árboles con infección leve)…….. 89 Cuadro 41. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de
70-79 años de edad (árbol sano 26 vs. 4 árboles con infección leve)…….. 91 Cuadro 42. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de
70-79 años de edad (árbol sano 47 vs. 4 árboles con infección leve)…….. 92 Cuadro 43. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de
70-79 años de edad (árbol sano 49 vs. 4 árboles con infección leve)…….. 94 Cuadro 44. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de
70-79 años de edad (árbol sano 52 vs. 4 árboles con infección leve)…….. 95 Cuadro 45. Comparación porcentual del volumen a los 60 y 70 años por árboles de
RELACIÓN DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación del sitio de estudio………. 21 Figura 2. Proceso de obtención de las muestras. De izquierda a derecha y
de arriba hacia abajo: Planta hemiparásita, A. vaginatum; marcaje del fuste a las diferentes alturas para obtención de muestras; rodaja individual de aproximadamente 6 cm de espesor; proceso de obtención de las rodajas; rodajas etiquetadas; disposición de muestras en invernadero para el proceso de secado.………... 23 Figura 3. Rodajas durante su secado en el invernadero de la UCODEFO
6 en El Salto, Pueblo Nuevo, Dgo………... 24 Figura 4. Lijado de las rodajas……… 24 Figura 5. Vista de las rodajas en el almacén del CIIDIR-IPN Unidad
Durango……….. 25 Figura 6. Rodaja en la que se han marcado 4 radios para pretechado…... 26 Figura 7. Ejemplo de los datos obtenidos de las mediciones de anillos
mediante el software Measure J2X. En este caso, se muestran las mediciones de la rodaja número 1 del árbol 21 cuyo primer anillo de crecimiento corresponde al año 1940 y el último al
2007……….. 27
Figura 8. Matriz de datos (parcial) utilizada para realizar análisis troncales mediante el programa WINSTEM. a) primera parte, b) continuación. En la primera parte (7a) se muestra el número de árbol (B21) de 19 m de altura total, cortado durante el año 2007 y del cual se extrajeron 14 rodajas, la primera a 40.6 cm de altura del fuste y la última a 18.97 m; en la primera rodaja se midieron los anillos de crecimiento a lo largo de dos radios, en las siguientes solamente se midieron los anillos a lo largo de un solo radio. En la continuación de la matriz (7b) se muestra el número de anillos de cada rodaja (4 a 68) y el tamaño (en mm) de los primeros 8 anillos de cada una……… 28 Figura 9. Datos producidos por el software Winstem………. 29 Figura10. Comparación del volumen medio de los árboles sanos y de los
árboles con diferente nivel de infección a diferentes edades….. 36 Figura 11.Comparación de la altura media de los árboles sanos y de los
árboles con diferente nivel de infección a diferentes
edades……….. 39
Figura 12.Comparación de la Altura y Volumen promedio de los árboles muestra por cada nivel de infección………. 40 Figura 13.Incremento corriente anual del volumen (51-60 años) de los
Figura 15.Comparación gráfica del volumen a los 60 años por árboles de 60-69 años de edad (árbol sano 2 vs. 11 árboles con infección severa)………..
48 Figura 16.Comparación gráfica del volumen a los 60 años por árboles de
60-69 años de edad (árbol sano 19 vs.11 árboles con infección
severa)……….. 49
Figura 17. Comparación gráfica del volumen a los 60 años por árboles de 60-69 años de edad (árbol sano 29 vs. 11 árboles con infección severa)………... 51 Figura 18. Comparación gráfica del volumen a los 60 años por árboles de
60-69 años de edad (árbol sano 2 vs. 3 árboles con infección moderada)………... 53 Figura 19. Comparación gráfica del volumen a los 60 años por árboles de
60-69 años de edad (árbol sano 19 vs. 3 árboles con infección moderada)………... 54 Figura 20. Comparación gráfica del volumen a los 60 años por árboles de
60-69 años de edad (árbol sano 29 vs. 3 árboles con infección moderada)………... 55 Figura 21. Comparación gráfica del volumen a los 60 años por árboles de
60-69 años de edad (árbol sano 2 vs. 7 árboles con infección leve)………... 57 Figura 22. Comparación gráfica del volumen a los 60 años por árboles de
60-69 años de edad (árbol sano 19 vs. 7 árboles con infección leve)………... 58 Figura 23. Comparación gráfica del volumen a los 60 años por árboles de
60-69 años de edad (árbol sano 29 vs. 7 árboles con infección leve)………... 60 Figura 24. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 13 vs. 3 árboles con infección severa)………...….. 63 Figura 25. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 26 vs. 3 árboles con infección severa). ………...… 64 Figura 26. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 45 vs. 3 árboles con infección severa)………... 66 Figura 27. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 46 vs. 3 árboles con infección severa)………... 67 Figura 28. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 47 vs. 3 árboles con infección severa)………... 69 Figura 29. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 49 vs. 3 árboles con infección severa)………... 70
Figura 30. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 52 vs. 3 árboles con infección severa)………... 72 Figura 31. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 58 vs. 3 árboles con infección severa)………... 73 Figura 32. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 13 vs. 6 árboles con infección moderada)………... 75 Figura 33. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 26 vs. 6 árboles con infección moderada)………...…. 76 Figura 34. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 45 vs. 6 árboles con infección moderada)………... 78 Figura 35. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 46 vs. 6 árboles con infección moderada)………... 79 Figura 36. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 47 vs. 6 árboles con infección moderada)………... 81 Figura 37. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 49 vs. 6 árboles con infección moderada)………... 82 Figura 38. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 52 vs. 6 árboles con infección moderada)………... 84 Figura 39. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 58 vs. 6 árboles con infección moderada)………... 85 Figura 40. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 13 vs. 4 árboles con infección leve)………... 87 Figura 41. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 26 vs. 4 árboles con infección leve)………... 88 Figura 42. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 26 vs. 4 árboles con infección leve)………... 90 Figura 43. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 46 vs. 4 árboles con infección leve)………... 91
Figura 45. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 49 vs. 4 árboles con infección leve)………... 94 Figura 46. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 52 vs. 4 árboles con infección leve)………... 96 Figura 47. Comparación gráfica del volumen a los 60 y 70 años por
árboles de 70-79 años de edad (árbol sano 58 vs. 4 árboles con infección leve)………... 97
RELACIÓN DE ANEXOS
Anexo 1. Árboles seleccionados al azar para realizar la prueba no
paramétrica Kruskal Wallis………. 115 Anexo 2.Volumen acumulado por árbol (cada cinco años) por nivel de
infección (m3)………..…... 116 Anexo 3. Altura acumulada por árbol (cada cinco años) por nivel de
infección (m)... 118 Anexo 4. Resultados del análisis Kruskal – Wallis para Volumen ………... 124 Anexo 5. Resultados del análisis Kruskal – Wallis para Altura ……….…... 125 Anexo 6. Incremento corriente anual (ICA) en Volumen por árbol, a
diferentes edades y por grado de infección .…... 120 Anexo 7. Incremento corriente anual (ICA) en Altura por árbol, a
diferentes edades y por grado de infección …………... 122 Anexo 8.Volumen acumulado (cada 5 años) de árboles en el rango de
60 a 69 años (m3)………. 126 Anexo 9.Volumen acumulado (cada 5 años) de árboles en el rango de
70 a 79 años (m3)………. 127 Anexo 10. Distribución espacial de los árboles muestreados………... 128
RESUMEN
Uno de los principales problemas fitosanitarios en los bosques de coníferas de México es la infección por muérdago enano; plantas hemiparásitas del género Arceuthobium (Viscaceae) del cual en el estado de Durango existen 11 de las 42 especies reconocidas a nivel mundial. El objetivo principal de este estudio fue evaluar los efectos de Arceuthobium vaginatum subs. vaginatum en el crecimiento (volumen y altura) de Pinus cooperi -especie de gran importancia económica para la industria forestal y uno de sus principales hospederos- en el Ejido el Brillante ubicado en el municipio de Pueblo Nuevo, Durango -una de las áreas forestales más importantes del estado y del país-. Para llevar a cabo la evaluación, se realizó análisis troncal de un total de 60 árboles distribuidos en cuatro niveles de infección (sano, leve, moderado y severo). Los resultados de la prueba de Kruskal –Wallis indican diferencias significativas, tanto en volumen como en altura, de los árboles con diferente nivel de infección; el análisis estadístico descriptivo, el ICA (51-60 años), y comparación de crecimiento entre árboles del mismo rango de edad (60-69 y 70-79 años) indican mermas en el crecimiento de los árboles infectados que pueden llegar a ser de hasta un 60% en volumen y un 17% en altura. Se encontró un patrón consistente que indica que los árboles con nivel de infección moderada (nivel 4) son los que muestran las mayores mermas en el crecimiento (tanto en volumen como en altura), superando incluso a los árboles con infección severa (nivel 6); los árboles levemente infectados (nivel 2), en general no muestran mermas en su crecimiento. Se hacen algunas recomendaciones técnicas para estudios futuros.
Palabras clave: Arceuthobium vaginatum, muérdago enano, Pinus cooperi, impacto sobre el crecimiento, análisis troncal.
SUMMARY
One of the main phytosanitary problems of coniferous forest in Mexico is dwarf mistletoe infection; hemiparasitic plants belonging to the genus Arceuthobium (Viscaceae), represented in Durango state by 11 of the 42 species world wide known. The main goal of this work was to assess the effects of dwarf mistletoe (Arceuthobium vaginatum subsp. vaginatum) infection on growth (volume and height) of Pinus cooperi – one of its main hosts and also one of the main commercially important tree species- in the Ejido El Brillante located in Pueblo Nuevo, Durango, one of the most important forest areas of the state and the country. To carry out the evaluation, we made stem analysis of a total of 60 trees within four levels of infection (healthy, mild, moderate and severe infected). The Kruskal–Wallis test results show significant growth differences both, in volume and in height, of trees of different level infection; descriptive statistics, CAI (51-60 years), and comparative analysis of growth between same age range trees (60-69 and 70-79 years) shows growth looses of infected trees up to 60% in volume and to 17% in height. I found a consistent pattern indicating that moderately infected trees (level 4) shows the greatest growth declines (both in volume and height), surpassing even to severely infected trees (level 6); on the other hand, lightly infected trees (level 2) usually do not show declines in their growth. Some technical recommendations for future studies are made.
Key words: Arceuthobium vaginatum, dwarf mistletoe, Pinus cooperi, growth impacts, stem analysis.
I. INTRODUCCIÓN
Diversos estudios han demostrado que la infección por muérdago está relacionada con la disminución en las tasas de crecimiento de los árboles hospederos, afirmando que los efectos pueden llegar a ser fuertes y que afecta la altura, el volumen, la reproducción y la fisiología del árbol (Press et al., 1999; Tinnin et al., 1999, Howell y Mathiasen, 2004). Este efecto negativo sobre el crecimiento en especies de importancia forestal, resulta en pérdidas económicas considerables. En Durango, en donde la actividad forestal es de gran relevancia, hasta la fecha no existe información cuantitativa sobre el efecto que causa el muérdago sobre el crecimiento del género Pinus.
Los muérdagos enanos son plantas hemiparásitas de la familia Viscaceae a las cuales se les atribuyen por lo menos cinco efectos sobre sus hospederos: disminución de las tasas de crecimiento, mortalidad, reducción de la cantidad y calidad de la semilla, disminución de la calidad de la madera, predisposición al ataque de insectos y enfermedades, además, efectos sobre la dinámica del ecosistema.
Para el Estado de Durango se ha registrado la presencia de 11 especies de Arceuthobium (S. González, 2008, com. pers.). Las especies de mayor importancia son A. vaginatum subsp. vaginatum y A. globosum por ser las más ampliamente distribuidas y las que afectan a las especies de pinos, económica y ecológicamente más importantes; según Álvarez y Márquez (1998) los hospederos de pino afectados por la primera especie en el estado de Durango son: Pinus cooperi, P. arizonica, P. duranguensis, tres de las principales especies de importancia económica en la entidad. Pinus cooperi, en particular, es una de las especies maderables que tiene gran importancia en la región, ya que es una especie endémica de la Sierra Madre Occidental y su madera tiene gran demanda en el mercado regional.
En Durango se reportan 4.5 millones de Has con actividad forestal (García et al., 2006). De éstas 2.0 millones se consideran con aptitud forestal de moderada a alta (CIIDIR, 2005). De éstas, 5,997 Has equivalentes al 0.13%, se encontraron afectadas por muérdago (CONAFOR, 2005). Aunque la superficie afectada representa un porcentaje muy bajo del total, la importancia de esta enfermedad radica en que el muérdago se encuentra distribuido en áreas muy específicas, afecta drásticamente la producción de madera de dichas áreas, y de no tomarse las medidas necesarias para su control dicho porcentaje puede llegar a elevarse y reducir significativamente la productividad forestal de la región.
La reglamentación forestal en México indica que han de dejarse cierta cantidad de arbolado en las áreas de aprovechamiento, independientemente de la presencia de muérdago; dicha reglamentación puede estar impidiendo que los productores tomen las medidas necesarias para controlar al muérdago (Howell et al., 2005). Los productores prefieren aprovechar el arbolado sano y dejar los enfermos, para cumplir con la reglamentación forestal, ya que son los que les reditúan mejores dividendos; de esta manera permite que el muérdago prolifere hacia otras áreas (Howell et al., 2005).
La obtención de datos cuantitativos del posible efecto negativo que ocasiona la infección por muérdago sobre el crecimiento del arbolado, proveería de argumentos necesarios, ya sea para proponer cambios en la legislación, o bien para mejorar la toma de decisiones y así dar un buen manejo a las áreas forestales que mantenga la salud del arbolado, lo cual se traduciría en beneficios económicos para los poseedores del recurso. Como una aportación para la obtención de dichos datos cuantitativos, el presente estudio evaluó, mediante análisis troncal, el crecimiento de árboles con diferente nivel de infección por Arceuthobium vaginatum (muérdago enano) con el fin de estimar los efectos negativos que éste patógeno está causando sobre el crecimiento (volumen – altura) de Pinus cooperi – y consecuentemente en la producción forestal - en la
II. ANTECEDENTES
2.1. Superficie forestal de Durango y su producción maderable
México es reconocido como el cuarto país en el mundo en importancia por su gran biodiversidad, tanto de especies como de comunidades vegetales ampliamente apreciadas en el planeta. Esta riqueza constituye un patrimonio nacional que es prioritario conservar por su enorme capacidad de generar beneficios ecológicos, sociales y económicos, para toda la población (García et al., 2006).
Los bosques templados de pino-encino, conforman el principal tipo de vegetación en las áreas de clima templado y semihúmedo del país, se encuentran desde el nivel del mar hasta más de 3000 m de altitud. En el estado de Durango, los bosques de pino-encino cubren alrededor de 3,231,518 Has, más de un 26% de su superficie total (González et al., 2007). Durango y Chihuahua en conjunto constituyen la mayor reserva forestal de México; su producción forestal maderable durante el año 2003, aportó cerca del 50% de la producción nacional, equivalente a 2.65 millones m3, lo que implica que más de la mitad de producción maderable del país es obtenida de la Sierra Madre Occidental, específicamente en la región Durango-Chihuahua (García et al., 2006).
Durango cuenta con 4.5 millones de Ha de superficie forestal maderable en bosque y selva lo que lo hace la primera reserva forestal a nivel nacional, con la certificación de casi 800 000 Has (García et al., 2006). El total de la madera que se produce en Durango se extrae de bosque natural donde predominan pinos y encinos; el 97% del aprovechamiento forestal de la entidad se basa en pinos y maderas muertas (García et al., 2006). Según Romero et al. (2006), el país cuenta con una gran cantidad de áreas forestales, la mayoría de las cuales se ven afectadas por diversos factores como: incendios, pastoreo, desmontes y explotación.
2.2. Plagas y enfermedades forestales y su importancia
A pesar de su importancia ecológica y económica, poco se conoce de los daños causados por las plagas y enfermedades que se presentan en los bosques de coníferas. Los insectos y patógenos constituyen componentes de los ecosistemas forestales que mantienen interacciones -negativas y positivas- con los demás componentes del ecosistema, especialmente con el estrato arbóreo; por ello, es importante identificarlos, evaluar su condición actual y su relación con las condiciones del arbolado, sitios y rodales, para contar con la información básica necesaria para proponer estrategias de manejo integral forestal (Méndez y Campos, 1997). En el caso específico de los bosques de Durango, existen datos que indican que los muérdagos enanos son el principal problema fitosanitario que los aqueja: de 7,686 Ha evaluadas en 2004 en más de 6,396 se encontraron afectadas por insectos y enfermedades; de éstas, 5,097 Has (79.7% del total evaluado) se encontraron con problemas de muérdago, y solamente 397 Has (6.2%) por descortezadores (CONAFOR, 2006).
Las enfermedades son componentes dinámicos y naturales de los bosques. Sin embargo, bajo ciertas condiciones pueden afectarlos negativamente; al reducir tasas de crecimiento y de supervivencia de los árboles, al disminuir la calidad y el rendimiento de la madera, del hábitat silvestre y el valor recreativo, escénico y cultural de los bosques (FAO, 2007). Las enfermedades están determinadas por la presencia de diferentes organismos patógenos o por determinadas condiciones del medio ambiente. Una vez que la enfermedad se establece, ésta tarda en producir cambios histológicos, dichos cambios se hacen notables y vienen a constituir los síntomas de la enfermedad (Agrios, 1989).
como: hongos, bacterias, plantas superiores parásitas, etc.; se caracterizan por la presencia de estos en la superficie de las plantas hospederas o dentro de ellas (la mayoría de los patógenos). Una vez que se hace visible la presencia de patógenos en la superficie de la planta se convierte en indicador causal de la enfermedad (Agrios, 1989).
Las enfermedades de los árboles son consideradas problemas que tienen una grave influencia sobre la productividad de los montes. Se deben comparar críticamente los efectos que causan las enfermedades, ya que algunas de estas retardan el crecimiento de los árboles provocando pérdidas reales del volumen comercial de madera o su degradación. La preocupación acerca de las consecuencias de las enfermedades forestales parece que únicamente surge cuando la silvicultura alcanza un cierto grado de intensidad. En pocas palabras, cuando el hombre comienza a invertir en el desarrollo de los montes y no se dedica simplemente a recoger los dones de la naturaleza, es cuando se preocupa seriamente de las influencias negativas (FAO, 1965).
2.3. Muérdago enano (Arceuthobium spp.)
Los muérdagos enanos (Arceuthobium spp.) se presentan en todas las regiones del mundo donde crecen las coníferas. Se reconocen 42 especies a nivel mundial (Hawksworth y Wiens, 1996), de las cuáles 22 existen en México y 11 (25%) se han registrado para la flora de Durango (S. González, 2007, com. pers.). Los daños que produce la infección por muérdago enano en los bosques de coníferas son considerables. Estas plantas hemiparásitas pueden retardar el crecimiento y deformar o matar árboles de cualquier edad. El crecimiento en los árboles puede disminuir desde un 50 hasta un 80%. La calidad de la madera desminuye por los grandes y numerosos nudos y debido a la madera esponjosa y el veteado anormal (Geils et al., 2002).
Según García et al. (2006), las plantas parásitas o muérdagos enanos, junto con los muérdagos verdaderos, constituyen el principal problema patológico en los bosques del estado de Durango. Las infecciones por este patógeno tienen impactos severos en crecimiento, conformación y supervivencia de diferentes especies forestales maderables. A nivel nacional, se estima que la superficie afectada por muérdagos enanos del géneroArceuthobium, rebasa un millón de Ha (García et al., 2006).
De las 11 especies de muérdago enano (Arceuthobium spp.) registradas para Durango; las que se consideran de mayor importancia son: Arceuthobium verticilliflorum, A. vaginatum subsp. vaginatum y A. gillii subsp. gillii que afectan al arbolado de todas las edades causando reducción del crecimiento y en algunos casos la muerte de los árboles (García et al., 2006).
2.3.1. Hospederos de Arceuthobium vaginatum
Los muérdagos enanos se han considerado entre los más serios patógenos de las confieras; ataca especies de los géneros Pinus, Abies y Pseudotsuga, resultando más afectado el primero (Hawksworth, 1980).
Arceuthobium vaginatum (muérdago enano), se distribuye en un rango altitudinal entre los 2100 y 3900 msnm; esta especie infecta a por lo menos 13 especies de pino en México: Pinus arizonica, P. cooperi, P. durangensis, P. engelmannii, P. hartwegii, P. herrerae, P. lawsonii, P. montezumae, P. patula, P. pseudostrobus y P. rudis; raramente P. culminicola y P. teocote (Hawksworth et al., 1996). En Durango se le encuentra principalmente sobre Pinus cooperi, P. arizonica y P. duranguensis aunque también se ha registrado sobre P. ayacahuite y P. teocote.
Pinus cooperi C.E. Blanco, es una especie endémica cuya distribución se restringe a la Sierra Madre Occidental en Durango, sur de Chihuahua y noreste de Nayarit;. en el Estado de Durango ésta especie se encuentra en los municipios de Tepehuanes, Santiago Papasquiaro, Canatlán, San Dimas, Pueblo Nuevo, Durango, El Mezquital y Súchil; en laderas húmedas y en bajíos de suelo profundo y cerca de corrientes de agua, entre los 2,400 y 2,900 m. s.n.m. (García y González, 2003). Cabe destacar que una comunidad formada por P. cooperi representa una gran diversidad de especies; además, a nivel de aprovechamiento forestal, estos son bosques preferidos para su extracción ya que presentan las mejores características de altura y diámetro de los árboles y su madera es de las más solicitadas en el mercado regional (García et al., 2004).
2.3.2. Establecimiento de Arceuthobium
El ciclo del muérdago enano abarca dispersión, establecimiento, incubación y reproducción. La dispersión comienza cuando los frutos maduros empiezan a descargar su semilla en un vuelo balístico. El establecimiento incluye el tiempo que la semilla tarda en alojarse en un sitio seguro hasta que se inicia la relación parásita. Pasan varios años de incubación, mientras que el sistema endofítico se conecta debajo de la corteza de los árboles (Geils et al., 2002).
Algunas especies del género Arceuthobium producen vástagos hasta más de 10 cm de largo, mientras que otros, por lo común son de no más de 15 cm; el color de los tallos de los muérdagos van de amarillento a verde parduzco o verde olivo; los vástagos pueden ser simples o ramificados y se encuentran reunidos en grupos mientras que las hojas son poco llamativas en forma de escamas dispuestas en pares opuestas y del mismo color que el tallo (Hawksworth et al., 1996).
Su floración ocurre entre marzo y abril; después de su floración, los vástagos masculinos mueren, mientras que los femeninos, mueren una vez que han liberado sus semillas. Cuando empieza a ejercer una presión interna considerable y cuando se agita, la planta hemipárasita libera sus semillas hacia arriba u oblicuamente a distancias laterales superiores a los 15 metros. Las semillas se encuentran cubiertas por una sustancia mucilaginosa o pegajosa y se adhieren a cualquier superficie con la que entran en contacto. Este es el principal método de propagación del parásito (Hawksworth, 1977).
Las especies hospederas pueden interceptar aproximadamente el 40% de las semillas de muérdago enano (Rodríguez,1983). El periodo medio de maduración del fruto es de 16 a 17 meses (Hawksworth et al., 1996). Ya establecida, la planta hemiparásita puede llegar a proporcionar poco o ningún producto de fotosíntesis al hospedante; más bien depende por entero del mismo para su suministro de agua y sustancias minerales. La distribución, intensificación y desarrollo del parásito dependen del medio ambiente. El parásito prospera óptimamente en los hospedantes vigorosos y con luz fuerte (FAO, 2006).
Cabe mencionar que dicha planta puede desarrollarse sobre los troncos de algunos árboles infectados donde se producen grandes hinchamientos o cánceres aplanados y algunos daños más frecuentes como las escobas de bruja. Cuando el grado de infección del árbol hospedante es muy alto o severo, los árboles tienden a ser deformados, achaparrados, moribundos o muertos (Agrios, 1989).
2.3.3. Control
todas las ramas con muérdago; en el caso de Pinus no debe exceder el 50% de la copa, pues en este caso el árbol muere; procurando también podar las ramas que puedan presentar una infección. En caso de que el muérdago se encuentre en el tronco, el arbolado se debe remover y a su vez realizar una reevaluación del rodal cada dos años para evitar nuevamente una infección por este parásito. Se recomienda que las podas se realicen en otoño-invierno, ya que esto favorece la cicatrización, y de esta manera se reduce el riesgo de afectación por plagas.
También existe el control químico, pero según Medina y Valderrama (2002), éste es un método más difícil ya que solo afecta a la parte aérea de la planta parasita, dejando el haustorio dentro de la rama, lo cual facilita su permanencia en el arbolado surgiendo de nuevo y causando los mismos efectos. Los mismos autores, mencionan el control biológico y sus inconvenientes, ya que sus efectos totales sobre las poblaciones de muérdago enano son probablemente insignificantes y hay poca información sobre este tema, no se conoce aún específicamente sus enemigos naturales.
2.3.4. Escala de clasificación de la severidad de la infección
Existen varias escalas para evaluar la incidencia del muérdago enano en árboles individuales, pero la más aceptada por su fácil aplicación, es el sistema de seis clases; dicho sistema es útil porque cuantifica el grado de infección de un rodal, estima la pérdida de crecimiento y la mortalidad, ayuda a definir cuales árboles deben quedar como semilleros, así como a cuantificar el riesgo de infección sobre el arbolado de regeneración (Vázquez, 1993).
Para su aplicación se siguen tres sencillos pasos: Paso 1: Dividir la copa del árbol en tres tercios
Paso 2: Evaluar cada tercio por separado; a cada tercio se le da una calificación de 0, 1 ó 2 como se describe a continuación:
( 0 ) Infección no visible
( 1 ) Infección ligera (50% ó menos de las ramas Infectadas)
( 2 ) Infección severa (más del 50% de las ramas Infectadas)
Paso 3: Sumar los valores de cada tercio para obtener el nivel de infección del árbol completo. La suma total puede llegar a 6.
2.4. Efectos de las plantas hemiparásitas sobre el crecimiento de sus hospederos
Una revisión exhaustiva de literatura relacionada con estudios sobre efectos de la infección de plantas hemiparásitas sobre el crecimiento de sus hospederos, reveló que para México son muy escasos los estudios de este tipo; y que, salvo un reporte científico publicado en la revista Ciencia Forestal (Rodríguez, 1983), el resto de los estudios conocidos son tesis de licenciatura no publicadas (Andrade, 1981; Uribe, 1985) ó memorias de congresos y reuniones (Vera, 1985).
Por otra parte, la revisión de literatura sobre este tema, en el ámbito internacional, indica que existe una gran cantidad de reportes científicos al respecto, además de
En seguida se reseñan de manera muy breve, algunos de dichos estudios:
Andrade (1981), realizó un trabajo en el que hace una evaluación de los efectos que causa el muérdago enano (Arceuthobium globosumm Hank y Wiens, y A. vaginatum Willd) en rodales de Pinus hartwegii Lind. Demuestra que existe disminución en la longitud de las hojas de los árboles atacados por cualquiera de las dos especies de muérdago enano consideradas, además de observar el efecto negativo que se presenta en la altura y el volumen, a través de analizar el incremento corriente anual (ICA) e incremento medio anual (IMA).
Fisher (1983), menciona que los árboles hospederos que se encuentran debilitados por plantas parásitas son más susceptibles al ataque de insectos. En el caso de los muérdagos enanos (Arceuthobium spp.), la susceptibilidad es aún mayor, ya que éste parásito transpira más fácilmente - a pesar de que su superficie es relativamente pequeña-.
Rodríguez (1985), presenta un estudio de la infestación de muérdago enano -Arceuthobium vaginatum- sobre Pinus hartwegii en el Parque Nacional Zoquiapan, en el Estado de México; donde habla acerca de la reducción que ocasiona el muérdago en las ramas y tallos de árboles enfermos, determinando que la infestación en tallos es mayor en el renuevo de alturas comprendidas entre 0.26 a 2.25 m.
Uribe (1985), realizó un estudio sobre el efecto del muérdago enano (Arceutobium spp.) sobre el crecimiento e incremento de árboles jóvenes de P. hartwegii. Encontró que el muérdago enano incrementa el tiempo de paso en 13.4%, reduce la amplitud de los últimos anillos de crecimiento, el diámetro 14.0%), la altura (-21.7%) y el volumen (-7.03%).
Broshot et al. (1986) encontraron correlación significativa (p=0.05) entre las alteraciones (disminución) en el crecimiento de las acículas y ramillas de Pinus contortus y el nivel de infección de las mismas por Arceuthobium americanum.
Mathiasen et al. (1990), en un estudio sobre los efectos de Arceuthobium douglasii sobre el crecimiento y la mortalidad de Pseudotsuga menziesii en Nuevo Mexico y Arizona, encontraron que las infecciones leves (clases 1 y 2) no tienen efectos significativos sobre el crecimiento (volumen medio), pero que a medida que aumenta el grado de infección, aumenta la merma en el crecimiento: en la clase 3, 10%; clase 4, 25%; clase 5, 45% y clase 6, 65%. Con respecto a la mortalidad, encontraron que en rodales severamente infectados, ésta era tres o cuatro veces más alta que en rodales sanos.
Vázquez (1993), determinó el tipo de sitio para evaluar rodales infectados por la especie de muérdago enano Arceuthobium globosum. Concluye que para calcular el área basal total de pino de un rodal infectado por muérdago enano se puede utilizar el sitio de dimensiones fijas o el sitio de dimensiones variables. Estas dimensiones son consideradas estadísticamente iguales para evaluar rodales infectados por muérdago.
Vera (1985), efectuó observaciones dasonómicas en un rodal de Pinus hartwegii atacado por muérdago, encontrando que en todos los casos analizados los árboles infectados tuvieron valores más bajos que los árboles no infectados, tanto en diámetro como en altura. El diámetro se redujo hasta en un 8% y la altura hasta un 5%.
Matthies y Egli (1999), en un estudio sobre los efectos de concentraciones elevadas de CO2 sobre la interacción de una planta hemiparásita y sus hospederos encontraron que la presencia de la hemiparásita reduce fuertemente
Tinnin et al. (1999), compararon el crecimiento de árboles de Pseudotsuga menziesii sanos y árboles infectados con A. douglasii en el noroeste de Estados Unidos. Encontraron una reducción significativa en el crecimiento radial y en altura cuando la mitad o más del volumen de la copa del árbol se componía de escobas de brujas. También observaron, que el efecto del muérdago, sobre el crecimiento radial era más grande cuando el árbol crecía bajo condiciones (microambientales) más rigurosas.
Muir et al. (2004), en una nota sobre Arceuthobium tsugense en Canadá, mencionan que el crecimiento del hospedero se reduce significativamente cuando al menos 50% de sus ramas están afectadas (nivel 3 de infección); que los efectos de la infección sobre el crecimiento de los árboles no son evidentes sino hasta los 20 años de edad; que en los árboles más severamente infectados, al compararlos con árboles levemente infectados o sanos, se reduce significativamente la altura, no así el diámetro; que los árboles de 60 a 90 años pueden mostrar reducciones significativas en su crecimiento; que para el nivel 3 de infección varía entre 20 y 40%; que la madera disminuye su calidad debido a los nudos que forma la planta hemiparásita.
Howell et al. (2005), en un estudio sobre los efectos de Psittacanthus angustifolius en el crecimiento de Pinus oocarpa en Honduras mencionan que este parásito es muy severo, ya que causa pérdidas en el crecimiento y mortandad de los árboles infectados. Evaluaron efectos de Psittacanthus sobre crecimiento de su hospedero en términos de volumen y altura encontrando pérdidas mayores de 50% en árboles severamente infectados en términos de incremento periódico de volumen específico durante los tres años previos al muestreo
Madrigal y Vázquez (1997), citado por Vázquez et al. (2006), en un estudio sobre el efecto de A. globosum en el crecimiento de Pinus pseudostrobus en Michoacán, encontraron que la reducción del incremento corriente anual (ICA) en árboles dominantes e infectados con muérdago enano con nivel de infección moderada y
severa fue del 33% y 27%, mientras que en los árboles codominantes la mayor reducción del ICA se observó en los árboles leve y moderadamente enfermos (grados de infección 1, 2 y 3), y en los árboles suprimidos el valor más alto de la declinación del incremento se tiene con en los árboles con una infección moderada (grado 4) con un 74%.
III. JUSTIFICACIÓN
Los muérdagos son el segundo agente biológico de destrucción de los bosques mexicanos; se reportan 10 géneros y más de 150 especies. De los cinco géneros de muérdago parásitos de coníferas Arceuthobium es el más importante en México; tanto por su amplia distribución (se registra en 25 estados de la república) como por el número de taxa (22 de las 42 reconocidas a nivel mundial por Hawksworth y Wiens, 1996); y por los daños que ocasiona a sus hospedantes. De las 11 especies de Arceuthobium registradas para el estado de Durango; las de mayor importancia forestal son A. vaginatum y A. globosum.
Numerosos estudios en Estados Unidos y Canadá indican que la infección por muérdagos enanos (Arceuthobium spp.) provoca diversos efectos negativos en el arbolado: reducción en el crecimiento, disminución en la calidad de la madera, aumento en la predisposición a enfermedades y ataque de insectos, entre otros. Las pérdidas económicas relacionadas con dichos efectos se estiman cuantiosas. Aunque existen muy pocos datos sobre las pérdidas económicas por muérdago enano fuera de los Estados Unidos y Canadá, se sabe que éste es un problema fitosanitario muy importante en los bosques mexicanos y que tiene serios efectos negativos en la producción forestal tanto en México como en muchos otros países. El estado de Durango, con 6.3% de la superficie nacional posee casi dos millones de Ha con aptitud forestal de moderada a alta (CIIDIR, 2005) y durante las últimas dos décadas ocupa el primer lugar nacional en producción forestal (25%).
La regulación federal del manejo forestal en México obliga a mantener cierto volumen durante los aprovechamientos forestales independientemente de la presencia de muérdago; esto puede estar impidiendo que los productores tomen las medidas necesarias para reducir los niveles de infestación y, por lo tanto, puede ser la causa del incremento en las tasas de dispersión e intensificación de la infección en los bosques manejados (Howell et al. 2005). En el reglamento de la
Ley Forestal se abordan por separado las cuestiones relativas al aprovechamiento y las de saneamiento; es importante contar con datos que demuestren si la infección por muérdago está o no causando disminuciones en el crecimiento y, consecuentemente pérdidas económicas, con el fin de proponer los cambios necesarios en la regulación forestal que permitan conciliar las medidas de aprovechamiento con las de sanidad forestal. Con el presente estudio se pretende generar información útil para dictar medidas de control dirigidas a mejorar la condición de salud del arbolado.
IV. OBJETIVOS
4.1. Objetivo General
Evaluar los efectos que causa la infección por muérdago enano (Arceuthobium vaginatum subespecie vaginatum) en el crecimiento de Pinus cooperi en el Ejido El Brillante, Municipio de Pueblo Nuevo, Durango.
4.2. Objetivos Particulares
1. Evaluar la diferencia en Volumen en árboles de Pinus cooperi infectados por muérdago enano con respecto a árboles sanos.
2. Evaluar la diferencia en Altura en árboles de Pinus cooperi infectados por muérdago enano con respecto a árboles sanos.
V. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. Área de estudio
El área donde se realizó el presente estudio fue localizada y seleccionada por personal de la CONAFOR y del Servicio Forestal de Estados Unidos con base en la incidencia y severidad de la infección de Arceuthobium vaginatum y considerando los aspectos administrativos y legales relacionados con la tala de los árboles muestra. El sitio seleccionado se localiza en el Ejido El Brillante (Mpio. Pueblo Nuevo, Dgo.), tiene una extensión de aproximadamente 16 ha. y se ubica aproximadamente a 13 Km al SW de El Salto por la carretera a Pueblo Nuevo en el Suroeste del Estado de Durango. Las coordenadas extremas del área de estudio van de los 23°39’50.7’’ a 23°40’04.6’ de latitud norte y los 105°24’47.5’’ a 105°24’59.6’’ de longitud oeste y una elevación media de 2,800 m.s.n.m (Figura 1). El clima en el área de estudio es CE (W2) semifrío – subhúmedo con lluvias en verano. El suelo es luvisol asociado con Regosoles y Litosoles, en una ladera suave (INEGI, 2007).
La vegetación corresponde a un bosque de Pino-Encino en donde las especies dominantes son: Pinus cooperi y Pinus ayacahuite con Quercus sideroxyla, Juniperus deppeana y Arbutus spp.
Figura 1. Ubicación del sitio de estudio
5.2. Trabajo de campo
5.2.1. Selección de árboles
Entre los árboles dominantes o codominantes del sitio, se seleccionaron 60 árboles de Pinus cooperi, distribuidos en cuatro niveles de infección por muérdago enano (0, sanos o sin infección aparente; 2, nivel de infección leve; 4, nivel de infección moderada; y 6, nivel de infección severa) de acuerdo a la clasificación de 6 clases de Hawskworth (1977) (Cuadro 1).
Cuadro 1. Número de árboles seleccionados por nivel de infección
5.2.2. Obtención de muestras
La selección de muestras estuvo a cargo del personal de la CONAFOR en colaboración con técnicos forestales y propietarios del recurso. Una vez derribado cada árbol, se procedió al desrame y limpieza del fuste para facilitar la medición y señalamiento sobre el fuste de las alturas a las que se tomó cada una de las muestras. La primera rodaja se extrajo aproximadamente a los 30 cm de la base del árbol, la siguiente a 1.30 m del nivel del suelo y las demás a intervalos de 2 metros hasta alcanzar un metro antes de la punta del árbol. En los casos en los que no fue posible extraer la muestra a las alturas predeterminadas, se extrajo del internudo más próximo y se registró la altura precisa de extracción. Por cada árbol derribado se llenó un formato de campo que incluye número de árbol, nivel de infección, fecha de corta, diámetro a la altura del pecho, altura total y altura de extracción de cada una de las rodajas.
De cada árbol derribado se obtuvieron entre 13 y 19 rodajas (en promedio 15) de alrededor de 6 cm de espesor. Cada muestra fue debidamente etiquetada con una clave alfanumérica para indicar: Nombre del ejido (B), número de árbol (01 a 60) y número de rodaja dentro de cada árbol (01 a 19) (Figura 2).
Grado de Infección Clasificación (grado de Infección) No. de árboles Sano 0 16 Infección leve 2 15 Infección moderada 4 14 Infección severa 6 15
Figura 2. Proceso de obtención de las muestras. De izquierda a derecha y de arriba hacia abajo: Planta hemiparásita, A. vaginatum; marcaje del fuste a las diferentes alturas para obtención de muestras; rodaja individual de aproximadamente 6 cm de espesor; proceso de obtención de las rodajas; rodajas etiquetadas; disposición de muestras en invernadero para el proceso de secado.
Las rodajas se secaron a temperatura ambiente dentro del invernadero del la UCODEFO 6 (Figura 3). Una vez secas (humedad entre 8 y 9%), después de aproximadamente 10 semanas en el invernadero, las muestras fueron trasladadas al laboratorio del CIIDIR-Unidad Durango para su procesamiento (Figura 5).
Figura 3. Rodajas durante su secado en el invernadero de la UCODEFO 6 en El Salto, Pueblo Nuevo, Dgo.
5.3. Trabajo de laboratorio 5.3.1. Procesamiento de muestras
Con el fin de permitir mayor visibilidad de los anillos de crecimiento anual y facilitar el posterior conteo y medición precisa de los mismos, cada rodaja se pulió con una lijadora de banda marca Makita, (modelo 9404) utilizando lijas de diferentes espesores (60, 80 100 y 120) hasta lograr una buena definición de los anillos de crecimiento Figura 4.
Figura 5. Vista de las rodajas en el almacén del CIIDIR-IPN Unidad Durango
5.3.2. Prefechado
En cada muestra debidamente pulida se marcaron cuatro radios y se contabilizaron los anillos de crecimiento a lo largo de cada uno de ellos (Cuadro 2); las muestras se marcaron siguiendo las técnicas elementales de Dendrocronología: cada 10 anillos se identificaron con un punto, cincuenta anillos con dos puntos y cien anillos con tres puntos. Dicho conteo y marcaje se realizó en cuatro direcciones (4 radios) a partir del centro de la muestra y considerando el diámetro mayor y el diámetro menor de cada rodaja; de esta manera, se pueden detectar anillos perdidos o anillos falsos (Figura 6) y se determina el año calendario de formación de cada anillo de crecimiento.
Figura 6. Rodaja en la que se han marcado 4 radios para prefechado.
5.3.3. Medición de anillos
De acuerdo a la regularidad o irregularidad en el contorno de cada rodaja, se midieron los anillos de crecimiento a lo largo de uno o de dos radios; en los casos en los que la diferencia entre el diámetro mayor y el menor era más del 20% se midieron los anillos de crecimiento a lo largo de dos radios, de lo contrario solo se midieron a lo largo de un radio. La medición de los anillos de crecimiento anual, se realizó mediante el sistema VELMEX (QC10) y el software MEASURE J2X ver. 3.2.1 iniciando desde el anillo más interno (más viejo) y terminando con el anillo exterior (del último año de crecimiento), midiendo el ancho total de cada anillo (madera temprana más madera tardía).
5.3.4. Preparación de matrices de datos
El software Measure J2X guarda los datos originales del ancho de cada anillo de crecimiento en formato Tucson (de texto .txt) en renglones por décadas (Figura 7). Para preparar las matrices de datos necesarias para realizar los análisis troncales mediante el software WinStem (2005), los archivos de datos originales se convirtieron a dos columnas mediante el software Convertidor FMT (Manipulate data and/or Change Format ver 6.06); posteriormente, con una hoja de cálculo (Excel), se prepararon las matrices de datos finales para ser leídas por WinStem (2005). Éstas incluyen los datos de ancho de los anillos de crecimiento reacomodados y datos adicionales de: altura del fuste de la cual se extrajo cada muestra, número de anillos de cada muestra, altura total del árbol y año de corta. La figura 8 es un ejemplo del tipo de matriz de datos utilizada para correr los análisis troncales con el software WinStem.
Figura 7. Ejemplo de los datos obtenidos de las mediciones de anillos mediante el software Measure J2X. En este caso, se muestran las mediciones de la rodaja número 1 del árbol 21 cuyo primer anillo de crecimiento corresponde al año 1940 y el último al 2007.
Figura 8 a.
Figura 8 b.
Figura 8. Matriz de datos (parcial) utilizada para realizar análisis troncales mediante el programa WINSTEM. a) primera parte, b) continuación. En la primera parte (7a) se muestra el número de árbol (B21) de 19 m de altura total, cortado durante el año 2007 y del cual se extrajeron 14 rodajas, la primera a 40.6 cm de altura del fuste y la última a 18.97 m; en la primera rodaja se midieron los anillos de crecimiento a lo largo de dos radios, en las siguientes solamente se midieron los anillos a lo largo de un solo
5.4. Análisis de datos 5.4.1. Análisis troncal
Se realizó el análisis troncal de cada uno de los 60 árboles mediante el software WinStem 2005. Este programa arroja datos sobre volumen y altura del árbol en función de la edad utilizando para ello el método de Newberry (1978).
Figura 9. Datos producidos por el software Winstem
Las formulas que utiliza el software Winstem para calcular al volumen son las siguientes:
Volumen (cono) = (RAV12+ RAV1 X RAV2+ RAV22) x H x π/3 Volumen (árbol) = ∑ (Volumen del cono / 1000)
Donde:
RAV1 = Radio extremo 1 (mm) RAV2 = Radio extremo 2 (mm) H = Altura del cono (m)
De los datos resultantes de cada uno de los análisis troncales, para el presente estudio se utilizaron la altura y el volumen acumulados.
5.4.2. Prueba de bondad de ajuste
Para conocer la distribución de los datos (tanto de volumen como de altura acumulados) se aplicó una prueba de bondad de ajuste (CHI2), para de esta manera conocer si las muestran presentan una distribución conocida dentro de los estándares (normal, uniforme, etc.) y decidir el tipo de prueba estadística a utilizar para su análisis. Para ello se aplicó la siguiente formula:
5.4.3. Comparación del crecimiento entre árboles
La comparación del crecimiento (altura y volumen a diferentes edades) de los árboles con diferente nivel de infección se realizó de tres maneras:
1) Para conocer si existen diferencias significativas en el crecimiento (volumen, y altura) entre los árboles con diferente nivel de infección, se utilizó el software STATISTICA ver 7.0 para realizar la prueba de Kruskal-Wallis (prueba no paramétrica equivalente a un ANOVA). Para realizar estas pruebas se seleccionaron al azar (con el fin de homogeneizar la N) los datos sobre volumen y altura acumulados a diferentes edades (5, 10, 15….60 años) de 12 árboles para cada uno de los cuatro niveles de infección considerados (Anexo 1). Adicionalmente, mediante estadísticas descriptivas, se realizaron comparaciones gráficas y porcentuales entre los promedios de crecimiento (volumen y altura acumulados) de la muestra de 12 árboles por nivel de
2) Se calculó el incremento corriente anual (ICA), para determinar los incrementos en volumen y altura por periodos y de esta manera obtener la tasa de crecimiento en ciclos de 10 años, y a su vez realizar una comparación entre los 12 árboles muestreados de los diferentes niveles de infección con respecto al arbolado sano; se utilizó la siguiente fórmula:
3) Para comparar el volumen y altura acumulada por árboles de edades similares (60-69 años y 70-79 años) con niveles de infección diferentes, se realizó un análisis visual de sus curvas de crecimiento y una comparación cuantitativa del volumen y altura de los árboles con algún nivel de infección (leve, moderado y severo) con respecto a los árboles sanos de su mismo rango de edad.
Las comparaciones se realizaron tanto de manera gráfica (curvas edad-volumen) como porcentual; ésta última se realizó en cada caso de la siguiente manera:
Diferencia Volumétrica Porcentual = 100 (Vol. X1 – Vol. X2) Vol. X1
VI. RESULTADOS
6.1. Series de tiempo
Con el objeto de que los datos de crecimiento de este estudio queden disponibles para investigaciones futuras se elaboraron tres apéndices electrónicos que quedaron en resguardo en el laboratorio de Dendrocronología en el CIIDIR - IPN Unidad Durango: En el Apéndice 1 se presentan los datos de ancho de anillos de crecimiento anual obtenidos de cada una de las secciones transversales de los 60 árboles (formato Tucson, acomodado por décadas en los archivos electrónicos tipo .txt); en el Apéndice 2 se presentan las matrices de datos utilizadas para correr los análisis troncales en formato tipo WinDendro para ser leídos por el programa WinStem, mediante el cual se realizaron los análisis troncales; y en el apéndice 3 se presentan los archivos resultantes de los análisis troncales en formato .txt .
6.2. Análisis preliminar de datos y prueba de ajuste
6.2.1. Edad de los árboles muestra
A pesar de que la edad no fue un criterio a medir durante la clasificación y extracción del arbolado, la edad media parece no diferir significativamente entre los árboles de los diferentes niveles de infección (Cuadro 2). Esto favorece la comparación del crecimiento entre los árboles con diferentes niveles de infección.
Cuadro 2. Edad de los árboles muestra por nivel de infección
Nivel Número Rango Edad
de infección de árboles de edad promedio y
(n) (años) DSM
0 (Sano) 16 58 - 115 76.58 ± 4.7
6.2.2. Pruebas de bondad de ajuste
La χ2 calculada, tanto para los datos de volumen (Anexo 2) como de altura (Anexo 3) fue mayor (361 y 110.1 respectivamente) que la χ2 de tablas 32.2, lo cual índica que las muestras de datos provienen de una población que no tiene una distribución normal. Por esta razón, para determinar si existe diferencias significativas en estas variables entre los árboles con diferente nivel de infección se utilizó la prueba de Kruskal-Wallis, que es el equivalente no paramétrico del ANOVA.
6.3. Análisis del crecimiento de una muestra de 12 árboles por nivel de infección
6.3.1. Volumen
Los resultados de las pruebas Kruskal-Wallis H (3, N=48) para conocer la significancia de las diferencias entre el volumen de los árboles de los cuatro niveles de infección considerados (0, 2, 4 y 6) a diferentes edades (5, 10, 15,….60 años), indican que existen diferencias significativas en el volumen es de los 10 a los 50 años (Cuadro 3). Las diferencias entre niveles de infección que indican los resultados de esta prueba (Anexo 4) parecen indicar que los árboles con un nivel de infección leve (2) tuvieron volúmenes superiores al de los árboles sanos durante la mayor parte de su vida, y que los árboles moderadamente infectados (nivel 4) desde las primeras décadas de su vida muestran volúmenes inferiores al resto; se detecta un cambio en dicho patrón a la edad de los 40 años, cuando los árboles levemente infectados muestran mermas evidentes en el crecimiento, que posteriormente se revierten
Cuadro 3. Valores obtenidos de la prueba no paramétrica Kruskal-Wallis para nivel de infección y edades (límite de confianza de 95%, α= 0.05) volumen
Edad χ2 Grados de Libertad p 10 15.0714 3 0.0018 20 13.6666 3 0.0034 30 12.0059 3 0.0074 40 9.1498 3 0.0274 50 10.7856 3 0.0129 60 5.7311 3 0.1255
Las pruebas de Kruskal – Wallis en general indican diferencias significativas entre el volumen de los árboles con diferente nivel de infección. La comparación cuantitativa directa entre los datos del volumen medio de los 12 árboles por cada
diferencia en volumen de los árboles enfermos con respecto a los sanos resulta más evidente en árboles con nivel de infección moderada; los árboles con infección leve muestran volúmenes muy similares a los de los árboles sanos (Cuadro 4).
En términos de diferencias porcentuales; mientras que los 12 árboles sanos considerados alcanzaron en conjunto a los 60 años un volumen de 8.77 m3, los 12 árboles con infección moderada alcanzaron un volumen de tan solo 4.17 m3, equivalente al 47.5% del volumen alcanzado por los 12 árboles sanos; es decir -52.5%. En contraste, los 12 árboles con infección leve alcanzaron en conjunto a los 60 años un volumen de 8.84 m3, equivalente a un +0.7 % superior al de los árboles sanos (Cuadros 4). Para los 12 árboles con infección severa, el volumen a los 60 años fue de 5.65m3, equivalente a -35.5% en volumen con respecto a los árboles sanos.
Cuadro 4. Medias y desviaciones estándar del volumen a diferentes edades
Grado de infección
Edad Sano (0) Leve (2) Moderado (4) Severo (6) 30 años 0.0921±0.022 0.0896±0.026 0.0332±0.008 0.0366±0.01 Vol. total 1.1 1.07 0.39 0.43 40 años 0.2076±0.048 0.1765±0.034 0.074±0.015 0.089±0.021 Vol. total 2.49 2.11 0.88 1.07 50 años 0.4215±0.1 0.3351±0.055 0.1492±0.032 0.198±0.043 Vol. total 0.39 4.02 1.79 2.37 60 años 0.7309±0.209 0.7373±0.149 0.3477±0.084 0.4714±0.096 Vol. total 8.77 8.84 4.17 5.65
(n = 12 árboles por nivel de infección)
En el caso de los 12 árboles con nivel de infección leve (clase 2), el volumen a lo largo de su vida es similar al de los 12 árboles sanos; salvo a los 50 años, cuando el volumen de los infectados es 20% menor que el de los sanos. Sin embargo a los 60 años no existe diferencia entre el volumen de sanos y de enfermos. Para
los 12 árboles con nivel de infección moderado (clase 4), el volumen a lo largo de su vida es evidentemente menor al de los 12 árboles sanos: -64% a los 30, 40 y 50 años y -52% a los 60 años. Por último, los 12 árboles con infección severa a lo largo de su vida acumulan en conjunto volúmenes menores que los 12 árboles sanos aunque la diferencia es ligeramente menor que en el caso de los árboles moderadamente infectados. El análisis visual de la figura 10 y del cuadro 4 indica: 1) el volumen de los árboles con infección leve es muy similar al de los árboles sanos; 2) existe una evidente diferencia entre el volumen medio de los árboles sanos y con infección leve por un lado, y los árboles con infección moderada y severa por el otro; 3) los árboles con infección moderada muestran los volúmenes menores a través de todas las etapas de su vida, volúmenes incluso menores que los de los árboles con infección severa.
Figura 10.Comparación del volumen medio de los árboles sanos y de los árboles con diferente nivel de infección a diferentes edades
