Estudios sobre el género Digitaria (Gramineae) I. Anatomía de Digitaria phaeotrix y especies afines - Sociedad Argentina de Botánica

ISSN 373

-

580X

Bol.Soc.Argent.Bot.26(1-2):107-118.1989

ESTUDIOS SOBRE

EL

GENERO

DIGITARIA

(GRAMINEAE)

I. ANATOMIA

DE

DIGITARIA PHAEOTRIX

Y

ESPECIES AFINES

PorZULMAE. RUGOLODEAGRASAR'y EVANGELINA SANCHEZ2

Summary This paper dealswith theleafanatomical charactersofDigitariaphaeotrix (Trinius)L. Parodi and related species fromSouth America. The species and varieties recognisedfor thearea arethe following: D.chacoensis(L. Parodi)Henrard;D. enodis(Hackel)L.Parodi;D.ieiantha(Hackel)L. Parodi;D.phaeotrix var. adusta (Nees) Rúgolo; D. phaeotrix var. hackelii(Arechav.) Henrard; D. phaeotrix var. saltensis (Henrard)Rúgolo yD.purpurea Swallen. All thespeciesbelongtosection Calvulae (Stapf) Henrard(1950).

D.Ieiantha and D. phaeotrixvar. saltensis included by Henrard(1950)in the section Leianthaemust be consideredasbelongingtosection Calvulae. D. fiebrigii(Hackel)Camus and D.neesiana Henrard are excludedfromtheCalvulae section. Thespeciesstudiedare C 4,K MS type,with centrifugal chloroplasts in the bundle sheath. The decarboxylating enzyme that predominates in the bundle sheath is theNADP-me. The species showthefollowingleaf anatomical characters:1)Adaxial ribs and deep furrows;2)Stomataonly on adaxial surface, theyareplacedatthe bottomofthefurrowsand protected by the papillaeofthe conti¬ guous long cells;3) Bulliformcellsindistintic notarranged in regulargroups;4) Abaxialsurfacesmooth; epidermal cellswithouterwalls thickened;5)Stomata absenton abaxial surface;6)Outlineof the laminacon¬ volute or U-shape, very seldom flat. An anatomical keyfor the species is given. References about the morphologyoftheglumella hairs and the spikelets pedicellsareincluded.Allthe charactersaredescribed and illustrate!.SEMmicrophotographsare shown. Critical remarkson themostclosely related species have been done.

mitación

específica

y

a deducir el

tipo

bioquímico

alcual

pertenecen

cadaunadelas especies.

En

esta primera contribución se estudia D. phaeotrix(Trin.)

_L.

_Parodi

_y

_{las siguientes}

_especies

y

variedades sudamericanas relacionadas con ella: D. chacoensis(L. Parodi) Henrard,D.enodis(Hac¬ kel) L. Parodi, D. Ieiantha (Hackel) L. Parodi, D. phaeotrix var. adusta (Nees)

_Rúgolo,

D. phaeotrix var. hackelii(Arechav.)Henrard, D.phaeotrix var. saltensis(Henrard)

_Rúgolo

_y

D.

purpurea

Swallen.

Estos taxones fueron incluidos

por

Henrard

(1950)endos secciones: Calvulae

(Stapf)

Henrard

y

Leianthae Henrard de difícil delimitación.

Se

incluyen

también

algunas

observacionesso¬

breel indumento

piloso

delas

espiguillas

y

el

pedi¬

celo.

INTRODUCCION

Digitaria

es un

género cosmopolita

que

com¬

prende

alrededorde300

especies

(Nicora

_y

_Rúgolo

de

Agrasar,

1987).

En

la

Argentina

está

representa¬

do

por

unas25

especies

introducidas

y

nativas de América delSur

(Rúgolo

de

Agrasar,

1974,1976).

La

finalidad de este estudioesdescribir laana¬

tomíafoliarde lasespecies

que

habitan enla Ar¬

gentina

y

países

limítrofes

y

seleccionar

aquellos

caractersdevalortaxonómico.Ello permitirá com¬

plementar

los caracters

exomorfológicos

tomados

en

consideración

por

Henrard (1950),

en

la com¬

pleja

clasificación

infragenérica

de

Digitaria.

Al

mismotiempoaportará datosinteresantesa la

deli-'Miembrode laCarreradelInvestigador Científico del Consejo

Nacional deInvestigacionesCientíficasyTécnicas(CONICET).

Institutode BotánicaDarwinion, Labardén 200, 1642 San Isidro,

BuenosAires,República Argentina.

2Miembrodela Carrera delInvestigadorCientífico delConsejo

Nacional deInvestigaciones CientíficasyTécnicas.Museo Argenti¬ nodeCiencias Naturales "BernardinoRivadavia", Div. Plantas

VascularesyAnatomíaVegetal, Avda. Angel Gallardo470, 1405

BuenosAires,República Argentina.

MATERIALES Y METODOS

El método

seguido

enlarealizaciónde este estu¬ dio consiste enlaobtención decortestransversales,

paradermales

y

diafanizados a nivel del tercio

mediode las láminasfoliares, utilizándose la

pe¬

núltima

hoja

de lacañaflorífera.

Bol.Soc.Argent.Bot .26(1-2X1989)

Elmaterial,ensu mayoría provenientedeejem- rum

(Regn.

Veg.

106, 1981), a

cuyos

curadoresex¬

piares

de herbariofue hidratado en

agua

destilada

presamos

nuestro

agradecimiento.

durante 24-48 horas.

Los

cortes se obtuvieron a manoalzada,

algunos

fueron vaciadoscon

hipo-cloritode sodio

y

coloreados con Alcian

Blue-Sa-franina (Cutler, 1978);seutilizaron también cortes

Material examinado

Digitariachacoensis(Trinius)Henrard

ARGENTINA.Pcia. Chaco:Dpto. SanFernando, Resisten¬ cia,a orillas del ríoSanFernando, 1-1-1928,L. R.Parodi 8250(TipodeD.phaeotrixvar.chacoensisL.Parodi,BAA); Embarcación, bordes arenosos delRíoParaná, s./f.,L. R. sinvaciar

para

la observacióndelos

cloroplastos,

su

morfología

y

distribución.

Los materiales

previamente fijados

en FAA se

trataron

previamente

con alcohol 70-,50-

y agua

Parodi 1575(Paratipo,BAA).

destilada sucesivamente. _{Digitariaenodis}(Hackel)L.Parodi

URUGUAY. Dpto. Canelones,La Floresta,11-1936, B. nicadescrita

por

Stritmater(1973).Paralaobserva- Rosengurtt B-29(BAA, CTES). _Dpto.Dorida, Timóte, VI-ción de los caracteres

epidérmicos

se obtuvieron 1936,

J.

P.Gallipal1013(BAA);Ea. SantaClara, parcela

fragmentos

de

epidermis

por

el método de Metcal- Zipitua,20-IV-1931,

_J.

P.Gallinal et al. B. 1647(LIL);Río Yi y Ao. Mansavillagra, 24-XII-1936, B. Rosengurtt B-821

(BAA);Co.Colorado,X1I-1920, A.MontoroGuarch 411

Los diafanizados se realizaron utilizandola

téc-fe(1960).

Parala observación de lascélulassuberosasse

realizaron tinciones con Safraninao SudanIII.

Para

detectar la presenciade cristales se recurrió al uso deluz

polarizada.

Serealizaron observaciones sobrelámina foliar

(BAA)._Dpto.Minas,Puntas delRío Santa Lucía, verano-1935,B.Rosengurtt B/4(BAA).Dpto.Rivera,próximoal RíoNegro,ruta 26, 24-1-1958,B. Rosengurtt B-6952(BAA).

Dpto. Rocha,de La Paloma a Novia Muerta,1-1926, I. Scbreeders s.n.(C.Osten19534,BAA).Dpto.Soriano,

_J.

(en

_superficie

_y

transcortes)

_y

de

glumelas

conel Jackson,III-1937,B.Rosengurtt B-1254(BAA)._Dpto.

Monte-Microscopio

Electrónicode Barrido,(MEB

_Jeol

_JSM

video,Montevideo,s.f.,Filipone4988(BAA, CTES).

35

F

del Servicio de

Microscopía

Electrónica de Ba¬

rrido, Facultad de

Odontología,

UBA).

Para

estosestudioslos materialesdeshidratados

Digitarialeiantha(Hackel)L.Parodi

ARGENTINA. Prov.Misiones:C.S. Spegazzini6/84(LP 13427);Dpto.Candelaria,Loreto, 19-11-1961,

_J.

P. Montes

se adhirieron sobrecintaengomada; posteriormen- . 12328(LP).Prov. Chaco: verano-1917, L.R. Parodi 4704

tefueron tratados

con

carbono

y

metalizadoscon (BAA);Dpto. SanFernando,Colonia Resistencia, 1-1886,C.

oro-paladio

enun

evaporador

al vacío.

Los dibujos son originales

y

han sido realizados Manuel Derqui, 11-111-1950,G.

J.

Schwarz 10160 (LIL);

Dpto.SanMiguel,21kmSdeLoreto,7-III-1974, A.Schinini etal.8322(BAA, LIL).

Spegazzini s.n. (LP). Prov. Corrientes: Dpto. Empedrado,

conun

Microscopio

Wild

M

20 EB,con

dispositivo

de

dibujo.

Alilustrarodescribir ambas

epidermis

seconsi¬

deraa lascélulasensentidovertical,

paralelas

al

eje

longitudinal

de la

hoja.

Los

números

consignados

entre

paréntesis,

al describir

algunos

delos caracteres histofoliares

y

epidérmicos, corresponden

a los

asignados

por

Ellis(1976,1979).

PARAGUAY. GranChaco, in campisaltis inregione cursusinferioris fluminisPilcomayo, T. Rojas111(Isotipo,

BAA).

Digitaria phaeotrixvar.adusta(Nees)Rúgolo

ARGENTINA. Prov. Formosa:Dpto.Pirané, al surde

CascoCué,20-11-1946,I. Morel 978pr.part.(LIL).Prov. Chaco:Dpto.Fontana, III-1938,T. Meyer3323(LIL).Prov. Corrientes:Dpto. Empedrado,Ao. González, ruta12,

27-11-Los

esquemas

de las transeccionesfuerondise- 1974,C.Quarínetal.2219(BAA, SI);El Sombrerito,Est. hados deacuerdo a las referencias

siguientes:

1.Línea

periférica: epidermis

2.Punteado interno:

clorénquima

3.Zonas en

negro: esclerénquima

4.Zonasen blanco:parénquimaincoloro

En algunos

de los

esquemas

la costilla central estádelimitada

por

líneas

interrumpidas.

En

la

descripción

anatómica se

incluye

la fór¬

mula vascular;enella los números

_arábigos

indi¬

can la

categoría

delhazvascular:primarioo tercia¬

rio (Caro,1966:11-13);los indicadosentre

parénte-

Z. Rúgolo1208(SI).

sis

pueden

estar ausentes;el númeroromajto

indi-INTA, 24-1-1974,C.Quarinetal.1992(BAA, SI);5-II-1969, R. Camevalli 1287(CTES);_{Dpto. ltuzaingó, aprox.}3km empalme rutas 12 y 34, 20-11-1982, R. Camevalli 5447

(CTES);Dpto. MonteCaseros,camino deMonteCaserosa’

Juan

Pujol,6-II1-1951,E.G. Nicora 5803(LIL);Dpto.Saladas,

Est.Rincóndel Ambrosio,3-II-1950,G.

J.

Schwarz9535

(CTES,LIL)._{Prov. Santa Fe: Dpto.}Gral.Obligado,camino de

ReconquistaaRomang,-I-I1-1936,.M.Job1009(LP, SI);

Po-•trero25 deMayo,8-III-1939,T. Meyer 2539(LIL);Dpto. Vera, ruta 11yAo. Toba,25-11,1980(BAA, CTES).Pcia. EntreRíos,Dpto.Colón,ruta 14,Ao.El Palmar, 19-XII-1988, URUGUAY. Dpto.Rivera, ruta30,cercadeAo. Rubio,

ca la

categoría

del hazvasculardela costillaprinci- Tranqueras,1-II-1958,B.RosengurttB-7124(BAA, SI).

pal

(Caro

_y

Sánchez,1971:642).

Los materiales estudiados

pertenecen a

lasInsti¬

tuciones

cuyas

siglas figuran

enel Index Herbario- nia Caimán, 2-II-1946, T. Ibarrola 4798 (LIL); Dpto. Digitaria phaeotrixvar.hackelii(Arechav.)Henrard ARGENTINA. Prov. Corrientes:Dpto.Sán Miguel,

Z. E. RúgolodeAgrasar y E.Sanchez,AnatomíadeDigitaria phaeotrix

Empedrado, El Sombrerito, Estación 1NTA, 24-1-1974, C. Quarín etal.1978(LIL, BAA);Dpto. MonteCaseros,Monte

Caseros,19-11-1975,

_J.

Prause s.n.(A.G.Schulz 18915, CTES).Prov.Buenos Aires,CapitalFederal, Villa Ortúzar, cult.Jard.Bot. Fac.Agron. 24-III-1962, s. leg.(BAA 1785).

Digitaria phaeotrixvar.phaeotrix

ARGENTINA. Prov.Corrientes:Dpto. PasodeLosLibres, campo militr GrabAvalos,6-IV-1972,R. Camevalli3180 (CTES).Prov. Entre Ríos:Dpto.Federación, Isthilart, 18-11-1945,C.L.Schulz590(LIL).Prov. BuenosAires:Pdo.Junín, Agustina, 18-X-1940, A.L.Cabrera 6557(SI)y65571/2

(LP);a5kmdirección FortínTiburcioy Gral.Arenales, camino detierra juntoalferrocarril,1-II-1989,Z. Rúgolo

1215, (SI).

BRASIL.Edo.Sta.Catarina,Mun.SãoJoaquim, Chapada Bonita, 6kmwest ofSão JoaquimtowardEstancia, 18-XII-1971,L. B.Smith etR.M. Klein 15877(SI).

URUGUAY.Dpto.Florida: entre Ao. Timótey Mansavi-llagra, l-XI-1946, Castellanos 2120 (LIL); Dpto.Soriano, Estación Jackson,Ea.Monzón, 9-XI-1943,

J.

P.Gallinalet al.

PE.5364(BAA,LP,SI);Dpto.Durazno,Durazno, campode aviación,I.Bárrelo 1679(BAA).

Digitariaphaeotrixvar.saltensis(Henrard)Rúgolo ARGENTINA.Prov.Corrientes:Dpto. Pasode los Libres, 8-XI-1978,

J.

Fernández 518(BAA,CTES,SI);Dpto. Santo Tomé, ruta 37,5 kmEdeGob.Virasoro,14-XI-1974, A. Schinini y R.Camevalli 10556 (BAA).Prov. Entre Ríos: Dpto.Concordia,Salto Grande, 12-X-1968, A.L.Cabrera et al.19275, 19277(LP).

URUGUAY.Dpto.Salto:SanAntonio,3-X-1959,B. Ro-sengurtt B-7738(BAA);SanAntonio,G.Orihuela 224 (Iso-tipo,BAA).

DigitariapmpureaSwallen

BRASIL.Edo. Parand:Ponta Grossa, próximoa Vila Vehla, ll-X-1976,L. Th.Dombrowski 6487(PKDC);próxi¬ mo as Fumas, 25-X-1976,L.Th. Dombrowski6515y6527 (SI);23. Turma, incampo,20-X-1914,P. Dusén 15670

(Isoti-po,SI);DesvíoRivas,XII-1952, A.Araujo177(BAA).

dia elgénero Digitaria en Australia e

incluye

estu¬ dios anatómicos de 4

especies presentes

también

enla

_Argentina

y

países limítrofes. Recientemente Webster(1987), estudia 6especiesdela floranorte¬ americana de lascuales 4 están

representadas

en

AméricadelSur.

Ellis(1977), analiza 32especies sudafricanas,de

las cuales 4 también viven en el área tomada en consideración.Lo mismo ocurre

con

6 de las11 especies estudiadas

por

Brown (1977). Estos dos

últimos autoresclasifican las especies

por

susca¬

racteresanatómicos,fotosintéticos

y

bioquímicos.

Es interesantedestacar

que

la mayoría de los

estudios anatómicosse refieren

principalmente

al

tipo

bioquímico

de las especies,tal como

puede

apreciarse en el Cuadro I.

El CuadroI

incluye

las especies

que

se encuen¬

tran

presentes

enAmérica delSur,

cuya

anatomía

foliarhasidoestudiadaen

algún

aspecto.

Ninguna

de ellase encuentrarelacionadaconD.phaeotrix

y

lasespecies afinesaquí tratadas.

Caracterización

_{anatómico-foliar}

y tipo bioquímico

del

genero

Digitaria

Hasta donde se conocen sus

_especies

actual¬ mente, elgénero Digitaria puede clasificarse dentro del

subtipo Kranz M

Sdefinido

por

Brown(1977).

Ello

significa

que

la vaina mestomática es la

que

aloja

los

cloroplastos

especializados

que

caracteri¬

zan a las

plantas

C4. Esta vaina es

homologa

a la endodermis

por

presentar

sus célulaslas paredes

engrosadas,

resistentes alácido sulfúrico concen¬

trado

y

bandasde

Caspary

(Brown,1975; 396).

Estoscaracteresse observan

en

los hacesvascu¬ lares

primarios;

los haces terciarios

presentan

una

sola vaina.

La posición

de los

cloroplastos especializados

de la vaina

Kranz

es

centrífuga

(Gutiérrez et al. 1974,

_Prendergast

and

Hattersley,

1987).

_Bioquími¬

camente las

plantas

K, M S, se clasifican

como

NADP-me(nicotinamidaadeníndinucleótidofos¬ fato enzima málica), dado

que

ésta es la enzima descarboxilante

que predomina

enellas.

Dentrode este contextoEllis(1977)_{encuadra 30} de las

especies

estudiadas,

pero

2(D.

_flaccida

_Stapf

y

D. nitensRendle)

son

clasificadas

como plantas

K,

P

S(vaina

_{parenquimática con cloroplastos}

dis-

.

puestos

en forma

centrífuga) correspondiendo

ambasaltipo

bioquímico

PCK(fosfoeriolpirúvico

carboxi-'kinasa). ANTECEDENTES ANATOMICOSDEL GENERO

DIGITARIA

El género Digitariaha sido

poco

estudiado des¬ de el puntode vistaantómico-foliar. Los

trabajos

existenteshacen referenciaa unnúmero reducido

de especies,

algunas

de las cuales seencuentran

presentes en

América delSur.

Hasta

el

presente

son escasos los

trabajos

que

incluyen descripciones

de la

epidermis

y

transcorte

foliarde lasespeciestalescomo Metcalfe(1960)

_y

Webster(1983, 1987), información de

gran

impor¬

tanciacomo

complemento

deestudios

exomorfo-lógicos

y

sistemáticos.

Metcalfe(1960),

resume

la

bibliografía

existente hasta ese momento

y

describe 5 especies, de las

cuales una habita enAmérica.Webster(1983)

estu-OBSERVACIONES

Caracteres

_{anatómico-foliares}

deD. phaeotrix

y

especies

_afines

Bol.Soc.Argent.Bot .26(1-2)(1989)

CuadroI

—

Especiesestudiadas desdeelpuntode vistaanatómico foliarpresentesenAmérica delSur.T.f.:transcorte

foliar;E.ab.:epidermisabaxial;NADP-me: subtipo bioquímicoal cualpertenecen. T.f. E.ab. NADP-me Autores

Especies

X Webster(1983)

PrendergastandHattersley(1987) Webster(1983)

D. aequiglumis(HackeletArechav.)L.Parodi D.bicornis(Lam.)Roem.et Schultes X

X D.

_californica

(Benth.)Henrard

(=Trichachne californica(Benth.)Chase X X Brown(1977)

D.ciliaris(Retz.)Koel.

(=D.adscendens (Kunth)Henrard) X Webster(1983)

Brown(1977);Ellis(1977)

X X

D.erianthassp. pentxii(Stent)Kok

(=D.decumbensStent) X X Brown(1977);Ellis(1977)

D.horizontalis Willd. X Webster(1987)

Metcalfe(1960)

X X

D.insularis(L.)Mez

(=Trichachneinsularis (L.) Nees) X Brown(1977)

D.

_{sacchariflora}

(Raddi)Henrard

(=Trichachne sacchariflora(Raddi) Nees) X X Brown(1977)

D. sanguinalis(L.)Scop. X X HattersleyandWatson(1976)

Gutierrez etal. (1977)

Brown(1977);Ellis(1977) Webster(1987)

PrendergastandHattersley(1987)

D.termita (A. Rich.)Scop. X Ellis(1977)

PrendergastandHattersley(1987) Webster(1987)

X

D.violascens Link X

Transcorte

_foliar

pequeñas de paredes

engrosadas.

Los

cloroplastos

se

disponen

enforma

centrífuga (Fig.

1,H

y

2,C).

A.

Transcorte

de contorno en forma de U, con- Las células de la vaina vistasencorte

longitudinal

voluto,hasta

plano

en D. leiantha(118,101),

(Fig.

2, radial

son

más

largas

que

anchas

(Fig.

2, H), de E).Cara adaxial concostillas,surcos más o

menos

tipo panicoide,

(Brown, 1974);

_{algunas pueden}

profundos. En

los

surcos

adaxiales(206)se obser- contener cristales de oxalato de calcio.

La

vaina

van

células buliformes

inconspicuas;

la

profundi-

mestomáticaestá

interrumpida

por

trabas de célu-dad de los mismosesde125-500pm.Cara abaxial las*incoloras

y esclerenquimáticas.

La vaina

Kranz

delos haces terciarios presenta B.

Clorénquima

compacto, con

escasos

espacios células de

mayor

tamaño

(Fig.

2,A).

D. Vaina perifloemática

presente

en los haces lisa,nosurcada(229).

intercelulares,conspicuamenteradiado, interrum¬

pido

aniveldeloshacesvascularesprimarios

por

vasculares primarios; en D. chacoensis

puede

obser¬

vabas de células incoloras

y

esclerénquima.

Las varse

incompleta (Fig.

2,C). .

.

células del

clorénquima

son parenquimáticas típi¬

cas, las célulasraquimorfas son escasas.

En

su mayoría, las células

clorenquimáticas

generalmente

van acompañados

por

costillas

y

es-contienen cristalesprismáticosdeoxalato de calcio

clerénquima subepidérmico.

Están

dispuestos en

que

alcanzan de 3-10 pm de

longitud (Fig.

3). más deuna serie, (435)con excepción de D.

cha-C. Vaina mestomática

Kranz

rodeando los ha- coensisen donde

se

ha observado una tendencia a E. Loshacesvascularesson primarios

y

tercia¬ rios;estos

pueden

serdedos

rangos,

los

mayores

prima-Z.E.RúgolodeAgrasary E.Sanchez,AnatomíadeDigitaria phaeotrix

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_G

_H

a

Fig.1

—

A,B, C, D, E, transcortesdeláminas;F,epidermisadaxialen transcorte;G,epidermis abaxial en transcorte: a, zonacostal, b,zona intercostal; Fl, detalledeuna costilla con unhazvascular primario: c, células buliformes.A:Digitaria phaeotrix var.adusta(Rosengurtt B-7124);B:D. phaeotrix var.phaeotrix (Barreto 1679);C,H: D. phaeotrixvar.hackelii (Quarin1978);D,F, G:D. phaeotrixvar.saltensis(Oribuela 224);E: D. purpurea (Araujo177).

'

Bol.Soc. Argent. Bot .26(1-2)(1989)

ríosse

presentan

trabados

por

célulasincoloras

y

pelos

bicelulares "rod-like" (Tateoka, 1959), con

esclerenquimá

ticas

(Fig.

1

y

2,B,D)o

por

esclerén- célula basal más corta

que

la distal

(Fig.

2, G,c).

quima

solamente

(Fig.

1,A, C;

Fig.

2,E).

Algunas

Carece deestomas

y

emergencias.

Macropelos con

venas

transversales

unen

los haces vascularester- baseen

cojinete en

D.

purpurea (Fig.

1,E).

Epidermis

abaxial

en

transcorte: Células

epidér¬

micasintercostales

con

la

pared tangencial

externa

muy

engrosada,

de 12-24 pm de

espesor

(Fig.

1,G,

b),

mayores

que

las costales

(Fig.

2,G, a

y

3,D). ciarios

contiguos a

nivel del xilema.

F.

Esclerénquima

discontinuo,

excepto en

D.

phaeotrix var.

adustadonde

puede

ser

prácticamen¬

tecontinuo,

en

relación

con

la

epidermis

abaxial

(Fig.

1,A).

En general se

encuentrarelacionado

con

los hacesvasculares

primarios, presente

o ausente en relación

con

los terciarios.

Epidermis

adaxial vista

en superficie:

Células lar¬

gas

con papilas

excéntricas(424);

_aparatos

estomá-Esclerénquima subepidermico

adaxial

dispues-

t‘cos rómbicos

que

alternancon células interesto-toen 1-3

paquetes

defibrasen cada costilla

(Fig.

1

y

máticascortas

papilosas,

célulassilíceas,

ganchos

y

2, B,D)o formando

un casquete

en formadeancla

aguijones (Fig.

2, I).

Micropelos

bicelulares "rod

like"

y

células silíceas

semejantes a

las abaxiales. invertida(723)en las costillas de loshaces

prima¬

rios

(Fig.

1, A,

C

y

2,E).

_Epidermis

_adaxial

_en

_{transcorte: Células}

epidér-Esclerénquima subepidérmico

abaxial

repre-

micas

con

la

pared tangencial

externa hasta de 3,2 sentado

por

paquetes

de 2-4 fibras

o

formando pmde

espesor

y

papilas

que

duplican o triplican

la trabas más estrechas hacia los haces vasculares

pri-

parte

basal de las mismas

(Fig.

1

y

2F). Células buliformes

inconspicuas en

grupos

irregulares

marios(743).

Esclerénquima marginal

no en

contacto

conlos

_(Fig.

1,

H

c). haces vasculares,de desarrollo variable:

igual

(Fig.

1, D),

mayor

(770,771),

(Fig.

1, A,

B.y

2,D)o menor PELOSDE LASGLUMELAS

que

los haces terciarios

(Fig.

2,

B,

E).

Las

fibras son

generalmente

celulósicas.

En

los

hacesvasculares

primarios

se observan fibras en la zada

por

Stapf

(1919)

_para

_{caracterizar las}seccio¬

nes en

que

subdividió el

género Digitaria. Los pelos

Se

han observado células adicionales

semejan-

fueron

descriptos en

la clave

pero

no ilustrados.

Posteriormente Henrard (1950),basa

su

clasifi-La

forma de los

pelos

de las

glumelas

fue

utili-zona protoxilemática (Fig.

1, H).

tesa fibras, ubicadas entre lavaina

Kranz

M

S

y

los

vasos delmetaxilema,

en

los haces vasculares

pri-

cación

infragenérica en

caracteres

exomorfológicos

y

en

la

morfología

de los

pelos

delas

glumelas

en

algunas

secciones.

Tampoco

en esta obrase

ilus-marios

(Fig.

1, H).

G. Células incoloras

trabando

los haces vascula¬

res

primarios (Fig.

1

y

2,B,D).

En posición subepi-

tran los

pelos.

dérmicaabaxial

pueden

formar bandascontinuas

(Fig.

1, D)o discontinuas

(Fig.

1, B).

H. Costilla central

generalmente inconspicua,

e

incluye

la ilustración de los mismos.

Veldkamp

(1974),analiza la

clasificación

de Henrard(1950)

_y

esquematiza

los

pelos

que

presentan

las

especies

tomadas

en

consideración ubicándolas

en

seccio-Rúgolo

de

Agrasar

(1974), hacereferencia a di¬ ferentes tipos de

pelos

observadosen las

glumelas

conteniendo 1 haz vascular

primario.

I.

Fórmula vascular(ensémilámina):

I

3 3 3(3 3)1 3 3(3)1 33(3):D.chacoensis,D.

enodis

y

D.

purpurea.

nes. Considera

que

en

lasección Calvulae,los

pelos

1333

(33)1333(3 3)

1333133

(3):

D.

leiantha

_{son largos,}

de

paredes

lisas

y

brevemente dilatados

y

D. phaeotrix.

I 3 3 3 3(33)1 3 3 3(3 3):D.

purpurea.

en

la

porción

distal,la cual

puede

ser

apiculada,

redondeadao

aplanada.

Webster(1983), considera

que

los diferentes ti¬

pos

de

pelos

de las

glumelas

tienen importancia.

taxonómica

y

describe brevemente la

morfología

Epidermis

abaxial vista en

superficie:

Célulaslar- observada,ilustrando

algunos tipos

de

pelos con

gas

de

paredes

onduladas

(Fig-

2, G),lasintercosta-

fotografías

obtenidascon

bajos

aumentos.

les

menores

que

lascostales,las

que

alternancon

células silíceas

en

forma de halterio

longitudinal,

tienen

espiguillas glabras, glabrescentes

o

pilosas

generalmente

de

eje

corto

(Fig.

2,G,d;

I,

f),a

veces

cuyo

indumentocastaño

o rojizo oscuro

está

cons-de

eje

largo,

nodulares

y

de formas-diversas.

Las

tituido

por

pelos

claviformes

largos,

de

paredes

células

largas

intercostales

pueden

ser hasta cuatro lisas,

con

breve dilatación distal, la cual

puede ser

véfcés

mayores

que

las costales

en longitud.

Micro- más

o menos apiculada

(Fig.

4,C,D).

Caracteres

Epidérmicos

Las

especies

estudiadas

en

el

presente trabajo

X. I*. RiigolodeAgrasar y F.. Sanche/, Anatomía de Digitaria phaeotrix

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Fig.2.

—

A,detalle de transcorte;13,D, h, transcortesfoliares;C,hazvascular primario; 1,célulasepidérmicasadaxiales conesclerénquima subepidérmico;G, epidermisabaxial vista ensuperficie:a,zonaintercostal, b,zonacostal, c, micrope-lobicelular, d, célulasilícea;H,haz vascularen vistaparadermal: e, células de la vainaKranz, í, células del tejido conductor;I, epidermisadaxial vista en superficie: g, zonaintercostal, h,zonacostal, i,estoma,j,papila,k,aguijón,e, célula silícea.A,E,Digitarialeiantha (Rojas111);B, C,D.chacoensis(L.Parodi1575);D,F-l,D.erndis(RosengurttB-6952).

Bol.Soc. Argent. Bot .26(1-2)(1989)

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10_pm

Fig.3.

—

A,transcortefoliar;B, epidermis adaxial(costilla ysurco);_{C, Detalle de un surco con papilasy}estomas;D,

detallede untranscortefoliar;E,papilas en transcorte;F,transcorte con cristales visiblesconluz polarizada;C,I, J, cristales en elclorénquima;H, K, L,Cristalesprismáticos. A-C,E: Digitaria phaeotrixvar.hackelii(BAA 1785);D,F-L: D. phaeotrixvar.saltensis(A.L.Cabrera19275)._{Fotografíasobtenidas conelM.E.B.}

Z. RúgolodeArgasar y E.Sanchez,AnatomíadeDigitariaphaeotrix

CLAVEDELAS ESPECIES BASADA EN LOS CARACTERES HISTOFOLIARES

A. Hojas planas.Costillas adaxiales con surcospoco profundos hasta de 100 pm.Haces vasculares trabados por esclerénquima.Ausencia de células incolorassubepidérmicasabaxiales.

D.leiantha A'.Hojasconvolutasodecontorno en forma deUentranscorte.

B. Hacecillosvascularesprimariostrabadosporcélulas incoloras.Paquetesdefibras esclerenquimáticas norelacio¬ nadasconlos haces vasculares.

C. Costillas adaxiales con surcosmuy profundosde (250)-300-500 pm.Parénquima incoloro subepidérmico abaxialpresente.

D.phaeotrix var.phaeotrix var.saltensis C.Costillasadaxialescon surcospoco profundosde80-125 pm.Parénquimaincolorosubepidérmicoabaxial

ausente.

D. hacecillos vascularesgeneralmente en una serie.Esclerénquimamarginalinconspicuo.Vaina perifloemáti-caincompleta.

• D.chacoensis

D'.Hacecillosvascularesdispuestos en más de unaserie.Esclerénquimamarginalconspicuo. Vaina perifloe-máticacompleta.

E. Macropelos ausentes.

D.eriodis E’. Macropelos presentes.

D. purpurea B'. Hacecillosvascularesprimarios trabadosporesclerénquimaadaxial, enformade ancla invertida.Esclerénquima

abaxialenbandas decontorno subtriangular,másestrechas haciael haz.Célulasincolorasescasas. Costillas adaxialescon surcos de 150-200 pm.

D. phaeotrix var.adusta var.hackelii

1950)]

actualmente cuenta con 23

especies

dado

que

se han

descripto nuevas

entidades

principal¬

mente

para

Africa,

Robyns

y

Van der Vecken

(1952),

Bosser

(1968),Goethebeur

y

Vander Vec¬

ken (1975,1980).

La morfología

delos

pelos

de las

glumelas

tiene

valortaxonómico;no obstante deberánexaminarse

lassecciones a nivel mundial

para

comprobar

la constancia.

La porción

distal del

pedicelo puede aportar

también

algún

dato a la clasificación.

Veldkamp

(1973),

reconoce

3

tipos

morfológicos luego

de la absición de la

espiguilla:

truncado, discoide

y

cu-puliforme. En

las especies estudiadas hemos

podi¬

do observar el

tipo

discoide

(Fig.

4, B);la

epidermis

del

pedicelo presenta ganchos y

aguijones.

Losestudios sistemáticosrealizados

(Rúgolo

de

Agrasar,

1974)muestranlaafinidadexistente entre

D. leiantha

y

D. phaeotrix

var.

saltensisconlasres¬ tantes

especies

reunidasen lasecciónPhaeotrichae

Rúgolo,

nombre

que

deberásubordinarsea

Calvu-D1SCUSION

Tal como fue

expuesto

en la introducción, la clasificación

infragenérica

de Digitaria

adoptada

por

Henrard (1950) es compleja

y

artificial. Las

seccionesse diferencian

principalmente por

carac¬ teres

exomorfológicos

de lasespecies,

incluyéndo¬

se en

algunos

casosla

descripción

de los

pelos

de las

glumelas.

Las siguientes especies aquí estudiadas fueron

incluidas en la sección Calvulae

(StapOHenrard

(1950): D. chacoensis, D. enodis, D. phaeotrix, D.

phaeotrix

var.adusta,D.

phaeotrix

var. hackelii

y

D.

purpurea. En

cuanto a D. leiantha

y

D.

phaeotrix

var. saltensis(sub.D.saltensis),fueron clasificadasenla secciónLeianthaeHenrard (1950), integrada

por

8 especies, 2sudamericanas,3de Africa, 1 de

Pana¬

má

y

2delsurde losEstados UnidosdeNorteamé¬

rica.

Las diferencias entrelas citadasseccionesfue¬

ronbasadas fundamentalmenteenlapilosidad de las

espiguillas: pilosas

enCalvulae

y

glabras

o casi

glabras

en Leianthae.

La

sección Calvulae,

integrada originalmente or

18

especies:

1 de América Central, 7 de América

delSur

y

las restantes de Asia

y

Africa(Henrard, lae.

El estudio de la anatomía foliar corrobora lo

expuesto

anteriormente

y

permite argumentar

que

lasmencionadasespecies

comparten

elmismo

pa¬

tróndecaractereshistofoliares:

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Big-4.

—

A, espiguilla:partedelpedicelo, gluma interiory partede lalemma estéril;B,porcióndistal delpediceloy margendel raquis;C-D, pelosdelalemmaestéril,partedistal. A,D: Digitaria phaeotrix hackclii(Ibarrola 4798);B:D. phaeotrix(Camevalli 3180);C:D. phaeotrixvar.hackelii(A.G. Schulz18915)_{Fotografíasobtenidas conelM.E.B.}

var.

a. Cara adaxial surcada,surcos más o menos c. Células buliformes

poco

diferenciadas.

d.Caraabaxialnosurcada.

profundos.

b. Estomas

presentes

sólo en la cara adaxial,

ubicadosenlossurcos

y

protegidos

por

las

_conspi-

_genciales

externas

engrosadas,

sin estomas.

cuas

papilas

delas células

epidérmicas

circundan-e.

Epidermis

abaxialcon célulasdeparedes

tan-f.Láminas

generalmente

convolutas,decontor¬ noen U entranscorte,

excepcionalmente planas.

tes.

Z. RúgolodeArgasary E.Sanchez,AnatomíadeDigitaria phaeotrix

El

punto

b. no concuerda

con

lo

expuesto

por

de las inflorescencias, la

población

estudiada

res-Renvoize(1987:748),quienobserva

para

elgénero

ponde

a la var. phaeotrix,criterioconfirmado

por

Digitaria, escasez

oausenciadeestomasen la

epi-

losestudiosanatómicos.

dermis adaxial.

Tampoco

se han observado haces

cuaternariosen relación

con

lascélulasbuliformes, var.

phaeotrix

en la

Argentina,

sólo ha sido colec-carácter

que

Renvoize(1987:748)

atribuye

a las Pa- cionadaen Corrientes,

Entre Ríos

y

en

Buenos

Ai¬

res, donde

ocupa

un área

muy

restringida.

Todas las

especies responden

al

tipo

C4

con

rénquima, carácter también observado en el

género

vaina

Kranz

MS, con

cloroplastos centrífugos,

por

Echinochloa(Sánchez, 1967). cuanto

se

deduce

que

son especies del

subtipo

bio-Cabe destacar

que

hasta el

presente

D. phaeotrix

niceaeC4 MS.

Las células

raquimorfas

son escasas

en

el

clo-Las

células adicionales observadas entre lavai-

químico NADP-me.

na Kranz

y

los

vasos

del metaxilema(Ellis,1977:

75),han sido observadas enD. phaeotrix

var.

hacke- to

puede

ser más

o menos

abundante,

pero presen¬

il'/con

mayor

constancia

que

enlosrestantes taxo- ta caracteres constantes

en

todas las especiesestu¬

diadas.Los

pelos

son

generalmente

castaños,

pur-Con respecto

a los

pelos

de las

espiguillas,

se

páreos

o

rojizo

oscuro,

excepcionalmente

blanque-concuerda

con

loobservado

por

Robyns

y

Van

der cinos;son claviformes

y

presentan

una leve dilata-Vecken (1952),

para

una

especie

africana

cuyos

cióndistal

apiculada.

D

.

phaeotrix var.

hackelii

pre¬

pelos

son levemente claviformes

y

apiculados; ca-

senta

pelos

más

gruesos y

rígidos

que

losrestantes

rácter observado también

por

Veldkamp

(1973)

y

taxones.

No se

han observado diferencias entre los

Rúgolo

de

Agrasar

(1974).

Hasta

el momentono se

pelos

de la lemma estéril

y

aquellos

de la

gluma

han encontrado

pelos

de

paredes

onduladas tales

superior (Fig.

4).

como

los

que

ilustra

Goetghebeur

y

Van der

Vec-ken(1975),

para

una

especie africana de lasección (Hackel)

_Camus

_y

_{D. neesiana Henrard}

_por

_sus caracteres

exomorfológicos,

por

su anatomía foliar

y por

la

morfología

de los

pelos

dela

espiguilla.

Con respecto

a la anatomía foliarestas

especies

se diferencian

principalmente

por

los

siguientes ca¬

racteres:cara adaxial

con

surcos

poco

profundos;

El estudio de la anatomía foliar

permitió

esta- estomas

presentes

en ambas

caras

y

células bulifor-blecer

que

D.

phaeotrix

y

las especies afinestoma- mes

conspicuas, (Rúgolo

de

Agrasar

y

Sánchez, das

en

consideración

constituyen

un

grupo

con ca-

trabajo

en

preparación).

racterísticas

propias

que

integran

la sección

Calvu-lae

(Stapf)

Henrard (= Phaeotrichae

Rúgolo,

1974), ción Calvulaese reducen

a

5, una de ellas

con

3

confirmándose

la inclusión de D. leiantha

y

D. variedades.

phaeotrix

var.saltensis en dichasección.

Cuandolas

espiguillas

son

pilosas,

el

indumen-nes.

Se excluyen

de la sección Calvulae a D.

fiebrigii

Calvulae.

CONCLUSIONES

Las

especies sudamericanas

que

integran

la

sec-Es

interesante destaóar

que

todas estas

especies

Se

confirma

también la afinidad de D.

phaeotrix

viven

en lugares

húmedos, fácilmente inundables, var.

phaeotrix con

D. phaeotrix var.saltensis,lacual

no

xéricos.

Es

notable

que

su anatomía foliar

pre¬

sólo sediferencia

por

las

espiguillas glabérrimas

senta caracteres

típicos

de la economía de

agua

(Rúgolo,

1974:111).Lo mismo

puede

decirse

para

tales

como:

D.

phaeotrix var.

adusta

y

D. phaeotrix var.hackelii,

que

en

ocasiones conviven

y cuya

anatomíafoliar con surcos adaxiales más o menos

profundas

don-muestra extremos

con

caracteres

propios (Fig.

1, A,

_.

dese

alojan

qptomas

protegidos

por

papilas.

C),

pero

también

numerosos

casos

intermedios.

Se excluye

de la

provincia

deBuenos Aires a D. sin estomas.

phaeotrix var.

adusta,citada

por

Rúgolo

de

Agrasar

(1974)de acuerdoal

ejemplar

A.

L.

Cabrera 6557.

La

colección de

nuevos

materiales

(Rúgolo

1215),

en la

correspondiente

localidad (49años

después

de la

primera

recolección),

_permitió

observar

que

los caracteres

exomorfológicos

responden

a la var. phaeotrix. Noobstante, la

pilosidad

de las

espigui¬

llas

puede

ser máso

menos

abundante.

En

lo

que

respecta

al tamañode las

plantas

y

características DeliaGarrone porlas ilustraciones.

a. Láminas en su

mayoría

convolutas

y

rígidas,

b.

Epidermis

abaxialcon

gruesa pared

externa,

AGRADECIMIENTOS

El presentetrabajo ha sido apoyado con fondos,del

ConsejoNacionaldeInvestigaciones Científicas yTécnicas (CONICET)medianteelP.I.D.9148/01.

Nuestroreconocimiento a las técnicasMaría D.Monte¬ roporla preparación de los materialeshistológicosya

Bol.Soc. Argent. Bot .26(1-2X1989)

GUTIERREZ, M„ V.E. GRACEN andG.E. EDWARDS.

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