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Protocolo de oro para inseminación artificial a tiempo fijo (IATF) en vacas de leche. Es la progesterona la clave?

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La sincronización del estro y la ovulación siguen siendo una parte

indispensable de la inseminación artificial en ganado vacuno lechero.

Actualmente, los métodos más utilizados incluyen la combinación de

la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) y la prostaglandina

F2

α

(PGF2

α

) siete días más tarde, con o sin progesterona (P4).

El propósito de esta presentación es revisar los métodos de

sincronización del celo en las vacas lecheras posparto.

Introducción

La inseminación artificial (IA) es un com-ponente clave de la industria láctea. El desarrollo de la IA se ha visto favorecido por la intensificación de los sistemas de manejo en las explotaciones lecheras, ya que a diferencia de la industria de la carne, los registros reproductivos de vacas y la detección del estro son esenciales para la inseminación. Sin embargo, a pesar de los enormes progresos en el conocimiento de la fisiología reproductiva de la vaca y en el desarrollo de sistemas para detectar el celo, la detección del estro sigue siendo uno de los principales problemas en las explotaciones. Además, como resultado del mantenimiento de las vacas en sistemas intensivos, a menudo se identifican erró-neamente animales en celo y se inseminan cuando la concepción no puede ocurrir (López-Gatius, 2000; 2012; Roelofs et al, 2010). Así, ejemplos de efectos tanto de no detección como de detección errónea son: • La incapacidad de detección del estro

se ha relacionado con un costo anual de más de 300 millones de dólares por

la industria láctea de EE.UU. (Senger, 1994).

• Las vacas preñadas pueden mostrar signos de estro que son indistinguibles del celo verdadero en animales no ges-tantes (Thomas y Dobson, 1989). • Más del 40% de las vacas fueron

inse-minadas en un momento de altos nive-les de P4 en leche (Nebel et al., 1987). • Aproximadamente el 19% de las

inse-minaciones se realizaron en vacas pre-ñadas (Sturman et al., 2000).

• En los Países Bajos, el 4% de los ter-neros nacidos fueron producto de una inseminación anterior (Dijkhuizen y van Eerdenburg, 1997).

Por último, la ciclicidad estral desapa-rece cuando las vacas están bajo diferentes tipos de estrés (animales en anestro o no cíclicos). Anestro es un término amplio que indica la falta de expresión del estro (o ausencia de signos de celo), a pesar de un eficiente enfoque de detección de celos. Una condición de anestro verdadero se caracteriza principalmente por

anovula-Protocolo de oro para

inseminación artificial a

tiempo fijo (IATF) en

vacas de leche.

¿Es la progesterona la clave?

Prof. Fernando López Gatius

Departamento de Producción Animal de la Universidad de Lérida

Proceedings del II Simposium ReprodAction de reproducción en ganado vacuno,

Madrid, 2012

ción (Peter et al., 2009). La incidencia de vacas en anestro puede alcanzar porcen-tajes próximos al 40% en una explota-ción, lo que probablemente refleja unas prácticas de manejo inadecuadas (Peter et al., 2009). En explotaciones bien ges-tionadas lo común es que este porcentaje sea un 10-12% (Yániz et al, 2008; López-Gatius et al, 2008; Peter et al, 2009).

Estas son razones más que suficientes del porqué los protocolos de sincronización se han convertido en componentes están-dar en la gestión posparto actual de las vacas lecheras.

La sincronización de celo en las vacas depende del control del lapso de tiempo

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en el que el Cuerpo Lúteo (CL) es funcional. Hay dos maneras de facilitar el control del CL que se traduce posteriormente en celo y ovulación. El primer método implica la administración a largo plazo de progestá-genos con una posterior regresión del CL durante el tiempo que el progestágeno se administra. El estro y la ovulación ocurren en un plazo de 2 a 8 días después de la reti-rada del progestágeno. El segundo método implica la administración de un agente luteolítico que acorta la duración de la vida normal del CL. Esto va acompañado gene-ralmente de estro y ovulación dentro de 48 a 120 horas después del tratamiento. Los tratamientos de sincronización más recien-temente desarrollados combinan diferentes hormonas que controlan la duración del

ciclo estral y la dinámica folicular para lograr un inicio preciso del estro y una fertilidad normal después de una sola inseminación artificial a tiempo fijo (IATF) independiente del estado del animal. El propósito de esta presentación es revisar los métodos de sincronización del celo en las vacas lecheras posparto.

Rutas hacia un

protocolo de oro

El desarrollo de métodos para el control del ciclo estral ha pasado por cuatro fases consecutivas (Odde, 1990; Jöchle, 1993):

La Fase I estuvo asociada con los esfuerzos para prolongar la duración de la vida del cuerpo lúteo o para establecer una fase lútea artificial. A principios de 1940, cuando la progesterona estuvo disponible, pronto se reconoció como una herramienta para el control del ciclo en rumiantes. Christian y Casida (1948), utilizando inyecciones diarias de P4, fueron los primeros en conseguir sincronizar correctamente ciclos de celo en el ganado, con inyecciones diarias de P4 (100 mg en vacas y 50 mg en ovejas y cabras) simultáneamente en grupos de animales, por lo menos durante 14 días, y al cesar el tratamiento ese mismo día producía la sincronización del estro. La fase de CL endógeno o bien se prolon-gaba o no lleprolon-gaba a desarrollarse. Sin embargo, las inyecciones diarias con sus correspondientes efectos secundarios y reacciones locales, no favorecían el uso de P4 para la sincronización estral. Esta situación cambió cuando en la década de 1950 se sintetizaron progestágenos ora-les. Hansel y Malven (1960) informaron por primera vez, en 1960, sobre el uso de progestágenos vía oral para sincronizar el celo y la ovulación en el ganado. Se suponía que pronto podrían reemplazar a la P4 natural en la creación de un CL “Artificial”. Estos intentos no encontraron una amplia aceptación debido al excesivo trabajo que suponía la administración del producto a las vacas.

Un hito fue el desarrollo, en la década de 1960, de sistemas intravaginales libe-radores de P4 para pequeños rumiantes, y una o dos décadas más tarde para bovi-nos (Jöchle, 1993). Los progestágebovi-nos se administraban vía intravaginal, por medio de esponjas impregnadas, lo que en teoría permitía un tratamiento individual y más preciso de cada animal (Mauléon y Rey, 1966; Carrick y Shelton, 1967). Dziuk et al. (1966) y Dziuk y Cook (1966) utilizaron implantes de silicona que contenían MGA

(acetato de melengestrol) para la sincroni-zación del estro mediante la inserción de implantes en la región cervical de las vacas. Rizo et al. (1968) reportaron buenas tasas de sincronización de celo mediante el uso de implantes subcutáneos que contenían norentandrolona.

La Fase II estuvo relacionada con los intentos de mantener una alta fertilidad tras los protocolos cortos con P4 y pro-tocolos para mejorar la sincronización del estro añadiendo estradiol (E2) o gonado-tropinas. Así, los tratamientos abreviados con progestágenos combinados con E2 se administraron durante 9 días por medio de implantes en la oreja de norgestomet (Synchromate-B) (Wishart y Young, 1974; Wiltbank y González- Padilla, 1975), por P4 en espirales cubiertas de silicona (dispositi-vo de liberación intravaginal, PRID; Roche, 1974) o por material plástico cubierto con silicona impregnada con P4, (CIDR, Macmillan y Peterson, 1993).

El uso de E2 con los protocolos P4 fue explorado por primera vez por Wiltbank et al. (1965). Se suponía que el estra-diol actuaba como un agente luteolítico (Kaltenbach et al, 1964; Wiltbank, 1966) y por lo tanto se utilizó en tratamientos abreviados con P4 (9-12 días), con los

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que se conseguía una fertilidad normal (Wiltbank y Kassan, 1968). Sin embargo, algo no iba bien. Se registró una menor fertilidad de forma generalizada des-pués de este tipo de protocolo de P4. Las combinaciones de progestágenos con E2, gonadotropinas u hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH) no mejoraron los resultados (Jöchle, 1993).

La Fase III implicó a la prostaglandi-na F2α y a sus análogos como agentes luteolíticos. Goding y algunos compañeros de trabajo establecieron que la PGF2α de origen uterino es un factor luteolítico en la oveja (Barrett et al, 1971; Goding et al, 1972). En 1972, varios grupos (Rowson et al, 1972; Hansel y Schechter, 1972; Louis et al, 1972; Liehr et al., 1972) informaron que la PGF2α es luteolítica en la vaca cuando se administra entre los días 5 a 16 del ciclo estral (aproximadamente en un 50-60% de una población cíclica). Repetir este tratamiento 11-14 días más tarde debe sincronizar al conjunto de la población. Aunque las esperanzas eran altas al utilizar la IATF en toda la explotación, no fueron del todo satisfactorias. Los animales con ciclos irregulares y en anestro, sub-poblaciones de proporción desconocida dentro de una explotación, no respondieron a la PGF2α.

La Fase IV se caracterizó, como resulta-do de los protocolos de PGF2α, por los tra-tamientos que combinaban progestágenos con PGF2α. Los protocolos que combinan un tratamiento corto con P4 (días 7-10), utilizando Synchromate-B, PRID o CIDR, con un tratamiento de PGF2α 24 horas o 48 horas antes de la retirada del disposi-tivo, permiten por lo general una buena sincronización del estro y una buena tasa

de concepción tras la inseminación artifi-cial (Wishart, 1974; Roche, 1976; Smith et al, 1984;. Rosenberg et al, 1990.; Gyawu et al, 1991). Sin embargo, la necesidad de dos o tres manipulaciones de la vaca y los costes de dos fármacos se consideraban demasiado altos.

Thatcher et al. (1993) plantearon un nuevo enfoque para el control del ciclo estral mediante el uso de GnRH seguido por un tratamiento con PGF2α siete días más tarde. Este método evitaba el uso de progestágenos favoreciendo la producción endógena de P4. Aunque seguía siendo necesaria mucha mano de obra, este tra-tamiento abrió una nueva puerta para los protocolos de sincronización.

Protocolos de

reproducción con

inseminación artificial a

tiempo fijo (IATF)

La IATF es una actividad común en los pro-cedimientos de gestión de la reproducción para superar las dificultades enumeradas anteriormente para detectar correctamente una vaca en celo. Un protocolo correcto de IATF aumentaría la tasa de celo de los animales después del parto y reduciría el efecto negativo de los diferentes tipos de anestro. Para alcanzar dicho objetivo, los tratamientos de sincronización reciente-mente desarrollados combinan diferentes hormonas que controlan la duración del celo y la dinámica folicular con el fin de lograr un preciso inicio del estro y una fertilidad óptima después de una única

inseminación, independiente del estado del animal. Así, diversas combinaciones de hormonas han sido probadas en todo el mundo. Por ejemplo, el protocolo de sincronización de la ovulación basado en PGF2α denominado “Ovsynch”, actualmen-te se aplica masivamenactualmen-te para la IATF en vacas lecheras (Rabiee et al., 2005) y los protocolos de sincronización basados en P4 para la IATF se utilizan en vacas lecheras y novillas (Yániz et al, 2004;. Macmillan, 2010).

El método Ovsynch consiste en un tratamiento con GnRH administrado en fases aleatorias del ciclo estral (sincroniza una onda folicular), seguido de prostaglan-dina F2α 7 días después (efecto luteolítico sobre un cuerpo lúteo). Una segunda dosis de GnRH se administra 48 h después del tratamiento con PGF2α (con el fin de sincronizar la ovulación) y las vacas son inseminadas de 16 a 20 horas más tarde sin que se detecte estro (Pursley et al., 1995, 1997). Sin embargo, la inseminación artifi-cial tras un tratamiento Ovsynch no es exi-tosa en novillas debido a un patrón de onda folicular incompatible y por lo tanto debido a una respuesta insuficiente a la primera inyección de GnRH, y tampoco en vacas en anestro dada su falta de un CL sensible a prostaglandina. Los protocolos basados en el uso de P4 parecen proporcionar una solución a este problema y al hecho de que las vacas muy productoras tienen un alto aclaramiento hepático de hormonas este-roides (Sansritavong et al, 2002; Wiltbank et al., 2006). Además, el éxito de los pro-tocolos con P4 se ha comprobado tanto en animales ciclando normalmente como en aquellos que no estaban ciclando, y en vacas y novillas.

Los protocolos de progesterona consis-ten en proporcionar una fase lútea artificial. La P4 suprime el estro, favorece y mejora la expresión del celo después de su uso (Vailes et al., 1992; Garcia-Ispierto et al., 2010) y favorece la posterior ovulación (Galvao y Santos, 2010). Se coloca un dispositivo intravaginal con P4 durante 7 días y se inyecta una dosis luteolítica de PGF2α el día 6. La IATF se puede realizar 56 horas después de retirar el dispositivo intravaginal (Smith et al., 1984). Una inyección de GnRH en el momento de colocar el dispositivo con P4, una inyección de una dosis de PGF2α

el día 6, retirar el dispositivo el día 7 y una segunda inyección de GnRH 36-48 h después de la extracción del dispositivo P4, permiten una IATF a las 16-20 h después de la GnRH. Por lo tanto, un programa de IATF puede aumentar el nivel de sincronización del estro y la ovulación en una explotación,

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incluyendo vacas cíclicas y no cíclicas (Yániz et al., 2004, Macmillan, 2010).

Implicaciones

Aunque la sincronización específica en diferentes tipos de anestro puede dar mejores resultados que la aplicación de Ovsynch (López-Gatius et al., 2004, 2008), se han realizado importantes esfuerzos durante las últimas décadas para encontrar un método único para eliminar el periodo de espera en todas las vacas. La sincroniza-ción del estro y la ovulasincroniza-ción siguen siendo una parte indispensable de la industria de la inseminación artificial en explotacio-nes lecheras. Los métodos más utilizados actualmente incluyen la combinación de GnRH y PGF2α siete días más tarde, con o sin P4. Se sigue investigando sobre métodos de sincronización y las opiniones varían sobre el mejor método disponible. El uso de protocolos cortos con P4 (5 días) para IATF está mostrando resultados aceptables (Rablagino et al, 2010;. Ribeiro et al, 2012). La Gonadotropina Coriónica equina (eCG) añadida a los protocolos con P4 puede mejorar el rendimiento reproduc-tivo de vacas en anestro (García-Ispierto et al., 2012). La progesterona parece resistir

la prueba del tiempo. Tal vez ya estamos caminando cerca del protocolo de oro y la progesterona podría ser la clave.

Referencias bibliográficas

• BARRETT S, DEBLOCKEY MA, BROWN JM,

CUMMING IA, GODING JR, MOLE BJ, OLBST JM. INITIATION OF THE ESTROUS CYCLE IN THE EWE BY INFUSION OF PGF2α TO THE AUTOTRANSPLANTED OVARY. J REPROD FERTIL 1971; 24: 136-137.

• CARRICK MJ, SHELTON JN. THE

SYNCHRONIzA-TION OF ESTRUS IN CATTLE WITH PROGESTA-GEN-IMPREGNATED INTRAVAGINAL SPONGES. J REPROD FERTIL 1967; 14: 21-32.

• CHRISTIAN RE, CASIDA LE. THE EFFECTS OF

PRO-GESTERONE IN ALTERING THE ESTRUS CYCLE OF THE COW. J ANIM SCI 1948; 7: 540 ABSTR.

• CURL SE, DURFEY W, PATTERSON R, zINN DW.

SYNCHRONIzATION OF ESTRUS IN CATTLE WITH SUBCUTANEOUS IMPLANTS. J ANIM SCI 1968: 27: 1189 ABSTR.

• DIJKHUIzEN TJ, VAN EERDENBURG FJCM.

BEHAVIOURAL SIGNS OF OESTRUS DURING PREG-NANCY IN LACTATING DAIRY COWS. VET QUART 1997; 119: 194-196.

• DzIUK PJ, CMARIK G, GREATHOUSE T. ESTRUS

CONTROL IN COWS BY AN IMPLANTED PROGESTO-GEN. J ANIM SCI 1966; 25: 1266 ABSTR.

• DzIUK PJ, COOK B. PASSAGE OF STEROIDS

THROUGH SILICONE RUBBER. ENDOCRINOLOGY 1966; 78: 208-209.

• GALVAO KN. SANTOS JEP. FACTORS AFFECTING

SYNCHRONIzATION AND CONCEPTION RATE AFTER THE OVSYNCH PROTOCOL IN LACTATING HOLSTEIN COWS. REPROD DOM ANIM 2010; 45: 439-446.

• GARCíA-ISPIERTO I, LóPEz-GATIUS F, BECH-S.

BAT G, Y.NIz JL, ANGULO E, MARIS C, FLOC’H S, MARTINO A. EFFECTS OF A PROGESTERONE-BASED OESTROUS SYNCHRONIzATION PROTOCOL IN 51- TO 57- DAY POSPARTUM HIGH-PRODUCING DAIRY COWS. REPROD DOMEST ANIM 2010; 45: E168-E173.

• GODING JR, CAIN MD, CERINI J, CERINI M,

CHAMLEY WA, CUMMING IA. PROSTAGLANDIN F2α: THE LUTEOLYTIC HORMONE IN THE EWE. J REPROD FERTIL. 1972; 28: 146-147 ABSTR.

• GYAWU P, DUCKER MJ, POPE GS, SAUNDERS RW,

WILSON GDA. THE VALUE OF PROGESTERONE, OESTRADIOL BENzOATE AND CLOPROSTENOL IN CONTROLLING THE TIMING OF OESTRUS AND OVU-LATION IN DAIRY COWS AND ALLOWING SUCCESS-FUL FIxED TIME INSEMINATION. BR VET J 1991; 147: 171-182.

• HANSEL W, MALVEN PV. ESTROUS CYCLE

REGULA-TION IN BEEF CATTLE BY ORALLY ACTIVE PROGES-TATIONAL AGENTS. J ANIM SCI 1960; 19: 1324 ABSTR.

• HANSEL W, SCHECHTER RJ. BIOTECHNICAL

PRO-CEDURES FOR CONTROL OF THE ESTROUS CYCLES OF DOMESTIC ANIMALS. PROC. 7TH INT CONGR ANIM REPROD AND ARTIF INSEM. MUNICH.1972; PP: 78-96.

• JöCHLE W. FORTY YEARS OF CONTROL OF THE

OES-TROUS CYCLE IN RUMINANTS: PROGRESS MADE, UNRESOLVED PROBLEMS AND THE POTENTIAL

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IMPACT OF SPERM ENCAPSULATION TECHNOLOGY. REPROD FERTIL DEV 1993; 5: 587-594.

• KALTENBACH CC, NISWENDER GD, zIMMERMAN

DR, WILTBANK JN. ALTERATIONS OF OVARIAN ACTIVITY IN CYCLING, PREGNANT AND HYSTEREC-TOMIzED HEIFERS WITH ExOGENOUS ESTROGENS. J ANIM SCI 1964; 23: 995-1001.

• LIEHR RA, MARION GB, OLSEN HH. EFFECTS OF

PROSTAGLANDIN ON CATTLE ESTROUS CYCLES. J ANIM SCI 1972; 35: 247 ABSTR.

• LóPEz-GATIUS F. SITE OF SEMEN DEPOSITION IN

CATTLE: A REVIEW. THERIOGENOLOGY 53: 1407-1414.

• LóPEz-GATIUS F. FACTORS OF A NON-INFECTIOUS

NATURE AFFECTING FERTILITY AFTER ARTIFICIAL INSEMINATION IN LACTATING DAIRY COWS. A REVIEW. THERIOGENOLOGY 2012; 77: 1029-1041.

• LóPEz-GATIUS F, MURUGAVEL K, SANTOLARIA

P, L.PEz-B.JAR M, Y.NIz JL. PREGNANCY RATE AFTER TIMED ARTIFICIAL INSEMINATION IN EARLY POST-PARTUM DAIRY COWS AFTER OVSYNCH OR SPECIFIC SYNCHRONIzATION PROTOCOLS. J VET MED A 2004; 51: 33-38.

• LóPEz-GATIUS F, MIRzAEI A, SANTOLARIA P,

BECH-S.BAT G, NOGAREDA C, GARCíA-ISPIERTO I, HANzEN CH, YÁNIz JL. FACTORS AFFECTING THE RESPONSE TO THE SPECIFIC TREATMENT OF SEVERAL FORMS OF CLINICAL ANESTRUS IN HIGH PRODUCING DAIRY COWS. THERIOGENOLOGY 2008; 69: 1095-1103.

• LOUIS TM, HAFS HD, MORROW DA. ESTRUS AND

OVULATION AFTER UTERINE PGF2α IN COWS. J ANIM SCI 1972; 35: 247-248.

• MACMILLAN KL, PETERSON AJ. A NEW

INTRA-VAGINAL PROGESTERONE RELEASING DEVICE FOR CATTLE (CIDR-B) FOR OESTROUS SYNCHRONIzA-TION, INCREASING PREGNANCY RATES AND THE TREATMENT OF POST-PARTUM ANOESTRUS. ANIM REPROD SCI 1993; 33: 1-25.

• MACMILLAN KL. RECENT ADVANCES IN THE

SYN-CHRONIzATION OF ESTRUS AND OVULATION IN DAIRY COWS. J REPROD DEV 2010;56 SUPPL: S42-47.

• MAULÉON P, REY J. EFFECT OF FLUOROGESTONE

ACETATE ABSORBED BY THE VAGINAL ROUTE ON ESTRUS AND OVULATION IN CATTLE. PROC. 2ND INT.

CONG. HORMONAL STEROIDS, MILAN. 1966; PP 348.

• ODDE KG. A REVIEW OF SYNCHRONIzATION OF

ESTRUS IN POSTPARTUM CATTLE. J ANIM SCI 1990; 68: 817-830.

• PETER AT, LEVINE H, DROST M, BERGFELT DR.

COMPILATION OF CLASSICAL AND CONTEMPORARY TERMINOLOGY USED TO DESCRIBE MORPHOLOGI-CAL ASPECTS OF OVARIAN DYNAMICS IN CATTLE. THERIOGENOLOGY 2009; 71: 1343-1357.

• PURSLEY JR, MEE MO, WILTBANK MC.

SYNCHRONIzATION OF OVULATION IN DAIRY COWS USING PGF2α AND GNRH. THERIOGENOLOGY 1995; 44: 915-923.

• PURSLEY JR, KOSOROK MR, WILTBANK MC.

REPRODUCTIVE MANAGEMENT OF LACTATING DAIRY COWS USING SYNCHRONIzATION OF OVU-LATION. J DAIRY SCI 1997; 80: 301-306.

• RABAGLINO MB, RISCO CA, THATCHER J, LIMA F,

SANTOS JEP, THATCHER WW. USE OF A FIVE-DAY PROGESTERONE BASED TIMED AI PROTOCOL TO DETERMINE IF FLUNIxIN MEGLUMINE IMPROVES PREGNANCY PER TIMED AI IN DAIRY HEIFERS. THERIOGENOLOGY 2010; 73: 1311–1318.

• RABIEE AR, LEAN IJ, STEVENSON MA. EFFICACY

OF OVSYNCH PROGRAM ON REPRODUCTIVE PER-FORMANCE IN DAIRY CATTLE: A META-ANALYSIS. J DAIRY SCI 2005; 88: 2754-2770.

• RIBEIRO ES, MONTEIRO APA, LIMA FS, AYRES H,

BISINOTTO RS, FAVORETO M, GRECO LF, MARSOLA RS, THATCHER WW, SANTOS JEP. EFFECTS OF PRE-SYNCHRONIzATION AND LENGTH OF PROESTRUS ON FERTILITY OF GRAzING DAIRY COWS SUB-JECTED TO A 5-DAY TIMED ARTIFICIAL INSEMINA-TION PROTOCOL. J DAIRY SCI 2012; 95: 2513-2522.

• ROCHE JF. EFFECT OF SHORT-TERM PROGESTERONE

TREATMENT ON OESTROUS CYCLE RESPONSE AND FER-TILITY IN HEIFERS. J REPROD FERTIL 1974; 40: 433-440.

• ROCHE JF. FERTILITY IN COWS AFTER TREATMENT

WITH A PROSTAGLANDIN ANALOGUE WITH OR WITHOUT PROGESTERONE. J REPROD FERTIL 1976; 46: 341-345.

• ROELOFS J, LóPEz-GATIUS F, HUNTER RHF, VAN

EERDENBURG FJCM, HANzEN CH. WHEN IS A COW IN ESTRUS? CLINICAL AND PRACTICAL ASPECTS. THERIOGENOLOGY 2010; 74: 327-344.

• ROSENBERG M, KAIM M, HERz z, FOLMAN Y.

COMPARISON OF METHODS FOR SYNCHRONI-zATION OF ESTROUS CYCLE IN DAIRY COWS. 1. EFFECTS ON PLASMA PROGESTERONE AND MANIFESTATION OF ESTRUS. J DAIRY SCI 1990; 73: 2807-2816.

• ROWSON LEA, TERVIT R, BRAND A. THE USE

OF PROSTAGLANDINS FOR SYNCHRONIzATION OF OESTRUS IN CATTLE. J REPROD FERTIL 1972; 29: 145 ABSTR.

• SANGSRITAVONG S, COMBS DK, SARTORI R,

ARMENTANO LE, WILTBANK MC. (2002), HIGH FEED INTAKE INCREASES LIVER BLOOD FLOW AND METABOLISM OF PROGESTERONE AND ESTRA-DIOL-17 BETA IN DAIRY CATTLE. J DAIRY SCI 2002; 85: 2831-2842.

• SENGER PL. THE ESTRUS DETECTION PROBLEM:

NEW CONCEPTS, TECHNOLOGIES, AND POSSIBILI-TIES. J DAIRY SCI 1994; 77: 2745-2753.

• SMITH RD, POMERANTz AJ, BEAL WE, MCCANN

JP, PILBEAM TE, HANSEL W. INSEMINATION OF HOLSTEIN HEIFERS AT A PRESET TIME AFTER ESTROUS CYCLE SYNCHRONIzATION USING PRO-GESTERONE AND PROSTAGLANDIN. J ANIM SCI 1984; 58: 792-800.

• STURMAN H, OLTENACU EAB, FOOTE RH.

IMPORTANCE OF INSEMINATING ONLY COWS IN ESTRUS. THERIOGENOLOGY 2000; 53: 1657-1667.

• THATCHER WW, DROST M, SAVIO JD, MACMILLAN

KL, ENTWISTLE KB, SCHMITT EJ, DE LA SOTA RL, MORRIS GR. NEW CLINICAL USES OF GNRH AND ITS ANALOGUES IN CATTLE. ANIM REPROD SCI 1993; 33: 27-49.

• THOMAS I, DOBSON H. OESTRUS DURING

PREG-NANCY IN THE COW. VET REC 1989; 124: 387-390.

• VAILES LD, WASHBURN SP, BRITT JH. EFFECTS OF

VARIOUS STEROID MILIEUS OR PHYSIOLOGICAL STATES ON SExUAL BEHAVIOUR OF HOLSTEIN COWS. J ANIM SCI 1992; 70: 2094–113.

• WILTBANK JN. MODIFICATION OF OVARIAN

ACTIV-ITY IN THE BOVINE FOLLOWING INJECTION OF ESTROGEN AND GONADOTROPIN. J REPROD FERTIL 1966; ( SUPPL 1): 1-8.

• WILTBANK JN, KASSAN CW. SYNCHRONIzATION OF

ESTRUS IN CATTLE WITH AN ORAL PROGESTATION-AL AGENT AND AN INJECTION OF AN ESTROGEN. J ANIM SCI 1968; 27: 113-116.

• WILTBANK JN, GONzALEz-PADILLA E.

SYNCHRONIzATION AND INDUCTION OF ESTRUS IN HEIFERS WITH A PROGESTAGEN AND ESTRO-GEN. ANNLS BIOL ANIM BIOCHIM BIOPHYS 1975; 15: 255-262.

• WILTBANK JN, INGALLS JE, ROWDEN WW. USE

OF PROGESTATIONAL COMPOUNDS ALONE OR IN COMBINATION WITH ESTROGEN FOR SYNCHRONI-zATION OF ESTRUS. J ANIM SCI 1965; 24: 990-994.

• WILTBANK M, LOPEz H, SARTORI R,

SANGSRITAVONG S, GUMEN A. (2006), CHANGES IN REPRODUCTIVE PHYSIOLOGY OF LACTATING DAIRY COWS DUE TO ELEVATED STEROID METABO-LISM. THERIOGENOLOGY 2006; 65: 17-29.

• WISHART DF. SYNCHRONIzATION OF OESTRUS IN

CATTLE USING A POTENT PROGESTOGEN (SC 21009) AND PGF2α. THERIOGENOLOGY 1974; 1: 87-90.

• YÁNIz J, LóPEz-GATIUS F, BECH-SABAT G,

GARCíA-ISPIERTO I, SERRANO B, SANTOLARIA P. RELATIONSHIPS BETWEEN MILK PRODUCTION, OVARIAN FUNCTION AND FERTILITY IN HIGH-PRO-DUCING DAIRY HERDS IN NORTH-EASTERN SPAIN. REPROD DOMEST ANIM 2008; 43 (SUPPL. 4) : 38-43.

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Referencias

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