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Diversidad de la familia Leptohyphidae (ephemeroptera) en las vertientientes norte y occidental de la Sierra Nevada de Santa Marta

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Academic year: 2021

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Nota de aceptación ___________________________ ___________________________ ___________________________ ___________________________ ___________________________ _____________________________________________ Director del programa

____________________________________________ Jurado ____________________________________________ Jurado Santa Marta, 2017

(2)

UNIVERSIDAD DEL MAGDALENA

FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS PROGRAMA DE BIOLOGÍA

DIVERSIDAD DE LA FAMILIA LEPTOHYPHIDAE (EPHEMEROPTERA) EN LAS VERTIENTIENTES NORTE Y OCCIDENTAL DE LA SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA

LIZHET CAROLINA FIGUEROA LEÓN

Trabajo de grado presentado como requisito para optar el título de Biólogo

Director

DANIEL JOSÉ SERNA MACÍAS M.Sc.

CO-DIRECTOR

LUCIMAR GOMEZ DIAS, Ph.D.

ASESOR

CESAR E. TAMARÍS-TURIZO M.Sc., Ph.D. (c)

ASESOR

CARLOS MOLINERI, Ph.D.

GRUPO DE INVESTIGACION EN BIODIVERSIDAD Y ECOLOGÍA APLICADA (GIBEA) SANTA MARTA D.T.C.H

2017

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A Dios y a mis padres, Ricardo Figueroa Oviedo y Miladys León Navarro por darme la vida. A mi abuelo, Don Pedro Antonio Figueroa Paez, viejo, esto es por usted. “casi como respirar…”

AGRADECIMIENTOS

A Dios, por haberme dejado vivir todo este tiempo y haberme dado a Ricardo Figueroa, Miladys León, Ricardo Figueroa y Keren Figueroa como núcleo familiar, mis segundos padres Víctor Donado, Neoves León, Ana María León, Zenaida Navarro, Donaldo León y Vicenta Oviedo, si sirvió cada regaño; y al resto de mi familia, son tantos que no caben en tres líneas.

A César Enrique Tamaris Turizo por haberme inmiscuido en el maravilloso mundo de los macroinvertebrados, por ser guía, maestro y amigo.

A Lucimar Gomes Dias y su familia por haberme permitido entrar en el mundo de las efímeras de su mano, por su hospitalidad durante la estadía en Manizales, gracias por ser ejemplo del trabajo hecho con amor y constancia, “las banderas, nunca bajar!”

A Carlos Molineri por su valiosa asesoría en la identificación de los organismos. A Daniel Serna Macías por ser un apoyo indispensable en esta idea de investigación.

A la Vicerrectoría de Investigación de la Universidad del Magdalena por apoyar el desarrollo de esta idea de investigación y contribuir a la ciencia.

A los sres Micky Weber, Carlos Griego, Aldair Griego, Miguel Ángel, Pin, la sra Carmen residentes de los sitios de muestreo por su hospitalidad.

A la Universidad de Caldas por permitirme usar el espacio y los equipos del Centro de Colecciones Biológicas.

A Milton Montaño, Ximena Ospina y Jhon Faber Marulanda por su gran colaboración durante mi estadía en la Universidad de Caldas.

A José Luis Pérez Gonzáles por ser más que un compañero, por su entereza en cada salida de campo y por ser mi apoyo incondicional durante el desarrollo de esta investigación, te quiero Jose! A Erika Muñoz Vesga por ser un soporte emocional antes, durante y después de toda esta travesía, te amo mona!

A Melizza Julieth Tobías Loaiza, Katty Paola Gómez Arrieta, Carolina García y Catalina Pérez, por creer en mí y brindarme su apoyo incondicional, las amo chicas!

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Al Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada por los avales durante el desarrollo de esta idea de investigación.

A los docentes y compañeros del laboratorio 9, gracias por sus buenos deseos.

A TODOS MUCHAS GRACIAS. Octubre/2017.

Contenido

Lista de figuras.

... 6

Lista de tablas.

... 7

RESUMEN

... 8

ABSTRACT

... 8

INTRODUCCIÓN

... 10

OBJETIVOS

... 13

METODOLOGÍA

... 13

Área de estudio

... 13

Recolecta del material biológico

. ... 14

Fase de laboratorio

. ... 15

Análisis de datos

... 15

RESULTADOS

... 16

Descripción de taxones

... 16

Análisis de la diversidad

... 26

DISCUSIÓN.

... 30

CONCLUSIONES

... 33

BIBLIOGRAFÍA

. ... 34

(5)

Lista de figuras.

Figura 1.

Leptohyphes liniti

.

... 17

Figura 2.

Leptohyphes zalope

.

... 18

Figura 3.

Leptohyphes albipennis

.

... 19

Figura 4.

Leptohyphes

sp nov 1

... 20

Figura 5.

Leptohyphes

sp nov 2

.

... 21

Figura 6.

Tricorythodes yura.

... 22

Figura 7.

Tricorythodes

sp nov. ... 23

Figura 8.

Allenhyphes

... 24

Figura 9.

Haplohyphes

...

25

Figura 10. Abundancia de Leptohyphidae registradas en los sitios de muestreo.

... 26

Figura 11. Análisis de Correlación Canónica (ACC)

... 29

Lista de tablas.

Tabla 1. Índices de diversidad.

... 27

Tabla 2. Variables ambientales de los sitios de muestreo.

... 28

(6)

RESUMEN

Los ecosistemas dulceacuícolas albergan una gran variedad de organismos, dentro de los que se destacan los insectos por su abundancia y riqueza. Las interacciones que se desarrollan en este grupo de organismos aportan a la estabilidad del ecosistema. Dentro de los insectos se encuentra el orden Ephemeroptera, el cual es un grupo relativamente primitivo de cuerpo frágil, voladores en su etapa adulta y exclusivamente acuáticos en su estado larval. Son pocos los registros sobre éste en Colombia, y más aún en la Sierra Nevada de Santa Marta. El objetivo de este trabajo fue conocer la diversidad y distribución de las ninfas de la familia Leptohyphidae en las vertientes norte y occidental de la Sierra Nevada de Santa Marta y su relación con algunas variables ambientales. Se seleccionaron cinco ríos y en cada uno se definió un tramo de muestreo, río Gaira sector honduras (900 msnm), río Manzanares vereda paso del mango sector La Cascada (467 msnm), río Don Diego sector Don Dieguito (136 msnm), rio Córdoba sector Quebrada La Sierrita (960 msnm) y río Frío sector San Pedro de la Sierra (1067 msnm); los muestreos se realizaron en los meses de febrero, marzo, septiembre y octubre de 2017, las ninfas fueron colectadas con red súrber y colecta manual, en total se recolectaron 220 individuos distribuidos en 4 géneros y 9 especies de Leptohyphidae, las cuales se registran por primera vez en la SNSM.

Palabras claves: diversidad, abundancia, ríos tropicales, distribución espacial.

ABSTRACT

The freshwater ecosystems have a great variety of organism, within which they stand out the aquatic insects by be the most abundant and richness. The interactions that are developed in this organism group contribute to the ecosystems stability. Within this insects is the Ephemeroptera order, that which is a group relatively primitive, with fragile body, flying in the adult stage and exclusively aquatics in the larva stage. They are few the registres about this order in Colombia, and more yet in the Sierra Nevada de Santa Marta. The objective of this work was to know the diversity and distribution of the larvae of Leptohyphidae family in the north and occidental vertients of the Sierra Nevada de Santa Marta. We select five rivers and in each one a sampling sector was

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defined: Gaira River, Honduras sector (900 masl), Manzanares River, sidewalk Paso del Mango, La Cascada sector (467 masl), Don Diego River, Don Dieguito sector (136 masl), Córdoba River, stream La Sierrita sector (960 masl) and Río Frío River, sidewalk San Pedro de la Sierra, stream La Eugenia (1067 masl). The samplings were performed from february, march, september to october of 2017, the larvae were collected with a surber net and manual collection, in total they were collected 220 individuals distributed in 4 genders and 9 species of Leptohyphidae, we wich are register for the first time in the SNSM.

Keywords: diversity, abundance, tropical rivers, spatial distribution. INTRODUCCIÓN

Cada cuerpo de agua continental, ya sea un río, arroyo o un lago, tiene relación con las comunidades biológicas que cumplen funciones importantes para la estabilidad ecológica del ecosistema, dentro de las que se encuentran los insectos acuáticos quienes dominan estos sistemas, en términos de número de especies, biomasa y productividad (Gullan y Cranston 2010). Dentro de este grupo de insectos se encuentra el orden Ephemeroptera, organismos relativamente primitivos de cuerpos frágiles, voladores en su etapa adulta y exclusivamente acuáticos en su estado larval (Flowers y De La Rosa, 2010). Los efemerópteros constituyen un pequeño orden de más de 3.000 especies descritas en 42 familias, con la mayor diversidad en la región Neotropical, relativamente poco estudiada (Domínguez y Fernández, 2009). Son conocidos como “moscas de mayo” (del inglés mayfly) por el mes en el que se producen los vuelos nupciales en el hemisferio norte. También se le conoce como “efímeras” debido a la brevedad de su vida adulta, la cual puede variar entre pocas horas hasta un par de días. Es poca la información documentada que se tiene de este orden para América del Sur. Sin embargo, el número de taxones está creciendo de manera continua debido al de su estudio; a pesar de ello, las descripciones de éstos se han hecho en una u otra etapa de su

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ciclo de vida, pocas veces han sido asociadas en cada una de dichas etapas. Más de la mitad de las especies sudamericanas son conocidas sólo de adultos, alrededor del 35% de ninfas y apenas un 11% de ambos estadios.

Este grupo de insectos habita en lagos, ríos y arroyos. En los ambientes fluviales, estos organismos prefieren los sustratos de gravas o arenas en zonas con alta velocidad corriente, aunque algunas especies habitan en zonas marginales con poca corriente y sedimento muy fino. Algunos estudios de sus dietas revelan predominancia de la materia orgánica particulada fina (MOPF) que muy probablemente las ninfas recogen de depósitos entre las rocas del lecho, por lo que se encuentran clasificados como “colectores de depósito”. Sus ciclos de vida suelen ser multivoltinos con generaciones más largas en invierno (en zonas subtropicales), en algunos casos resultan individuos de mayor tamaño. Los subimagos emergen durante la noche y mudan a imago antes del amanecer. El vuelo nupcial se realiza en enjambres sobre el río muy temprano en la mañana, el lugar que ocupa el enjambre, su forma y el patrón individual de vuelo de cada macho varía según la especie (Molineri, 2010; Jiménez, 2014).

Desde el enfoque ecológico de comunidades, la diversidad de especies es un concepto relacionado con la estructura de las comunidades es importante medir la diversidad, ya que permite describir los componentes que integran el sistema y hacer comparaciones entre los sistemas, representando así la materia prima necesaria para poner a prueba las teorías sobre la coexistencia de las especies, procesos dinámicos de los ecosistemas determinantes y el impacto de las actividades antrópicas, entre otros (Moreno et al., 2011).

Los Ephemeroptera constituyen uno de los grupos de insectos acuáticos usados como indicadores de la calidad ecológica de las aguas, debido a que presentan una gran sensibilidad a la contaminación; además, de otras condiciones ambientales que requieren para su desarrollo como los niveles específicos de anoxia y los rangos específicos de temperatura. Sin embargo, dentro de la misma familia se pueden encontrar géneros en varios ambientes con diferentes estados de contaminación, por ello es indispensable conocer las bases taxonómicas para identificar no solo a nivel de orden y familia, sino también a nivel de género y especie. Así que para estas investigaciones

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ecológicas y de bioindicación tengan un impacto, es necesario enriquecer el conocimiento taxonómico y de distribución del grupo, principalmente en regiones donde el conocimiento de este orden de insectos es escaso (Gutiérrez y Reinoso-Flórez, 2010; Gutiérrez y Dias, 2015). Lamentablemente, en las zonas tropicales las investigaciones enfocadas en la caracterización de las comunidades de insectos acuáticos y su relación con factores ambientales son poco conocidos (Zúñiga et al., 2013).

En Suramérica el estudio de este grupo ha tomado auge gracias a los estudios realizados que presentan información que incluye su filogenia y su ciclo de vida, su rol como bioindicadores de la calidad de agua (Roldán, 1985; Molineri, 2002; Figueroa et al., 2003; Molineri, 2006; Dias et al., 2011) y claves taxonómicas que permiten la identificación de las especies descritas para esta región y para las puedan ser encontradas que no cuenten con una descripción formal (Molineri, 2001; Pescador et al., 2001; Domínguez et al., 2006; Domínguez y Fernández, 2009; Flowers y De la Rosa, 2010; Domínguez, 2009; Gullan y Cranston, 2010). En Brasil, se destacan los trabajos que han brindado información detallada sobre el estado larval de las especies de este orden tocando aspectos morfológicos y ecológicos (Salles et al., 2004; Francischetti et al., 2007). En Colombia, se han realizado estudios a nivel taxonómico y con ayuda de herramientas moleculares que han brindado información acerca de la ecología de este grupo y que han permitido realizar la asociación entre las ninfas y sus respectivos adultos, aportando también claves taxonómicas que facilitan la identificación de los individuos pertenecientes a este grupo (Molineri y Zúñiga 2006; Dias et al., 2011).

A nivel local en la Sierra Nevada de Santa Marta se destaca el trabajo realizado por Nieves (1989), en el cual se evalúo la influencia de la presencia de los macroinvertebrados acuáticos en la calidad del agua; recientemente, los estudios realizados han aportado al conocimiento de la ecología, de su papel en el estado trófico de los sistemas dulceacuícolas así como su interacción con micro hábitats como la hojarasca, esto, de macroinvertebrados bentónicos en general (Guerrero-Bolaño et al., 2003; Tamaris-Turizo et al., 2007; Rodríguez-Barrios, 2011; Aguirre-Pabón et al., 2012; Eyes et al., 2012; Granados-Martínez, 2013), solo hasta 2016 Granados-Martínez y Barros-Núñez desarrollaron un

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trabajo enfocado en la composición del orden Ephemeroptera exclusivamente y cómo estaban estructuradas estas comunidades a nivel de género.

El propósito de este trabajo fue conocer la diversidad de la familia Leptohyphidae en la parte media de las vertientes norte y occidental de la Sierra Nevada de Santa Marta y evaluar cómo está estructurada la misma. Además, se evaluaron las relaciones entre algunas variables físicas y químicas de las aguas con la riqueza y la abundancia de las especies determinadas. Basado en que los muestreos se desarrollaron en tramos de ríos con similares condiciones geomorfológicas en ríos relativamente cercanos, la abundancia, la riqueza y la diversidad de la familia Leptohyphidae debería ser similar en todos los sitios de muestreo.

A partir del anterior planteamiento, se formula la siguiente pregunta de investigación, ¿Cómo varía la estructura de la familia Leptohyphidae en varios ríos de las vertientes norte y occidental de la Sierra Nevada de Santa Marta?

OBJETIVOS

General

Conocer la diversidad de las especies de Leptohyphidae de afluentes de las vertientes norte y occidental en la parte media de la Sierra Nevada de Santa Marta y su relación con algunas variables físicas y químicas de los cuerpos de agua.

Específicos

 Estimar la abundancia y la diversidad de especies de Leptohyphidae en cinco afluentes de las vertientes norte y occidental en la parte media de la SNSM.  Evaluar la relación entre la diversidad de ninfas de Leptohyphidae y las variables

fisicoquímicas de los afluentes estudiados.

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Área de estudio

La SNSM es un macizo montañoso independiente de la cordillera de los Andes que debido a sus características geográficas, climáticas y geomorfológicas se puede considerar un mosaico complejo que comprende cerca de todas las zonas de vida del Neotrópico, que van desde matorrales espinosos semidesérticos, manglares, bosques tropicales secos y húmedos, bosques montanos y páramos, hasta las nieves perpetuas. La SNSM ocupa 1,48% de la superficie de Colombia y es considerada una de las regiones ecológicas más diversas del mundo por lo que también se le atribuye ser el centro de endemismo continental más importante del Neotrópico (Strewe et al., 2009). Se encuentra ubicada en el extremo noroccidental de Suramérica, entre los 10°01’05’ y 11°20’11’’ de latitud norte y los 72°36’16’’ y 74°12’49’’ al oeste del meridiano de Greenwich con un área de 12.230 km2. Posee tres flancos, norte, oriental y occidental. En esta último flanco se encuentran los ríos que

desembocan en la Ciénaga Grande de Santa Marta, como son Frio, Sevilla, Tucurinca, Aracataca y Fundación (Pro-Sierra, 1998).

Recolecta del material biológico.

Los muestreos se realizaron en cinco ríos distribuidos en la parte media de las vertientes norte y occidental de la SNSM. En el río Garia sector honduras (11° 07’ 44” N – 74° 05’ 36” W a 900 msnm), río Manzanares vereda paso del mango sector La Cascada (11° 10’ 53.0” N – 74° 05’ 27.7” W a 467 msnm), río Don Diego sector don dieguito (11° 13’ 36.9” N – 73° 41’ 59.0” W a 136 msnm), río Córdoba sector quebrada La Sierrita (10° 59’ 58.9” N – 74° 03’ 22.7” W a 960 msnm) y río Frío sector San Pedro de la Sierra (10° 55’ 12.7” N – 74° 03’ 21.9” W a 1067 msnm). Las colectas se realizaron siguiendo las técnicas de muestreo sugeridas por Zúñiga y Cardona (2009), las cuales consiste en realizar colecta manual mediante una revisión de los microhabitats, hojarasca, piedras grandes y los sedimentos finos de tipo arenoso y en los pedregosos con ayuda de una red surber (poro de malla: 250 µm, m2) la cual se coloca en contra corriente de tal forma que al hacer la remoción de los

sustratos los individuos queden dentro de la malla; el material recogido se separó en campo con pinzas de puntas finas y pinceles N° 1. Los organismos se preservaron en frascos de vidrio previamente rotulados con alcohol etílico al 96%.

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Medición de variables fisicoquímicas.

Se tomaron variables fisicoquímicas in situ como la temperatura (°C), el pH, la conductividad (µS/cm) y el oxígeno disuelto (mg/L) utilizando una sonda multiparamétrica WTW 340i. Además, se tomaron tres muestras de agua de cada sitio las cuales se almacenaron en botellas esterilizadas de 500 ml. Las muestras de agua se analizaron en el laboratorio de Calidad de Aguas de la Universidad del Magdalena donde se determinaron las variables: dureza total (mg/L), nitratos (µg/l NO3), nitritos (µg/L

NO2), amonio (µg/L), turbiedad (UNT), coliformes fecales (NMP/100 ml) y coliformes totales

(NMP/100 ml), (Tabla 2). Estos análisis se realizaron siguiendo la metodología propuesta por APHA 2005.

Fase de laboratorio.

En el laboratorio se reemplazó el alcohol de las muestras y posteriormente los organismos identificaron usando un estereoscopio SEIZZ Stemi 305, siguiendo las claves taxonómicas de Domínguez et al. (2006). Para la identificación de algunos ejemplares fue necesario observar piezas como aparatos bucales, branquias y uñas para la observación en el microscopio. Estas piezas fueron fijadas en Euparal (Gilson 1906), luego se observaron y fotografiaron utilizando un microscopio LEICA DM 500 en el laboratorio del Centro de Colecciones Biológicas de la Universidad de Caldas y los ejemplares fueron fotografiados utilizando un estereoscopio Leica M-205C con cámara acoplada Leica MC - 170HD. La confirmación de la determinación de las especies se realizó con el acompañamiento de la especialista Lucimar Gomes Dias (Universidad de Caldas).

Análisis de datos.

Se estimó el índice de diversidad de Shanon-weiner (H), dominancia de Simpson (D) y el índice de equidad de Pielou (J) y posteriormente se estimó la diversidad con la serie de los Números de Hill (No, N1 y N2); los números efectivos permiten incorporar datos de abundancia; además, cumplen con algunas propiedades matemáticas que se acoplan con la interpretación intuitiva del concepto de diversidad como por ejemplo la propiedad de duplicación, de esta manera, la conversión de los índices a diversidades verdaderas facilitará la interpretación de resultados (Jost, 2006). Se realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP) para evaluar cómo se relacionan las variables

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fisicoquímicas en cada sitio y valorar las variables ambientales con mayor peso estadístico (mayores autovalores). Luego se realizó un Análisis de Correlación Canónica (ACC) entre las variables ambientales que presentaron los mayores autovalores y las abundancias de los individuos recolectados en los diferentes sitios, para conocer las posibles asociaciones que podrían tener dchas variables. Estos análisis se realizaron en el programa estadístico PAST versión 2.17c (Hammer et al., 2001).

RESULTADOS

Listado de taxones

Leptohyphes Eaton, 1882.

Leptohyphes liniti Wang, Sites y McCafferty (Fig. 1 A-D).

Material examinado: COLOMBIA: 41 ind., Magdalena, corregimiento de Minca, hacienda La Victoria, sector Honduras cuenca media del río Gaira, 900 msnm, 11° 07’ 44” N – 74° 05’ 36” W; 4 y 5 febrero 2017 red súrber, colecta manual. Colectores: L. Figueroa, M. Tobias-Loaiza, C. Tamaris-Turizo, C. Guzmán-Soto y M. Tamaris. COLOMBIA: 19 ind., Magdalena, corregimiento de Bonda, vereda Paso del Mango, sector La Cascada, cuenca baja del río Manzanares, 467 msnm, 11° 10’ 53.0” N – 74° 05’ 27.7” W; 13 y 14 de febrero de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa, M. Tobias-Loaiza y J. Pérez-Gonzáles. COLOMBIA: 1 ind., Magdalena, municipio de Santa Marta, sector Don Dieguito, cuenca baja del río Don Diego, 136 msnm, 11° 13’ 36.9” N – 73° 41’ 59.0” W; 22 y 23 de febrero de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa, J. Pérez-Gonzáles y K. Gómez-Arrieta. COLOMBIA: 1 ind., Magdalena, municipio de Ciénaga, vereda Cantarrana, sector quebrada La Sierrita, cuenca media del río Córdoba, 960 msnm, 10° 59’ 58.9” N – 74° 03’ 22.7” W; 10 y 11 de marzo de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa, J. PérezGonzáles y K. Gómez-Arrieta. COLOMBIA: 1 ind, Magdalena, vereda San Pedro de la Sierra, sector quebrada la Eugenia, cuenca media del río Frío, 1067 msnm, 10° 55’ 12.7” N – 74° 03’ 21.9” W; 21 y 22 de marzo de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa y J. Pérez-González.

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Diagnosis

Cuerpo acorazado: región occipital de la cabeza poco marcada, abdomen sin tubérculos pares, con o sin tubérculos simples en la zona media de los tergos abdominales (Fig. 1A). Fémures (F) 2 y 3 con hilera de espinas en margen anterior, F3 muy ancho con 2 espinas distales juntas en margen posterior (Fig. 1B) insertadas en una base más ancha (como un candelabro) que sobre sale del margen (Fig. 1C). Uña tarsal con 3 dentículos sub apicales (Fig. 1D).

Figura 1. Leptohyphes liniti: (A) vista dorsal; (B) Fémur 3 (C) detalle de setas unidas distalmente; (D) uña tarsal de la tercera pata, presenta una variación de 3 dentículos apicales.

Leptohyphes zalope Traver (Fig. 2 A-D).

Material examinado: COLOMBIA: 3 ind., Magdalena, corregimiento de Minca, Hacienda La Victoria, sector Honduras cuenca media del río Gaira, 900 msnm, 11° 07’ 44” N – 74° 05’ 36” W; 4 y 5 febrero

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2017 red súrber, colecta manual. Colectores: L. Figueroa, M. Tobias-Loaiza, C. Tamaris-Turizo, C. Guzmán-Soto y M. Tamaris. COLOMBIA: 50 ind., Magdalena, municipio de Santa Marta, sector Don Dieguito, cuenca baja del río Don Diego, 136 msnm, 11° 13’ 36.9” N – 73° 41’ 59.0” W; 22 y 23 de febrero de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa, J. Pérez-González y K. Gómez-Arrieta. COLOMBIA: 15 ind., Magdalena, vereda San Pedro de la Sierra, sector quebrada la Eugenia, cuenca media del río Frío, 1067 msnm, 10° 55’ 12.7” N – 74° 03’ 21.9” W; 21 y 22 de marzo de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa y J. Pérez-González

Diagnosis

Cuerpo no acorazado: región occipital de la cabeza con manchas oscuras en forma red poco marcada, pronoto con repisa semicircular, sin proyección anterolateral, pterotecas solo con el borde de la base negruzco, hacia la mitad y el ápice es blanca (Fig. 2A). F1 con hilera transversa de setas (clásica) con setas por debajo, carácter distintivo exclusivo de esta especie (Fig. 2C). F2 sin hilera de setas tranversa (clásica), uña tarsal con 3 dentículos apicales 1 subapical. F3 ancho con una hilera de setas en el borde anterior, uña tarsal con 4 dentículos (Fig. 2B y D).

Figura 2. Leptohyphes zalope: (A) vista dorsal individuo completo; (B) F3 vista lateral; (C) F1, detalle de setas por debajo de la hilera “clásica” transversal; (D) uña tarsal de F3.

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Leptohyphes albipennis Molineri y Zúñiga (Fig. 3 A-D).

Material examinado: COLOMBIA: 6 ind., Magdalena, corregimiento de Minca, Hacienda La Victoria, sector Honduras cuenca media del río Gaira, 900 msnm, 11° 07’ 44” N – 74° 05’ 36” W; 4 y 5 febrero 2017 red súrber, colecta manual. Colectores: L. Figueroa, M. Tobias-Loaiza, C. Tamaris-Turizo, C. Guzmán-Soto y M. Tamaris. COLOMBIA: 3 ind., Magdalena, municipio de Santa Marta, sector Don Dieguito, cuenca baja del río Don Diego, 136 msnm, 11° 13’ 36.9” N – 73° 41’ 59.0” W; 22 y 23 de febrero de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa, J. Pérez-González y K. Gómez-Arrieta. COLOMBIA: 20 ind., Magdalena, municipio de Ciénaga, vereda Cantarrana, sector quebrada La Sierrita, cuenca media del río Córdoba, 960 msnm, 10° 59’ 58.9” N – 74° 03’ 22.7” W; 10 y 11 de marzo de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa, J. Pérez-González y K. Gómez-Arrieta.

Diagnosis

Cuerpo no acorazado: occipucio de la cabeza sombreado de gris, pronoto normal sin repisa lateral (Fig. 3A). F1 con línea transversal (clásica) sin setas por encima o por debajo, uña tarsal con 4 dentículos (Fig. 3B). F2 con línea transversal (clásica) con setas alineadas en la cara dorsal, uña tarsal con 4 dentículos. F3 ancho con hilera de espinas en el borde superior e inferior con una hilera de setas alineadas en la cara dorsal (16/18), uña tarsal con 5 dentículos (Fig. 3C y D).

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Figura 3. Leptohyphes albipennis: (A) vista general dorsal; (B) F1; (C) F3, detalle de las setas alineadas en el costado dorsal; (D) uña tarsal de F3 con 4 dentículos.

Leptohyphes sp. nov. 1 (Fig. 4 A-D).

Material examinado: COLOMBIA: 4 ind., Magdalena, corregimiento de Bonda, vereda Paso del Mango, sector La Cascada, cuenca baja del río Manzanares, 467 msnm, 11° 10’ 53.0” N – 74° 05’ 27.7” W; 13 y 14 de febrero de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa, M. Tobias- Loaiza y J. Pérez-González

Diagnosis

Cuerpo no acorazado: coloración general amarillenta con leves marcas grisáceas, cabeza sin marcas en la región occipital, con proyección genal desarrollada, pterotecas blanquecinas con el borde basal ligeramente sombreado de gris (Fig. 4A). F1 sin línea transversal de setas (clásica), borde superior con pelos relativamente largos, con setas pequeñas de apariencia quitinosa, presentes también en el borde inferior (Fig. 4B). F3 con borde superior con setas cortas de apariencia quitinosa, presentes

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también en el borde inferior con pelos relativamente largos, uña tarsal con 6 dentículos sub apicales (Fig. 4C y D).

Figura 4. Leptohyphes sp nov 1: (A) vista dorsal; (B) F1; (C-D) F3, detalle de espinas largas borde anterior de con setas largas y espinas relativamente grandes; uña tarsal con 6 dentículos sub apicales.

Leptohyphes sp. nov. 2 (Fig. 5 A-D).

Material examinado: COLOMBIA: 3 ind., Magdalena, municipio de Santa Marta, sector Don Dieguito, cuenca baja del río Don Diego, 136 msnm, 11° 13’ 36.9” N – 73° 41’ 59.0” W; 22 y 23 de febrero de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa, J. Pérez-González y K. Gómez-Arrieta.

Diagnosis

Cuerpo robusto: coloración general con manchas oscuras, región occipital de la cabeza: con una fuerte marca en forma red, pronoto con repisa normal sin ninguna proyección, pterotecas oscuras hacia el borde apical (Fig. 5A). F1 y F2 con hilera transversa a la clásica sin setas por encima o por debajo, uña tarsal con 4-5 dentículos apicales 1 subapical (Fig. 5C y D). F3 ancho con setas cortas en el borde superior, sin hilera de setas en la cara dorsal y en el borde anterior, uña tarsal sin dentículos (Fig. 5B).

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Figura 5. Leptohyphes sp nov 2. (A) Vista dorsal; (B) F3; (C) Fémur 2; (D) Detalle de uña tarsal de la segunda pata con 4-5 denticulos apicales 1 subapical.

Tricorythodes Ulmer, 1920.

Tricorythodes yura Molineri (Fig. 6).

Material examinado: COLOMBIA: 39 ind., Magdalena, corregimiento de Bonda, vereda Paso del Mango, sector La Cascada, cuenca baja del río Manzanares, 467 msnm, 11° 10’ 53.0” N – 74° 05’ 27.7” W; 13 y 14 de febrero de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa, M. Tobias- Loaiza y J. Pérez-González

Diagnosis

Cuerpo normal: cabeza sombreada levemente con gris claro con red irregular en el occipucio, antenas amarillentas-translúcidas, pronoto y metanoto amarillento con marcas grisaceas en mesoscutum y en margen costal de las pterotecas (Fig. 6).

(20)

Figura 6. Habitus dorsal de Tricorythodes yura.

Tricorythodes sp. nov. (Fig. 7 A-E)

Material examinado: COLOMBIA: 4 ind., Magdalena, corregimiento de Minca, Hacienda La Victoria, sector Honduras cuenca media del río Gaira, 900 msnm, 11° 07’ 44” N – 74° 05’ 36” W; 4 y 5 febrero 2017 red súrber, colecta manual. Colectores: L. Figueroa, M. Tobias-Loaiza, C. Tamaris-Turizo, C. Guzmán-Soto y M. Tamaris. COLOMBIA: 6 ind, Magdalena, municipio de Ciénaga, vereda

Cantarrana, sector quebrada La Sierrita, cuenca media del río Córdoba, 960 msnm, 10° 59’ 58.9” N – 74° 03’ 22.7” W; 10 y 11 de marzo de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa, J. Pérez-González y K. Gómez-Arrieta.

(21)

Cuerpo delgado: coloración general blanquecina sombreado completamente de gris, pterotecas blanquecinas, branquias operculares sombreada de gris excepto el borde apical que es más claro (Fig. 7A). Palpo maxilar unisegmentado (Fig. 7B y C). Patas con manchas oscuras solo en la base de la tibia, uñas tarsales con 6 dentículos sub apicales (Fig. 7D y E).

Figura 7. Tricorythodes sp nov. (A) vista dorsal; (B) Maxila; (C) Detalle de palpo maxilar unisegmentado; (D) F3; (E) Detalle de uña tarsal.

Allenhyphes Hofman y Sartori, 1999 (Fig. 8).

Material examinado: COLOMBIA: 2 ind., Magdalena, municipio de Santa Marta, sector Don Dieguito, cuenca baja del río Don Diego, 136 msnm, 11° 13’ 36.9” N – 73° 41’ 59.0” W; 22 y 23 de febrero de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa, J. Pérez-González y K. Gómez-Arrieta. COLOMBIA: 1 ind., Magdalena, vereda San Pedro de la Sierra, sector quebrada la Eugenia, cuenca media del río Frío, 1067 msnm, 10° 55’ 12.7” N – 74° 03’ 21.9” W; 21 y 22 de marzo de 2017 red súrber y colecta manual. Colectores: L. Figueroa y J. Pérez-González

(22)

Las ninfas de este género se distinguen por el conjunto de caracteres: palpo maxilar pequeño, bi segmentado con seta apical en las especies tipo; labro con una amplia emarginación anteromedial y algunas setas pectinicas en el dorso; branquias operculares ovales sin crestas; formula branquial 3/3/3/3/2; F 1 delantero con hilera transversal de espinas; F 2 y F 3 sin hilera basal transversa de espinas en el dorso; uña tarsal con numerosos dentículos marginales y una fila submarginal simple cerca del ápice (Fig 8).

Figura 8. Habitus deAllenhyphes sp.

Haplohyphes Allen, 1966 (Fig. 9).

COLOMBIA: 1 ind., Magdalena, corregimiento de Minca, Hacienda La Victoria, sector Honduras cuenca media del río Gaira, 900 msnm, 11° 07’ 44” N – 74° 05’ 36” W; 4 y 5 febrero 2017 red súrber, colecta manual. Colectores: L. Figueroa, M. Tobias-Loaiza, C. Tamaris-Turizo, M. Tamaris y C. Guzmán-Soto.

Diagnosis

Las ninfas de este género se distinguen por el siguiente conjunto de caracteres: branquias operculares subtriangulares con 2 crestas elevadas; formula branquial 4/5/4-5/4/2, lóbulos

(23)

subtriangulares; F 1 con una fila transversal de setas largas y con espinas dorsales en el borde delantero; F 2 y F 3 con una hilera dorsal transversa de setas en la base; palpo maxilar pequeño i segmentado con una seta apical; labro con emarginación anteromedial profunda y con numerosas setas espinas dorsales; uña tarsal con numerosos dentículos marginales y una doble hilera de numerosos dentículos submarginales cerca del ápice; cuerpo cubierto de setas largas, abdomen cilíndrico y largo; proyección frontal y genal presentes (Fig. 9).

Figura 9. Habitus dorsal de Haplohyphes sp.

Análisis de la diversidad

Entre los meses de febrero y marzo de 2017 se recolectaron un total de 220 individuos de los géneros Leptohyphes, Tricorythodes, Allenhyphes y Haplohyphes.

(24)

Figura 10. Abundancia de las especies de la familia Leptohyphidae registradas en los sitios de muestreo.

El género más abundante fue Leptohyphes con de 167 individuos, distribuidos en 5 especies; seguido de Tricorythodes que tuvo un total de 49 individuos distribuidos en 2 especies y los de menor abundancia fueron los géneros Allenhyphes con 3 individuos y Haplohyphes con un solo individuo. La mayor abundancia en cuanto a especies estuvieron representadas por Leptohyphes zalope y Leptohyphes liniti con 68 y 63 individuos respectivamente, seguidos por Tricorythodes yura (39 individuos) y Leptohyphes albipennis (29 individuos).

El género Leptohyphes estuvo presente en todo los sitios de muestreo, seguido del género Tricorythodes que estuvo presente en tres de los sitios de muestreo (Honduras, La Cascada y Quebrada La Sierrita). En contraste los géneros que mostraron menor rango de distribución fueron Allenhypes y Haplohyphes, el primero estuvo en los sectores de Don Dieguito y Quebrada La Eugenia y el segundo solo en Honduras.

Tabla 1. Índices de diversidad: n= abundancia; H= índice Shannon; D= índice de Simpson; J= equitatividad; S= riqueza; N1 y N2= Corresponden a los números calculados a partir del exponente y el logaritmo de los índices de Shannon y Simpson.

Sitio N H D J S N1 N2 Honduras 55 0,88 0,42 0,55 5 2,42 2,36 La Cascada 62 0,83 0,51 0,76 3 2,30 1,98 0 10 20 30 40 50 60

L. liniti L. zalope L.albipennis L. spn 1 L. spn 2 T. yura T. spn A. sp H. sp HONDURAS LA CASCADA DON DIEGUITO Q. LA SIERRITA Q. LA EUGENIA

(25)

Don Dieguito 59 0,63 0,28 0,39 5 1,87 3,63

Q. La Sierrita 27 0,68 0,40 0,62 3 1,97 2,50

Q. La Eugenia 17 0,44 0,21 0,40 3 1,56 4,66

Los sectores con mayor número de individuos fueron La Cascada con 62 individuos y Don Dieguito con 59, en contraste los sitios con menor número de abundancia fueron la Quebrada La Sierrita y la Quebrada La Eugenia con 27 y 17 organismos respectivamente. La mayor riqueza estuvo representada en los sectores de Honduras y Don Dieguito ambos con 5 taxones y en los sectores de La Cascada, Quebrada La Sierrita y Quebrada la Eugenia por 3. La mayor equitatividad se observó en La Cascada y en la Quebrada La Sierrita; mientras que los menores valores se presentaron en Don Dieguito y la Quebrada La Eugenia. A pesar que no tuvieron el mismo valor de riqueza, presentaron valor de equitatividad bajo, que se relaciona con las altas abundancias que marcó L. zalope en ambas estaciones mientras que las demás especies que se encontraron en cada sitio presentaron abundancias demasiado bajas (Tabla 1).

Tabla 2. Variables analizadas para la caracterización ambiental de los sitios de muestreo.

Variables/Sitios Honduras La Cascada Don Dieguito Q. La Sierrita Q. La Eugenia

Conductividad µS/cm 58,3 81,9 54,7 83,6 96,9

Dureza total mg/L 23,9 32,5 17,5 32,5 40,0

Nitratos µg/l NO3 13,7 2,4 2,1 18,7 2,6

Nitritos µg/L NO2 0,3 0,2 0,2 0,2 0,9

(26)

pH 7,4 8,5 6,5 6,9 7,6 Turbiedad UNT 0,5 0,4 0,8 0,8 0,9 Coliformes fecales NMP/100 ml 266,7 513,3 780,0 340,0 410,0 Oxígeno Disuelto mg/L 7,2 6,2 6,3 7,6 7,5 Temperatura °C 16,0 18,0 19,7 15,7 15,3

Para el ACP se evaluaron las variables y se escogieron las que presentaron mayores autovalores para la realización del ACC (Tabla 2). El sector de la quebrada La Eugenia fue el sitio que presentó valores más altos de conductividad, dureza total, nitritos, amonio y turbiedad, mientras que la quebrada La Sierrita presentó mayor valor de nitratos y oxígeno disuelto; Don Dieguito presentó mayor valor de coliformes fecales y temperatura. El ACC (Fig 11), evidenció la relación entre las abundancias de las especies halladas en cada sitio con las variables ambientales que se midieron en los mismos; tanto la quebrada La Eugenia como Don Dieguito presentaron altas abundancias de L. zalope, L. sp. nov. 2 y del género Allenhyphes que se asociaron con las altas concentraciones de nitritos, amonio y turbiedad, mientras que en el sector de Honduras se presentó mayor abundancia de L. liniti y el género Haplohyphes, relacionándose con los bajos nivel de conductividad y mayor concentración de nitratos; en el sector de La Cascada hubo más abundancia de L. spn1 y T. yura evidenciando una relación con los niveles bajos de nitritos, nitratos, amonio, turbiedad, temperatura, coliformes fecales, conductividad y oxígeno disuelto. Las especies T. spn y L. albipennis estuvieron relacionados con altas concentraciones de nitratos y oxígeno disuelto.

(27)

Figura 11. Análisis de Correlación Canónica (ACC) donde se agruparon las especies con los diferentes sitios y sus variables ambientales.

DISCUSIÓN.

Se registra por primera vez el género Allennhyphes y 9 especies de la familia Leptohyphidae para la Sierra Nevada de Santa Marta. Además, se amplía en rango de distribución de especies ya registradas para Colombia de los géneros Leptohyphes y Tricorythodes.

(28)

Leptohyphes Eaton

Este género cuenta con 45 especies distribuidas en todo el continente americano incluyendo las Antillas, de las cuales 28 han sido registradas en Suramérica y su rango de distribución está comprendida principalmente en los Andes desde el norte de Argentina hasta Colombia, aunque también se han registrado en los bosques del Atlántico en Brasil. En Colombia, ha sido registrado como uno de los géneros más abundantes de Leptohyphidae, con un amplio rango de distribución en el Eje Cafetero, Pacífico y la Sierra Nevada de Santa Marta, se han reportado 9 especies para el país, de las cuales 2 son especies endémicas, Leptohyphes albipennis y Leptohyphes coconuco; 3 especies fueron descritas para el Eje Cafetero, (Risaralda) por Molineri et al. (2016): L. andina, L. calarca y L. quimbaya. Con los resultados del presente trabajo se hace una contribución la distribución del género y se presenta un nuevo registro de las especies L. liniti, L. zalope, L. albipennis, L. sp. nov. 1 y L. sp. nov. 2 éstas dos últimas se encuentran en revisión bajo los especialistas para su posterior descripción para la Sierra Nevada de Santa Marta.

Tricorythodes Ulmer

De este género se conocen 25 especies para Sur América de las cuales 5 están registradas para Colombia, T. zunigae, T. trifasciatus, T. capuccinorum, T. uniandinus y T. caunapi, en los departamentos Chocó, Valle del Cauca, Cundinamarca y Nariño. El género fue registrado en 2016 por Barros-Núñez y Granados-Martínez para la Sierra Nevada de Santa Marta por lo que estos resultados amplían su rango de distribución en la SNSM. Además se registran por primera vez las especies T. yura para la SNSM y se da a conocer una nueva especie para la ciencia que está en proceso de descripción.

Haplohyphes Allen

Se conocen 6 especies distribuidas en Centro y Suramérica, de las cuales 3 se reportan en Colombia sólo en la región andina del país, H. mithras, H. baritu y H. aquilonius. Se amplía el rango de distribución del género en el país y en la SNSM, debido a que Barros-Núñez y Granados-Martínez (2016) hacen mención de la restricción de este género a solo una de las estaciones de muestreo, la

(29)

cual se encuentra a 441 msnm, mientras que en este estudio se encontró restringido a la estación Honduras a 900 msnm. Sin embargo no se logró llegar hasta el nivel taxonómico de especie debido a que para la identificación de estos organismos es primordial la coloración del estuche alar en ninfas maduras, que todavía no han empezado el proceso de plegado alar, carácter necesario para distinguir las especies. El ejemplar colectado en este estudio presentaba una tonalidad traslúcida, se infiere que se encontraba en fase de ninfa inmadura.

Allenhyphes Hofman y Sartori

Este género está poco documentado, no se encontraron registros claros sobre su ecología; había sido sinonimizado con Leptohyphes pero luego del análisis cladístico realizado por Molineri (2004) reveló que no era posible hacer esta combinación. Se conocen solo tres especies, A. vescus, A. asperulus y A. spinosus, para las que se escribieron claves taxonómicas para los estados larval y adulto, es por esta razón que el individuo encontrado en este estudio no pudo ser identificado hasta este nivel taxonómico debido a que solo se recolectaron ninfas. Se hace una contribución al rango de distribución, siendo la primera vez que se registra el género para la SNSM.

Análisis de la diversidad

La familia Leptohyphidae ha sido considerada como una de las más diversas en Colombia y con un amplio rango de distribución que va desde 0 msnm hasta 3500 msnm. Esta afirmación ha sido confirmada por (Gutierrez y Dias 2015), quienes observaron que el rango altitudinal de las especies de Leptohyphidae pueden distribuirse desde la cabecera hasta sus zonas bajas en ríos Andinos de Caldas. Una excepción a esta tendencia se encontró en Haplohyphes el cual se restringió a a localidades de gran altitud. En este estudio se registró una tendencia similar, ya que Haplohyphes se restringió a la localidad de Honduras. Sin embargo, Barros-Núñez y Granados-Martínez (2016) documentaron la presencia del género en una a 441 msnm en el río Chimila, por lo cual se podría considerar que la altitud no es un factor que restringe la distribución de dicho género en ríos de la SNSM.

(30)

Barros-Núñez y Granados-Martínez (2016) registraron la mayor riqueza de Leptohyphidae en río Chimila (a 441 msnm). Estos resultados son similares a los obtenidos en este trabajo, donde la mayor riqueza se presentó en Don Dieguito, seguido de Honduras; así como los valores de dominancia y equitatividad presentes en La Cascada, Honduras y la quebrada La Sierrita, que coincide con lo encontrado por Barros-Núñez y Granados-Martínez (2016) y Barragán et al, (2016) quienes encontraron similares valores en altitudes similares.

El ACP mostró que la quebrada La Eugenia está relacionado con concentraciones altas de nitritos, amonio, así como a los valores altos de turbiedad y oxígeno disuelto, esto puede estar relacionado con las actividades de los habitantes de la vereda de San Pedro de La Sierra quienes cruzan por la quebrada para llegar a las fincas aledañas transportándose en motocicletas y animales; mientras que las bajas concentraciones de éstas variables se asocian a la quebrada La Sierrita y Honduras. Las altas concentraciones de coliformes fecales y los altos registros de temperatura se observaron en Don Dieguito y el valor más alto de pH se acercó un poco hacia el sector de La Cascada. En cuanto a la calidad ecológica de los afluentes muestreados el sector de Honduras presentó niveles más altos de nitratos y más bajos de nitritos y oxígeno disuelto que los documentados por Barragán et al, (2016). Sin embargo, en coincidió con los altos valores de abundancia del género Leptohyphes para esta zona. Barros-Núñez y Granados-Martinez, (2016) realizaron un estudio en 8 ríos de la SNSM y destacaron la abundancia de los géneros Leptohyphes y Tricorythodes, resultados que coinciden con los encontrados en este estudio, así mismo asociaron la abundancia de Leptohyphidae a sistemas con bajos niveles de oxígeno disuelto, nitritos, conductividad y altos niveles de nitratos y coliformes fecales, resultados que también coinciden con los hallados en este estudio.

Para los sectores quebrada La Sierrita (920 msnm) y quebrada La Eugenia (1067), no se cuenta con información de referencia sobre su estado ecológico, debido a que es la primera vez que estos lugares son visitados para el estudio de macroinvertebrados acuáticos; sin embargo, dichos sistemas presentaron condiciones similares a otros afluentes de otros flancos de la SNSM en alturas similares, como por ejemplo el río Guatapurí (1100 msnm) y según lo registran Barragán et al, 2016, presentó valores de conductividad, pH y oxígeno disuelto similares a los encontrados en este estudio.

(31)

CONCLUSIONES

La homogeneidad en la distribución espacial observada de las especies de Leptohyphidae puede deberse a la disponibilidad del recurso en cada sitio de muestreo en la SNSM. La mayoría de las especies del género Leptohyphes (L. liniti L. zalope y L. sp. nov. 2)y las especies de los géneros Haplohyphes y Allenhyphes se asociaron a las altas concentraciones de nitritos y nitratos, relación importante como potencial bioindicador. El género Leptohyphes fue el más diverso y abundante, lo que puede asociarse a la variabilidad de microhábitats en los sitios de muestreo, los cuales pueden ser favorables para ellos por la heterogeneidad evidenciada en dichos ambientes.

La riqueza de especies presentó una similitud entre los sectores de Honduras y Don Dieguito (5 taxones); asimismo, La Cascada, Q. La Sierrita y Q. La Eugenia fueron similares con 3 taxones. Se destacó el hallazgo de tres nuevas especies para los géneros Leptohyphes y Tricorythodes, las cuales se encuentran en proceso de descripción, nombradas provisionalmente como: Leptohyphes sp nov 1, Leptohyphes sp nov 2 y Tricorythodes sp nov, así como el primer registro del género Allenhyphes para la SNSM.

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