Reconocimiento de hongos en granos de maíz almacenado para semilla

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(1).. RECONOCINIE~;TO. DE Ho;;GOS ?Li GRANOS DE HAIZ. AH'lACENADO PAltA SEiüLLA. TESIS. Presentada al Progra"J.a de Estudios pare: Graduados en Ciencias Agrícolas. mUVERSIDAD ¡¡ACIONAL - U:STITUTO ce LOHBIANO AGROPECUARIO' (ICA). •• POR. INDALECIO HUlIEVAE DOHDIGUEZ. Como requisito parcial para optar al grado de. • MAGISTER SCEllTlAE. •. •. Bogotá, Colombia. 1972.

(2) ,. ",. •. TESIS AFEOBAnA POR. COl4ITE CONSEJERO. Presidente (l? Tesis!. Profesor COEsejeTo. ProfGsGr Cc;.nsejer'). .5. .!. ,. •. i, ..

(3) •. •. "El Presidente de Tesis, el Consejo de Tesis y el Consejo Ex~nador. de Grado, no serán responsables de las ideas. emitidas por el candidato".. (Artículo 217 de los Estatutos de la Universidad Nacional de Colombia). •. •. iii.

(4) •. ". A mi Querida Madre A la Memoria de lni Padre. . iv.

(5) •. AGRADECIHIE:=:TQS. El autor agradece, de manera ps.rticular a la.s siguientes. in~,ti tuciones. y. personas:. A la Universidad Francisco de Paula Santander (UFPS) , al Instituto Colombiano Agropecuario (ICA), entidades que hicieron posible la culminación de mis estudios y de la presente tesis.. A 'la Caja de. Cr~dito. Agrario Industrial y Minero, por haber proporcionado. las facilidades necesarias para la realización de éste trabajo.. Al Dr. Germán Arbeláez, Consejero Principal y Presidente de Tesis por su valiosa direcci6n y ayuda; a la Dra. Ligia Pérez por la oportuna colaboración prestada .. •• v.

(6) •. CONTENIDO. Págiuc, 1.. 1l,TRODUCGIOX. .. 2.. REVISION DE LITERtd1iRA• •. 3. 2.1. PERDIDAS OGASIOKADAS POR HONGOS EN Si'::ULU. AIHAGEliADA.. 3. 2.2. FACTORES QUE IKFIUYEN EN U. n:VASION DE HD::GOS E¡ GRANOS AINACENADOS. • • • • . • •. 5. •. 2.3. 2.4. ,. ••. 1. 2.2.1. Temperatura de almacen8Eiento. 5. 2.2.2. Hurr.cdad relativa ambiental y contenido de hunedad del grano . • • • • •. 6. 2.2.3. Tiempo de almacenamiento.. 8. 2.2.4. Condición de la semilla. 9. 2.2.5. Infestación de ácaros e insectos.. 9. WGALIZACIOll DE WS HONGOS EN U. SEMILIA. 10. 2.3.1. Hicrof1ora interna.. 10. 2.3.2. Microflora externa.. II. HONGOS lNVOIDCRADGS EN U. DETERIORAOroN DE. 2.4.1. •. . • • • • . • • • • • • • . • • • • • • ••. u.. SEMILLA.. 11. Hongos de campo. 12. 2.4.1.1. Fusarium sp.. 14. 2.4.1.2. .~ternaria. 2.4.1.3. Cle.dosporiun sp.. 2.4.1.4. Re~nthosporium. 2.4.1. 5. ¡¡; grospora. 2.4.1.6. Cepha1osporiQ~. vi. sp.. 15 16 sp.. sp.. 16 16. sp .. 16.

(7) Págin2-. •. 2.4.2. Hongos de almacén . •. 17. 2.4 2.1. Aspergillus sp.. 1$. 2.4.2.2. PenicilJium sp.. 20. 0. 3.. • 4.. };"¡ATEilIAIES y NETODOS •. 23. 3.1. EEDIOS DE CULTIVO. 25. 3.2. IDENTIFICACIOtl DE. 3.3. ANALISIS DE GERHIl¡ACION . • .. 26. 3. 4. DE:rEF~.;rllACION. 26. DE HUHiillAD y m:PEP,ATURA.. 28. 4.1. 30. , 4.2. •. 26. ORGANIS1·éOS YilllGOSOS. RESULTADOS Y DISCUSION. •. 5.. ros. HONGOS DE CANPO moni1iforme. 4.1.1. FUsariQ~. 4.1. 2. Fus<ir:i1L"tl rcseum.. 36. 4.1.3. FuSE.riuJll solani.. 36. 4.1.4. Rhizopus sp.. ... 37. 4.1.5. Trichoderma viride. 4.1.6. el adoSPOriUi?l. 4.1. 7. CeDhalosporiQ~. 4.1.8. Dip1 0 dia. HONGOS. DE AU1ACEK. 4.2.1. Aspergi 1 1us sp ... 4.2.2. Penicil1ium sp ... CONClliSIOl:ES. 33. 37. herbarum.. .. 37. I. 38. I. acrsmonium.. 38. ~.. 39. .:!. 41. 48. .... vii. ..... ,. .. .. '.. 51.

(8) Págins. •. 6.. RES~~·311 . . . • . . . . • . . • • . • . . • • . • . • . . • •. 53. 7.. BIBLIOG2A:.7IA... 57. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. AP¡,:nDI CE . • • . • • • • • . • • . • • • • • • • • • • • • •. •. •. viii. 70.

(9) •. TABL.AS. Página l~. Híbridos y variedades de ID3.íz, trat'?cr:üento, cars.cterístise~i-. cas físicas, fecha de cosecha y procedencia de las. 11[,-3 utilizadas en el reconocimiento de hongos asocio.dos con gra.nos de maíz al1:lacenado para s81Y'.ill.a . .. 2.. Di"tribucién de los hongos de canpo y aJJnacén encontrados en maíz utilizado para. •. se~lla. regiones de ColcClbia. . . . •. 3.. 24. Incidencia de hongos de campo y. y procedente de diversas. ......, .... . aJJn~cén,. 29. tiempo de aJJna-. cenamiento, germinación y contenido de h~~edad ~n porcen-. tajc de la semilla utilizada durante la investigación. .. 4.. Ecuaciones de regresión y coeficientes de contr~dos. correl~ción. 32. en-. entre diferentes variables dependientes (Yn) e. independientes (Xn) • • • . . • • • • • • • • . '.'. • 5.. Porcentaje promedio de semilla entera de maíz afectada por hongos. 6.. .... . . .. .. .. ... . ... .... 46. i. Porcentaje promedio de embriones de maíz afectados' por hongos. •. .. ... .. ...... .. . ix. . . . .. .. 47.

(10) ". FlGl'RAS página 1.. Vc::riaci6n de las po bls.cione s de hongos de campo y almacén o bser"lELd:Js so bre 8n:briones y semillas de maíz de. 2.. divers~s. Obsérvese. proce~entes. regiones de Colombia . . . .. 31;. la presencia de :F\.lsariu,':l moniO) iforme afectando. el 100% de los embriones de la nuestra leA V.I05 le. cual lleva siete meses en almacenamiento.. •. PDAa.. 3.. M~dio. de cultivo. Foto del Autor. . . . . . . •. 35. Algunas especies ce Aspergillus glaucus (Grupo) afectando 18 semlla lCA V.503, la cual lleva trece meses en almacenamiento.. 4.. Cultivo AMS.. Foto del Autor. • . . .. 45. Penicillium sp. afectando en elevada proporción los embriones corresponcientes a la muestra Diacol H. 501 al mes de. almacena~ento.. nos hongos de campo.. Obsérvese la presencia de algu-. Cultivo AMS.. x. Foto del Autor . • •. 50.

(11) •. 1.. lNTRODUCCro;.¡. El maíz (;s uno de los productos básicos d.e ls- alLrrl.2ntación en AmÉ!'ic.a 1;1.tina.. las pérdidas de maíz aLlf_8.Csnado en estos. p:9..íS83. SG. c3.1culan. 2n. un. 30 pOI' ciento (%) de 12. Ilroduccióc; son f9.vo:-'ccid9.s p8r el c2-ima, el cual esti~nula. el desarrollo de hongos e insectos, y por los 8SC:lSoS con8cimien-. tos y facilidades que se tienen en nateria de almacell3.J.üj_ento (23).. L:'l.S. pérdidas son proQuci¿as por roedorss, insectos, ácaros y hongos; estos últimos son la causa. p~~~~ncipal. del deterioro de gr-:J.nos. a~lI12.cenados. (ó, 32) .. • lDs hongos que invaden la semilla de maiz ss pueden pressntar en estas,. antes o in:nedie.tamente despúes de la ccsech& (hoLgos de Cf:Cl'lP") y durante el almacens..:."!liento (hongos de almac8n), ocasionando dS-ños por reducir la.. germinación y calidgd debido a la .fermentación del mE.terial almacer:s,do, de-. coloración del grano, producción de toxinas y. di~minucién. en el pese del. producto (6, 7, 8, 9).. En Colombia divorsos organismos gubernamentales tales como. lDEMA, lCA,. INCDRA, JI CAJA AGRARIA, e'stán incrementf:Cndo el cultivo de maíz con mi-. ras a exportarlo (27).. ,. los pro ble::uas ocasionados por hongos en granos. de roaiz almacenado son numerosos y las investigaciones realizadas para determinar 1&8 Cf:Cusas del deterioro del grano son escasas, a pesar del incremento en el volumen de granos y semillas para alnacenamiento (21).. Se hace necesario efectuar un mayor número de estudios en este sentido, con el fin de conocer los, organismos fungosos predominantes en granos 5·. y semilla almacenada, para as! encontrar las medidas de control más adecuadas..

(12) 2. los objetives de este estudio fueron:. organisffiOS fungosos encontrados en bajo condiciones de almaceneff~ento.. 1). semill~s. Identificación de los diferentes de maíz almacenado en bodegas y. 2) Identificar y estudiar en aL~acena-. miento la prevalencia y distri bucién geográ,fica de las poblaciones fungosas. presentes en sE!TI.illa procedente de diversas regiones de Colombia.. 3) Estu-. diar la variación de éstas poblaciones fungosas durante el almacenaJnionto •. •. 11. •. I, .. .',. ,~.

(13) 2.. • 2.1. IhWISIOU DE IITF..RATURA. PElWIDAS OCASIONADAS POR HONGOS EN SENI LLA AIHACElIADA.. La. OrganizGci6n de. ~as. Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. (FAO) , estima las psrdidas ocasionadas por hongos en gr2cnos almaceDa;:10S y antes de se" cosechados en un 5%.. Di magnitud de éstas pérdidas varía de un. país a otro y de un año a otro (23).. ,. En la India, Africa y algunos palses. de SuraEérica, estas psrdidas se estiman en un 30% de la producci6n (23, 70,. •. ,. 76)~. IP. ir~,ensa cantidad de granos alE~cenados actualmente,. riesgos de pérdidas que acompañan esta labor (21).. incre~enta los. la deterioración causáda. por hongos es el principal problema y aunque descrito hace. ~ás. de un siglo. solo hasta hace unos pocos años es reconocido como un problema de importancia (13, l7).. Generalmente, en la práctica se cree que la presencia dé masas de micelio. o de esporas del hongo sobre la superficie del grano es el comienzo de un deterioro.. •. Tales masas solo se presentan en el grano después de un,tiempo. necesario para que el hongo crezca y se reproduzca.. Su presencia indica que. la semilla está completamente deteriorada o dañada (21, 65).. Los hongos que afectan el embrión de la semilla provocan su muerte y por consiguiente, el descenso en la germinaci6n (18).. •. Ellos disponen de esta parte. del grano, pues es allí donde se encuentra una mayor concentración de nutrien-. tes necesarios para su crecimiento y reproducci6n (70).. Los primeros indicios. del ataque de hongos en granos almacenados se pueden detectar mediante la siem-. •. bra de éstos en. medio~. de cultivo, con el fin de obtener el crecimiento del. hongo presente dentro del grano (18)..

(14) 4. •. Alrededor de =-50 espsc:"es de hongos y algunas especies do b3.cteri3.5 han sielo aislsdas de sc;n.il~as 'e_2macenadl'l2 (18, 30, 43, 56).. los hOYJ.gos ocasi',Jn3.:'1. 15.. deterioX'3.ci6n del g::r"ano, 16. cua2. se mani.fi8sta en el descenso de la. geI"illina-. ción (31), disminución en (70) ~. I.c~s. ~EL. calidad industrial y pr:Jpi¿d3.des alimer:.ticias. bacte:-iD..s no ocasionün. W1. daño apreciabJe en sl grano a.!.2.:2cen8.do,. debido a que ellas reQuieren de 2.gua libre para su multiplicación y :'c.s semillas raro. vez la contienen (18). t. a. la muerte del embrión ss. caracte~'iza. por. la presencia de colorscion2s oscuras en este (60)" olores y sabores dEsagradables. qU8. le hacen perder su calidad y aprovechamiento cc::-to alimento. hUYllanO. y animal (22).. Algunos hongos preducen toxinas (micotoxinas), perjudiciales y de CO!lsecuencias' funestas para los organismos que las ingieran (12, 29, 86); las aflatoxinas y las ochratcxinas, toxinas de importancia en la salud. hQ~ana. y. son producidas en maíz almacenado por Aspergillus flavus Lk ex Fr y ochraceous Wilh, respectivament5 (29, 51, 86).. .. ~nirr.al. A.. PenicElium también produce. mico toxinas en granos almacenados de maíz, arroz y trigo (50, 51).. Carlton. et al. (11) encontraron cuatro especies de Penicillium que producían compuestos tóxicos en granos de maíz.. Christensen y Kaufmann (23) y otros (55), observa-. .ron que algunas especies de Fusarium aisladas de maíz, producen compuestos estrogénicos, los cuales ocasionan un alargamiento del útero en ratas o cerdos alimentados con estos granos.. La temperatura y humedad son factores involucrados en la deterioración de se-. .'. millas, pero los hongos son la causa prinoipal del daño (19).. Barriga (6). observó que en las regiones cálidas y húmedas 'de las Zonas Tropicales de Colombia (Montería) no puede almacenarse semilla de maíz por períodos superio-.

(15) 5. •. res a seis meses, pUi;:;sto qti.'2 ésta pisTae su viabilidad, debido a la hwncd::.d relati ·va 8Jlbicnt:=L': y terr:psraturó.s altas.. 2.2. FACTORES {¿Ti;;; UlFIIJYFJ, EH lA INV ASION DE HOKGOS. =;, GRA':,OS AIMACENADOS.. I;J.s diferentes cle..ses de granos y semillas a.lmacenade.s, presentan una microflora. T,.l;;L}:·::"~1..b18. E:D. las capas. externri.S. e internas del grano.. mada p8r hongos, bacterias y actinoJTIicetcs (77).. •. Microflora for-. Esta microflora es influen-. la temperatura; 2) la hu.-rr..edad. ~:.r,:bien-. ciada durante El alnacenamiento por:. 1). tal y contenido de humedad del grano;. 3) el tiempo de abnacenarniento; 4) es-. tó.do de la semilla y 5) la infestación de ácaros e insectos (6, 24).. Temperatura de Almacemcriento.. 2.2.1. La tcmperaturó. juega un importe.nte papel en el desarrollo de los hongos ¡::re-. sentes en granos alma.cen&dos.. Un awnento en ésta, generalmente conlleva a. un desarrollo rápido y abundante de los hongos presentes en la semilla. (24).. Christensen y lÓpez (21) encontró.ron que los hongos presentss en granos almalO. cenados se desarrollan más rápidamente cuando las temperaturas de almacenao. ·0. miento oscilan entre 25 y 30 C; estos hongos reducen su crecimiento a 15 C o. y a 10 C su desarrollo cesa eompletamente.. Qasem y Christensen (67) traba-. jaron con muestras de maiz almacenado en el laboratorio a temperaturas de o o o o 5 , 10 , 15 Y 20 C y a contenidos de humedad del grano de 16 y 18%; encon-. traran que la deterioración del grano presenta una relación directa con el contenido de humedad, la temperatura, el tiempo y el grado de invasi6n de hongos durante 81 ó.lmacenamiento. lO.. turas y nada.. hQ~edades. Observaron además, que las bajas tempera-. previenen el daño ocasionado por hcngos en semilla almaee-.

(16) 6. •. Bonner y Fergus (10), Estudiaren. peratura vando qus. 80'01'8. :::'08. erectos de la humed2..d w:J.biental y te:n-. el desarrollo de hongos presentes en ensile.je de soya, obser-. ~A~~:tcrn:-;.ri5.. sp., Clados1='orium sp., Fusariu."!l. Snyd. & Hans, Per:ici 11 ium sp. y peraturas y l11J.J:lcdades alt.s.s.. Aspergil.~us. T.1oni·~ ifo~e. (Sheldorl). sp. se desarrollan mejor a tem-. Si se quiere aL'Es'cenar grano con contenido de. hUloedad alto (14% - 15%) es necesario almacenerlo a temperr,turas bajas (25). De esta maner,.'}. 01 deterioro oCaSiOllG.do por hongos seré. más lento y el grano. pod:r..6 mantenerse por un período de tiempo más prolongado en almacE:namiento (20) .. El enfriamiento por medio de corrientes de aire, ha demostrado ser efectivo para reducir las temperaturas del grano almacenado.. ~. La aireación origina. temperaturas uniformes especialmente donde las condiciones menudo. oc~sion&n. ~~bienta18s. a. distribuciones irregulares de temperaturas, favorabJes a. los movimientos de humedad.. Al reducir ésta, se disminuyen las actividades. de hongos e insectos (45).. 2.2.2. Humedad relativa ambiental y contenido de humedad del grano.. Por contenido de humedad del grano se entiende el agua presente en granos y semillas, la cual puede deterninarse en base al peso seco o húmedo, expre-. sado generalmente en porcentaje (70).. Su. conocimien~;;o. es de utilidad prác-. tica para indicar la historia, métodos y condiciones de secado del grano. Los factores que afectan el contenido de humedad del grano son el clima, la humedad relativa ambiental, la temperatura y la presencia de hongos e insectos (14, 36).. La humedad del grano y la humedad relativa ambiental tienden. a equilibrarse por la absorción de humedad del grano seco expuesto a humedades.

(17) 7. •. relativas alk,s, o por la transferencia de h=edad de la parte cálid" a la porción fría del. grano.. De esta manera se incrementa el contenido de hu-. med!:ld, la invasi6n po:" hongos y el descenso en la gerrlinación de la semilla (2.l, 26, 40, 93).. Una hunedad re.lativa anbienta.l inferior al 80%, :bpide. el desarrollo de hongos en granos almacenados (9). dad y tenperatura entre algunas porciones de. lU1. L2.8. diferenci.s.s de h1.l.!.'1le-. mismo lote de grano aumentan. el contenido de hQ"edad de éste (21).' Es por ello que las mezclas de maiz seco con maJz que presenta altos contenidos de humedad son favorables al ataque de hongos (19, 40) .. • La deterioración de las semillas presenta una relación directa con su contenido de hQmedad (26).. WJllie y Christensen. (94), estudiaron los efectos de. la humedad y la temperatur& sobre la invasi6n por hongos en semillas de trigo; observaroll una alta deterioración'en semilla que presentaba un contenido de humedad elevado.. Un contenido de humedad del 13.1% en semillas de cebada. almacenada, perjudica notablemente su germinaci6n al año de. almacen~~iento.. Con contenidos de hUff.edad superiores a 15.2 %, la semilla reduce totalmente su germinación a los dos meses de almacenada. dad. (7.e%). los bajos contenidos de hume-. ,,. no reducen el porcentaje de gerroinaci6n de' la semilla. (e7).. Christensen (19) almacenó en laboratorio muestras de trigo con 14.0% y 15.5% de humedad.. Encontró que una diferencia de 1% o menos en el contenido de hu-. me dad del grano, ocasiona grandes diferencias en el d4sarrollo de Aspergillus , restrictus, en las coloraciones del embrión, en la viabilidad de la semilla y en las características bioquimicas del trigo durante el almacenamiento.. •. Qasem y Christensen (69), estudiaron la influencia" de la temperatura y la.

(18) $. hu.seds..d en 13.. dctErio!'3Ción de maíz inoculado. •. artii'iclaL'TléJnte~. Se almacené>. maíz 3...:.'11Ctril=-o qUG pr€:5cntaba. d2.vcrsos contenidos de hurneds.d, a difersLtes tempsTaturas.. A los dos años, el maíz inoculado y al.."D9.cenado con lUl conte-. nido do hllCledad del 14% y a ]0. o. e,. present.ó una con:plet." reducción en su ger-. minaci6n ocasions.da por la muerte del embrión.. Tuite y Fost.er (91), obser-. varan que mU0strs.s de ma.íz secado artificialmente a tempDre.turas de 60. o. e. o. superiores, absorben :r:tcnos hUtüedad del ambiente, pudiendo soportar altos niveles de. hL.L":"~edad. muestras sccacias. 3..:.""!lbiental durante el almacenamiento en comparación con las 2.. IT:encres temperaturas.. Un cuidadoso secado del I:laíz a 00-. jo cont"mido de hmoedad, preserva las semillas del at.aque de hongos (8). El secado artificial Gel maíz, cosechado a niveles altos de humedad, a menu-. do resulta en. sobrecalent~CliGnto. y daño de este (40).. El elevado cont.enido de hwnedad prescmte en los granos aillacenados que est.án afect.ados por hongos, se at.ribuye a las diversas act.ividades metabÓlica.s de est.os microorganismos.. La relación entre pérdida de mat.eria orgánica y for-. mación de agua, en maíz afect.ado nos indica que hay una liberación de agua durante el crecimient.o de éstos organismos, los cuales están capacit.ados para. •. formar condiciones de hwnedad favorables para su desarrollo (60).. 2.2.3. Tiempo de Almacenamiento. !. Hay una relación directa ent.re el tiempo que dure el gfano en almacenamient.o y la invasión de hongos; a mayor tiempo de almacenamient.o mayor es la presencia de hongos de almac8n (26).. Tambi8n se present.e. una relación direct." en-. tre el t.iempo de almacenamiento, cont.enido de hwnedad, temperat.1lra del grano y el descenso en la germinación (24).. Mientras más elevado sea el contenido.

(19) 9. •. 0.8 hlL"n:=::délCl y. t8mpc~atUl'L,. hongos de almacén. el. éste podrá_ ser. 13%,. 30. gos de. c"tIEt~do. o. 3... 25 C.. a de,sarrcllarso .:3 o 4. J!I(;SeS. Si la hwnedad del grs.no se. a:r.'j.':~cen&.do. los. despú2s de inici3..do. la. hw:::..edad del grano oscila entre. ~4-. cncuentr?~. y 15%. ~t. t2m-. entre l3 y 14%,. durante un eño sin presentarse reducción en la ca-. gern~nación.. lidad y en 12.. •. cO=-~2nzan. alm~lcerr3. ._l·n.iento,. peI'aturas de 20. el tierr.:po d.e a_:""""7BCen:uniento de bsrá ser mencr.. Si la. hur.~ed[~d. del grano se encuentra entre 12 y. pcdrá a.1.:::'.5.-cenar por varios años sin riesgo de que haya d.sños :?or honaL~ac6n. (8).. Generalmento al au:nentar el tierr..po de alr.6cenamiento de la semil1a, se incre-. mentará Ja invasión de hongos de. 2.2.4. a:L~ac8n. (16, 18, 20).. Condición de la semilla.. !os daños en el pericarpio de las semilla'::-1, facilitan la entrade. de hongos de annac8D dentro dol grano.. de poca viabilidad, es donde Tuite y Christensen. •. GsneraL~ent3. pr~8ro. se. en las semillas rotas, muertas o. p~esentan. los hongos de almacén. (88).. (88), almacenaron espigas y granos de trigo encontrando. que los granos eran fuertemente invadidos por hongos de almacén debido a las heridas erectuad&8 en. ~as. semillas durante el trillado, en comparaci6n con. las espigas de trigo almacenadas sin trillar.. 2.2.5. Infestación de tcaros e insectos.. GeneraL~ente,. el daño ocasionado por los insectos en el grano almacep-&do, se. incrementa por la acci6n de los hongos (21).. ••. Griffiths et al. (36) observa-. ron una alta población de ácaros en semilla de trigo afectada por. ~.. glaucus •.

(20) 10. •. Estos L1caros S8 ci8Earrolla.n a exp8lls8.S de hongo presente en los granos; ellos seleccionaD. ~~:--U:;. espeTaS y las llevan dentro. (o. fuera de sus cuerpos ps.ra ::'no-. cul.ar el grano 1 iH!.pio •. El tratc..r1icnt:::. de. lc~. semilla Con insGcticidas, o mezclas insecticida. flmgici-. da, reduc'2 =-8, germinación del maíz y el trigo (37). rr.illa con. 8(,10. El tratamiento de 1,,- sc-. fungicidas no disninuye significativÓ-J."'llente el porcentaje de. ger¡ünación del m'iÍz o del trigo (35).. •. 2.3 la. IDCAUZACIOlJ DE LOS HONGOS EN LA SEMILLA. mayori2 d9 los hongos inician la infección cuando el grano está en proce-. so de desarrollo o maduración (21); muchas de estas especies son parásitos qUE: en el CéillpO pueden afectar otros órganos de la planté. adea€s de la se-. milla (84).. li:Js hongos se localizan en el exterior o en el interior de la. semilla (13), y de acuerdo al sitio en donde se presentan se han agrupado en: 2.3.1. •. HicrD.flora interna.. Correspoden a este grupo, microorganismos parásitos o sapr6fitos, prevalentes en áreas cálidas húmedas y semihÚffiedas.. Su presencia se detecta dentro. del grano, examinando su crecimiento en medios de cultivo, o por examen microsc6pico de los tejidos del grano (70-77).. Entre los hongos sapr6fitos. o parásitos facultativos que pertenecen a este grupo se encuentran los siguientes:. Nigrospora oryzae (Ber:Z. & Er.) Petch., Cephalosporium acremonium. Cda., Microascus spp., Penicillium sp •. (48), Aspergillus sp. (22), RhizopUs. •. sp. (54), Altcrnarü sp. (14), Mucor spp. (38) Cladosporiu.':l spp. (87) y otros. Su presencia en el intsrior del grano depende de la agresividad parasítica.

(21) II. •. del pc..tóg2no, suceptibilidad, contenido de hWlledad y estado de desarrollo del grano (76, 77).. Algunos parásitos tales como Dipl odk. ~. (SchH) levo Petch. (41),. HelminthospcriCL" spp. (84), Gibberella zeae (SChH) Petch. (49) y Fus'lriuCl spp. (81), puedsn causar infecciones tempranas en E'l grano, el cual mc:nifi-. •. can (77).. Las infecciones tardías no afectan la apariencia de los granos. (14, 70).. otros hongos observados frecuentemente en el interior de la sc~i-. lla son:. Coll etotrichu."'l spp., Curvu1 c,ria spp., Epicoccum spp., Cephalcspo-. rium spp., Sentoria spp.,. 2.3.2. ~~llularia. spp., Sterr.phyllium spp. (70, 77).. Microflora externa.. Corrresponden a este grupo los hongos que se desarrollan en la superficie de las semillas.. Son similares para todas las regiones debido a que sus estruc-. turas reproductivas son l1evadas fácilmente de un lugar a otro.. Constituyen. un grupo de organismos adoptados a vivir bajo gran diversidad de condiciones, tanto climáticas como alimenticias (70).. •. Generalment<;, son especies ·sapr6fi-. tas o parásitas que corresponden a los géneros Aspergil1us y Penicillium (77).. 2.4. HONGOS INVOIDCRADOS CON LA. DETERIORACION DE LA. SEMILLA.. Los hongos que representan la microflora de los. almacenados han sido , clasificados de acuerdo a Christensen y. Kaufmann (22) en hongos de ca~po, de grano~. alm&cén y los que afectan el grano cuando éste presenta un avanzado estado de deterioración.. •.

(22) 12. •. !.Ds hongos de cmllpo inv3.den los granas !..'?[;..duros antes de la cosech8... los. hongos de E~l!::.:::.cén gene::::"almente no invaden los granos ~ntes de la cosechs. y CC1'Tl'Epcn::1En. :l. especies de Penicil i iUi__ l y Asp: :::¡:;1.1 l'J.2, los cuales se dss8.:'::.. . o-. ll,m sohTe o dentro de lEc semilla allllacenada (77).. liJs hongos que ap&rccsn. cusndo el grano presents.. un avanzado estado de daño, invaden extensiva.::r,er:.te. los gTanos deteriorados (22).. 2.4.1. Hongos de campo.. IP- presencia de hongos de campo en los granos varía de acuerdo al cultive, le región y le. h~"edad. relativa ambiental (90).. El deño efectuado por estos. hongos, está relacion,,-do con el tiempo de c058ch,,-, y posiblerr,ente no afectan. a la semilla durante el. almacen~~iento. (22).. Pueden sobr2vivir por varios. años favorecidos por estructuras ds resistencia. en los embriones de granos. almacenados que presentan bajos contenidos de humedad y temperatura (23).. Lutey (52), observ6 que los hongos de campo desaparecen en cebada a las 16 semanas de almacenamiento.. para su buen desarrollo,. Ellos requieren de un alto contenido de humedad. un~. humedad relativa ambiental de 90% o mayor que. esté en equilibrio con la humedad del grano.. Mueren rápidamente cuando la. humedad relativa ambiental es inferior a 70%.. El maíz almacenado en luga-. res expuestos a la humedad, puede ser invadido por estos hongos, o bien el hongo presente en la semilla puede continuar desarrollándose en ésta (22). Recientes evidencias indican que con adecuados contenidos de humedad,. te~. peratura y tiempo de almacenamiento, es posible mantener semillas completa-. •. mente libres de hongos (23) •.

(23) 13. •. LJs hong0s de c;;:;__r::.po más frecuentemente observados en semilla son especies. de. AltE·rn~Ti~~,. Cl.:o;.d::-sporilLll,. Helm:.nthosüo?.'~um. y Fussrium (17, 21, 22, 87).. Tuite y Christensc:n (87) observ:~ron que Alternaria, Cl:'cdo¿;~.:JriülTl y FuS3.~~i"u.l~ son hongos de. carr~po. c:;.U8 8e prcsentC'cn e..bundantemente 8n. antes ds qUE- ést21 ra~dm~e. ~ .5 Cl'(::;!:',crÜWll. se:cJ..~la. Tuite (90) en Indi&DOi, enc-::mtró que Ceohs.lospc:-. Cda y Fusa.riw!l 1.'lonil::..forrne Sheld son los hongos neis COI':2'Ul1.es. en senLi2-}a de IDo.íz ce Estados Un::'dos, antes de la cosecha. Alt8rn::.r::'s. sp., G:',-bberella. •. cebad~l,. de. ~,. También aisl.é. el adosJo:r:'iTh"TI. NigrosDOra oryzúe,. sp., Dip2-o-. die. ID'lydis (Eer':<:) S3-cc., Helminthosporiu.":L c3Tbonu.:::~ Ullstrup, Helmintho;::pc:rium. ma;ldis Nisik et H2-ye.ko., ~ sp. y Peni8illill2 sp. Helchers (54), aisló 13 géneros de hongos asociados con semilla de maíz hibrido en Kansas; encontró que. E.. moni'-iforr18 fU6 el hongo más prevalente, seg.u::'do por. 1!.. ~. y. n.. oryzae.. Pen-i cil' iu~n sp., Asnergi 11us sp., Rhizopus ni gricans Ehrt;nberg., ChaetomilL"!: globosu:7~. Indicum. Kuntze Ex. Fr . ., ChaetomiuIU brasilicllS8 Batista et Pontual, Chaetcn:.iurn. eda..,. Trichoderma viride Pers ex. Fr., FusarilL'n scirpi Iamb et Fautr. J. FuSárilL'll eauiseti (Cda) Sacc., Fusarium poae Peak (VIollem¡) fueron también aislados.. •. Nelson y Osborne. (61) observaron que. E.. moniliforme es el hongo. predominante sobre maíz en la República Arabe Unida.. Grose, Orjuela y Thurston. (38), observaron en Colombi"a que Alternaria sp., Stemphyll um sp., Fusarium sp. y Mucor sp. son los hongos de campo predominantes en semillas de trigo y. C8-. bada.. Hay evidencias de que algunos hongos de campo son sistémicos en la. .. planta~. - ----. Manna v Adams (53)cpinan que F. moniliforme, D. zeae, Gibberella saubinetti (}1ont) S'i.cc. y. a. -. 9:. acremonimn ocasionan ini'ección sistémica.. Koehler (48),. no observ6 infeccionEs sistémicas produc,idas por~. zeae en maiz.. Nelson.

(24) 14 (61), aisló ~. ~~Qe y. 11. prcoentriba ci6n. p'~d,..=-ciones. OC3.SiCn2~d2,. por. f.. Q.. macrOSp0~Q E~rlE. en 1" mazcrcCi. Ir~.C'ni-; -; f'o~c". dextrosa, agar (PDA) porc=-ones de. Folcy (32), consijera que la infec-. en rn.aíz es sist2mic3.. tL~lo,. dos, preven2.'2.nt.es de pLsIltas 3.fectadéts. le3. ais~a."Tlieritos. ef'ectw:idos.. en cuslquier muestra de maíz que. ~..L. sembró. Gn papó,. raices y hoja.s s.s.nos y desinfest.s.El hongo se pressnt6 en un. 8~3%. de. No encontró diferencias evident.es ent!"G varie-. dades resistentEs y suceptiblEs en la frecuenci,:;. de los eislamientos de. •. Fu3&riR~. sp. GS un hongo común en las semillas de cereales recién cosechados. (3, 4, 54), ocasiona la muerte y decoloración del embrión (22). detectado en la semilla por simple inspección visua:L (23).. Puede ser. Nelson (61),. estudiando la prevalencia y distribuci6n geográfica de los hongos en maíz encontró que. E.. monilifoT~e. buído en Carolina de1 lIorte.. es el hongo más prevalente y ampliamente distriTuite (90), lo observó como el hongo mG:s común. durante tres años en semillas procedentes de 306 campos de Indiana.. a. (54), observó graves daños ocasionados por blanco o amarillo, almacenado en Kansas.. E.. E.. Melchers. moni1if0rme en maíz híbrido,. Ochoa (64), observó en Nebraska que. moniliforme es llevado en las semillas y está confinado a las capas inter-. nas del maíz.. Sumner (81), lo aisló frecuentemente de embriones y endospermo. i. de maíz, y observ6 adeDás algunas hiIas no identificadás presentes en los granos no germinados.. Nyvall (63), encontró que. E.. moniliforme puede sobrevivir. en el campo o en los granos de maíz mediante hifas gruesas parecidas a clami-. •. dosporas, las cua1es forman tejidos de esclerenquima o los granos afectados.. E.. par8nquL~a. celular en. moniliforme es el hongo de campo más predominante.

(25) en semillns de m[iíz. a.L~2.cene,do. en diversas regiones ele] E1L'1do (63).. La presenci:::.. de FUS3J-·iu1'1 en el grano dismi.nuye ] a calidad de éste antes de. la cosecho... Muere relati.var::ente rápido en granos. allil~c8nados. oscile ent:ce 12% - 13% Y te:npsr?~turs.c, euperiores a 210 C (22).. cuya humedad. Zacharias. (95) opine. que 1,,3 fluctuacionos do luz y terr,pcratura cau¿;an 2nolli21ías en las esporas de a.lglUl::"s espacies d'3 F'usE.riu.'":'l, pero dichat'J fluctuaciones fs.vo-. ,. rocen su esporulación.. FusariTh~ ~cniliforTIe. y. requerL~ientos. de hur_cdad.. cntre 18.4 y 21.2%. to con Diplodia. presenta marcadas diferencias en cuanto a patogenicids.d. Crece bien a contenido de humedad que oscila. A esta hlU'ledad compite bien cQn todos los hongos excep-. ~.. En general hay diferencias respecto a los requerimien-. tos de hu."ledad para las diferentes razas de l. ooniliforme (48), el cual muere a las 24 sem2nas en las semillas que contienen meno s de 14% de hu.'lledad. •. 2.4.1.2. A.lternaria sp •. Es un hongo común en la mayoría de granos y semillas, principalmente cerea-. les (52).. Christensen (18), lo observó bajo el pericarpio de semillas de. I. trigo, cebada y arroz.. •. frecuentemente. (46).. Es común en semillas de trigo pero en maíz no ocurre. i. La presencia de AlteruQria sp. en la semilla es una. buena evidencia de que el grano es de cosecha reciente, o que ha estado almacenado bajo condiciones apropiadas.. •. Si la semilla se almacena con alto con-. tenido de hwnedad por varias semanas, el hongo muere, increment§ndose otros hongos..

(26) 16. 11. Es un hongo co:;~-:í..."'1 en se::1illas de cerec.les oxpuest2.s durants la cosecha s. Afecta granos de naíz, cebe_cie, ayena y arroz,. una alta hlL:'lGdad l'elativ8.. les cuales oscurece.. No se conoce cual es su efecto dur';r.. ,8. el. almacen.~-. 0. Los requerimientos mínimos de humeckd son de 90% a 25 C (97).. miento (23).. Es un hongc cernm en lotes de semilla que han sido sometidos a lUla alta. ••. humedad antes de la cosecha, puede ocasionar decoloración, II.uerte del eIJorion y de las plántulas (84).. No produce pérdidas apreciables .en almacen3l11iento. (23).. !Telson (61) lo aisló de semill9.s do maíz alnmcenado en Carolina del. Norte.. Este hongo muere después de 24 semanas en semillas de maíz almace-. nado. ó.. 2.4.1.5. 2.0° e. y. contenido de h14":lcdad infe-rior al. 14%.. Nigrospora sp.. Nigrospo~a o~rz9.e.. Este hongo afecta las mazorcas de maíz inmaduras, ya que. éstas presentan mayor contenido de azúcares disueltos y menos lignina (3, 48, 80).. ,. Melchers (54) lo observó afectando granos de maíz híbrido en Kansas.. Este hongo ocasiona pudriciones del tallo y de las mazorcas favorecido por altas temperaturas (49, 81).. J. 2.4.1.6. Cephalosporium sp.. Cephalosporium maydis Sarnra Sabet and Hingorani, afecta los tallos y raíces 11·. de maiz ocasionando el I1marchitamiento tardío u de este cultivo.. Es de. ~.:por-.

(27) 17. taneia econérrica Gn Egipto y otros países.. Ii. Este patégeno. de afectar 82. xi loma de las plantas enrermas.. v~scular. es capaz. En pocos casos ha sido aisla-. do de granos procedentes df.; plantas afectadas (73).. S'LlrI.ter (81), epina que CsphalosnoriuI:l sp. es un patógeno dG las semillas y es llevado en ¿stas.. Tuite (90), aisló Cenhalosporiwn acrEGcniwn fr3cuen-. temente en sEmillas de maíz en Indié.l1é'H ;. se desarrolla superior. •. &.. ~bundantement3. Su infección es superficial, pero. en granos de maíz cuyo contenido de. h~~edad. sea. 23.4% Y púrece que ocasiona danos en semillas de 'l:J.aiz alrriacenado. (56) •. 2. Le. 2. Hongos de allnacén.. Los hongos de. aL~acén. comprenden especies de Aspergillus,. Penicilliu~,. especies de Sporendonema y algunas levaduras (17, 19, 56, 57).. pocas. SU nombre se. debe a que estos hongos no atacan el grano antes de la cosecha, invadiéndolo durante el período de allnacenamiento (56).. Son un problema en granos y semi-. llas allnacenadas por causar en éstas su pérdida total o parcial (39).. •. Humnel. (41), observó en trigo afectado por hongos de almacén un amplio incremento de ácidos grasos y un descenso de los azúcares reducidos, evidencias de la importancia de los hongos en la deterioración de los granos.. la mayoría de. estos hongos de almacén, son comunes en una variablp gama de materiales orgánicos,. princip~lmente. residuos de cosecha, productos alimenticios, materiales. !. de fibra de plantas, pinturas, cueros y gomas (23).. Los hongos 'de al"nacén ocurren en toda's partes del mundo, siendo los más abundantes y casi inevitables contaminantes de todos los granos y semillas (23)..

(28) 18 Pidoplichko y Nc·skovets (66) analizaron muestras de sucIo dentro y :fuere. de. •. surcos de I?laíz, aislando 15 especies de A::::pcrpi llus, las cuales eran mss. abundantes en las ffiusstras mis tró Penicilli-l..e:1. r-i culosill!: ~. Ehe,. FtlSé:riVJ:'l. Thc;:~,. cerC3.n?s. al cultivo.. Savel'Yev (75),. üDCCh-. AsperE'-;,ll liS fl·:::.vus L1{: Ex Fr., RhizCDUS D2.gri-. sp., Ustil~::.go zeae Ung, Sphacelotccf<. relinn3. (Kueru""l) C::"'int. en nazoreas de m:líz deterioradas; obs¿;rvó también, que estos mismos hongos. predominaban en el suelo del cultivo.. Koeh1er (43), observó que Aspc"ü; lus. y Penici 1.1-1 um crecen sin competir en granos de :maíz almacenado.. Savel ' Yev-. {75}, aisló P6nic::L 11 i1L'11, Aspcrgillus fl8..VUS y R-'h.i~cpus frEcuentemente de Tna-. zarcas de maíz almacenado y afectado por hongos.. Barrow y Lichtw'Crdt (7), encontraren ¡¡rupos de ASDergillus y. P~nicil1j;X:I. corno los hongos más abundan":-,es en granos deteriorados y observaron que los. valores obtenidos er&n similares al conteo de Asncrgillus glaucus IX Ex Fr., Penicil1iu.'1l cyclopimn West2.ing y Penicillium viridicatmn W8stling. +Grose. y colaboradores (39), observaron que. ~.. glaucus y. ~.. flavus son los hongos. más dañinos durante el almacenamiento de trigo y cebada en Colombia.. En otras investigaciones se inocularon plantas. madura~ con esporas de hongcs. de almacén, no encontrándose aumento en el porcentaje de semilla infectada por estos hongos (25, 31).. Tuite y Christensen (87, 88), tampoco encontraron. aumentos significativos de Aspergillus y Penicillium. •. ep granos de cebada an-. tes de la cosecha, en muestras guardadas dos semanas después de madurar y expuestas a condiciones que pueden favorecer el ataque de hongos de almacén.. •. 2.4.2.1. ws. Aspergil1us sp .. hongos de almacén comprenden principalmente varias especies de Aspcrgi1lus,.

(29) 19 ps.rticularnlcnte .las correspondientes al grupo de Asperci llus gl9.uCUS Lin:"-:,. dalinidR p:lr Tllom & ROipcr. (83) como ASDl'Y'gillus ci.:nstelod=i (g:mg) Thom. et Church, A3t>'''Tillus chGvs.lier i Spe6ck et gillus. Br2r~Cler). Cf.:t!l.:J.-:. !;. r,'pcr:s, A. restrictus y !;. ruber (r:onig,. ,. Ademis de !;. glaucus 'se presentan. Thom et Church.. dc.:s L':, Aspers:i""! lus ochrE'. ceus 'V[ilh,. do al IDÍnilT10 de humedad ncces::.tría. pE~rs.. !.. ~-. fle.vus enumeradas de C.cuer-. su crecil'l1iento (22).. Cada una de es-. tas especies o grupos de especies requiere de un límite definido de contenido dG humedad del grano, debajo del cmü no pueden crecer (21, 23).. Las especies del grupo. ¿.. glaucus son importantes porque sus miembros o sub-. miembros invaden el grano almacenado que presenta un contenido de humedad más bs.jo que lo rGquerido por otras especies de Aspergillus (21).. La pre-. sencia de alguna de esta.s especies o grupos revela con exact.itud las condiciones de alta o baja humGdad que han prevalecido en los lotes de greno almacenado (89).. Aspergillus. gl&UCUS. invade los granos que presentan bajo contenido de. hume-. dad, ya que requiere para su desarrollo de un ambiente de alta concentración osmótica, es por ello que en"laboratorio se utilizan medios que presentan altas concentraciones de salo azúcar, para facilitar su crecimiento. •. Koehler. (48), observó que !;. glaucus se desarrolla en maíz cuando este presen-. ta un contenido de hUEedad inferior a. •. (92).. 14.3%, mientras !;. flavus y. no se presentan cuando el contenido de humedad es inferior a. A.. 18.3%.. niger Qasem. (68), observó la presencia de A. restrictus en granos de maíz almacenado con contenidos de humedad inferiores al. 14%.. Christensen. (16), encontró que !;.. restrictus invade extensiva.mente las semillas de trigo que presentan un con-.

(30) 20. •. tenido de hC..:l1C'C1DQ de grupo. -A.. f;l~ue'.lf,. 8rr,b!'iones de. ~~_s. 1.3.5 - 15%.. Asne:-Q:i - ; lus Tsstr-i ctus es un .r:ü8';:J.bro 3."'--01. clue se encuentra. 2 ..iT:pli2J1J.ente. distribuído, ai"ectando 105. cemillas, en donde desarroll3. coloraciones oscuras carac-. teristicccs (16).. 2.4.2.2. Penici>'iwn sp.. Diversas especies de Fenicil1ilJ1ll sp. se presentan cuando el grano contiene hwnsdades superiores a 18% (22).. Algunas especies se observan en granos. alm,"cenc,dos, p:-inc:'.pa1mente en maíz (6, 18). reportaron a Psnicilli.l.:Lll Pen:"ci 11. i-l-L11. r2.2'U~. ch::·::rsogen\l.~. 'l'hom,. Semcniuk y colaboradores (77). Pe~icill iUJr~. CSlL'TI como las especies de Penicillium más importantes. en .La deterioración de maíz alms.cenado.. J.lislivec y 'l'uite (56) observaron. que P. c:rclcpilJJn, p. brevi-compactu.1Tl Dicrc:.Q{ y que. predo~nan. invaden el. ualit8.ns Westling y. en granos de maíz durante su. emb~i6n. .E.. viridíca tum son hongos. almacen~iento.. Estos hongos. del grano, el cual es reemplazado por una masa de esporas. la cual se manifiesta en coloraciones azules en el embrión (21), reducen el porcentaj0de. gel~inación. y. p~oducen. toxinas (11, 50).. ton y colaboradores (11), observaron que ling, P. oxalicU!:: Currie & Thom,. f.. f.. viridic~t~,. Recientemente Carl-. f.. frecuentans West-. multicolor Grigorieva-Manoilova & Para-. diel.ova, hongos frecuentes aislados de granos de maíz alm. acenado en la India, son tóxicos a ratones .. • Pen:Lcilll11Ill sp. es frecuentemente observado antes de iniciarse el almacenamiento del. gr~no. (22).. J.lelchers (54), encontró que P. oxalicum puede ser la. única especie de PenicilliurrL qUe a menudo invade les granos de maíz antes de. •. ser eblacenado.. J.lislivec y Tuite (56) determinaron. ÜiS. especies de Penicillium.

(31) 2.1. que invaden. ~C~ er,::~ncs. de n:aíz antes de la. c()s(~ch3.. durante el alms.cen3JTlieuto,. encontranjo que Fé'nici2liu:.TJ oxalic-L1.-:-. 'Ihom & CU.:crie y Tho~. Penicilli1l~,. funiculoswn. son 20s hongos m.s.2 frccuenteeente aisladoé de granos d'3 maíz recien co-. sechados.. Se presenta. UL~L. relacién entre la. tel:lp2r~'itura. y los requ8ril!lientos de hum8dad. par,e, Penici 'l'1.L'11 y su ocurrencia en el ca.mpo o cm alJ¡¡acenamiento (57).. U1S. espscics de 1351..8 hongo nec8sitan par&.. sU desarrollo contenidos de humedRd que oscilen cntre 15 y 17%.. i. Pueden inva.dir lotes de grano que presenten t61:lperfi-. tUl'~.S más baj2.s que las rcquerid2.s. tró que el mínir..o contenido de. p"". Asnergi21us (21). K"ehler (48), encon-. hlli--::.u:i:.::;_c.~. cil·'ile, En :nC'Íz, varía de 15.6 - 20.8%; 19.5%.. requerido para el crecimiento de Peni-. ;¡:.. nots.tUc:;' necesita 16.7% y P. palitans. la t€Dperatura y la humedad relativa &J:Jbiental óptimas para su desa-. o rrollo en granelS almacenados son de 28 G Y 81 - 83% respectiva!llente (5'1).. chr;r50ger_UfIl invade los graIlClS de Daiz con 16.3% de hun:edad, 19.5% y. ;¡:.. cycl.oDium a 21. 2% (49).. f.. P.. palit3.ns a. Ghristensen (25) observó un reducido aumen-. to de pericill.ium en semilla de arroz almacenado bajo condiciones de. humedad. y temperatura, favorables para su crecimiento.. Mislivec y Tuite (57), investigando la óptima temperatura y humedad relativa requeridas para la germinaci6n, crecL3iento y esporulaci6n de Penicillium,. ,. con el fin de comprender su ocurrencia en el campo y ~n almacenamiento en-. ,.. contra.ron las siguientes:. Humedad relativa. f.. chrysogenu:n. 79%. Temperatura. o. 23c.

(32) 22 ELuncci,,~ci. 30 ° e. P. cycloDiu¡TI. 81-83 %. 23 ° e. f.. 81-83 %. 23. 81-83 %. 23 0 e. expsnS1..un. 81-83 %. 23°0. P. oxalicWYl. 86 %. 30° e. P. i'uni culo sU!:'.. 86 %. 30. E.. ~. ••. I '~. ,. TemEGrc.tuy-.~. 80 %. P. e i trinlliT:.. J. re la ti ~.'-a. brevi-cormactcWC. 0. 0. e. e.

(33) 3.. HATERIAIES y HETODOS. El. prEs0nte estudio de itvestig.s.ción se efectuó en tro. H::icion.~.ú. Inve5tig~clones. de. ~cs. labo::,atorios del CenI~5ti-. Agropecuarias (eNIA) ffTíb:iitQtá", del. tuto Colombi2::1o Agrcp(~cu[~rio (ICA).. Se utiliz5Ton s2rnil].E<.'::: :,.:ejor3.das ds maíz. híb:cido o vs.ricd.~des procedentes y cosechadas en Cund ine..!:l<i.rc a , Valle, TJ2.ima. y. Monterí~.. lJis. •. diferent~s. vüricdo::.des e híbridos de maíz utilizados en. E-}. presente estu-. dio fueron cedidas por la Caja Agrar=-8., CresGmillEl..s (Hoso_uera).. ~f:"L~illa. Esta.. .fu6 proc8sada y tratada de acuerdo a las reglas y norDlc..s de la cit3.da e::ntidad.. Ls. semilla PE:Till8.Il8Cío en aJ...r:-,:J.cene.....men.to durante diferentEos períodos de t:"'empo. (Tabla 1) en. l~s. bodegas destinadas para el a:U,acenamiento de semillas (Cre-. semillas) y loc8.1izade..s en el MlLl1icipio de Mosquera (Cundinuci.arca).. I.f:.. 86-. lnilla estaba empacada en bolsas de papel polietileno a razón de 25 kilos por bolsa y tratada con Arazán 75 (Tetr,unethylthiura.'Odisulfide).. Se tomó al azar. una bolsa de 25 kilos para cada tipo de serülla sel"ccionada; de ellas se tomaron las muestras utilizadas en el desarrollo de la investigación y cieron almacenadas en las bodegas durante el período del estudio.. per.I~ne-. En la Ta-. bla l. se puede observar el nombre de los híbridos y variedades utilizadas, sus. De. característic~lS. c~da. 0, 2 Y. físicas, proced8ncia, tratamiento y fecha de cosecha.. tipo d8 semilla seleccionada se tomaron muestras de dos kilos a. 4. meses de iniciada la investigación, con el fin de estudiar su. l~s. Co~-. tenido de humedad, porcentaje de germinación y determinar la población de honji,. gas presentes, 10 cual se hizo de acuerdo al. Chrístensen (17).. procedi~ento. utilizado por. Las semillas obtenidas en cada muestra fueron desinfas-.

(34) •. TABLA 1.. ... .,. •. ti. Híbridos y variedades de maíz, tratamiento, caracteríllticas físicas, fccha de cosecha y procedencia de l"s semillas utilizadQs en el rcconocimiento de hongos asociados con granos de maíz ulmecccnado pelru semilla.. Nombre del Híbrido o Vuricdad. 1.. DlACO L H. 501. Tratamiento de b ""milla. Color y Dureza del gruno. Fc'cha do CW3cchu.. Prücodcnci:J. Arasán. Amarillo harinoso. l':J71 a. w. Sin tratar. Amnril10 harinoso. J969. La GCIl'o/CLmd.. Aru.sán. Arnurillo harinoso. 1971 a. Palrnira. Arasún. Blanco. 1970 a. Palmira. Arasán. Amurillo duro. 1971. Palmira. Sin tratar. Amarillo duro. 1971 a. Tolima. Arasán. Amarillo duro. 1971 a. Tolima. Arasán. Amarillo duro. 1970 b. Tolima. DDT. Amarillo duro. 1960. TolL'lla. Gal'o/CLmd.. (Híbrido). 2.. rCA V.503. b. (Vuriedad). 3.. OPACO lCA H.208 (Híbrido). 4. DlACOL H.253. duro. (Híbrido). 5.. lCA H. 302. 11. (Híbrido). 6.. DIACOL H.I04 (Híbrido). 7.. DIACOL H.I04 (Híbrido). 8.. lCA V.I05 (Vuriedad). 9.. DIACOL V.I03 (Variedad). 10.. rCA n.l ~lc. l\l. +-Arasán. Blanco. harinoso. 1970 b. Sinú. Arasán. BlllncO. harinoso. 197ü b. Gcreté. (Híbrid;5. 11.. rOA H.15/+ (Híbrido).

(35) 25 tadas con lL~a sclución de hipocloI'i to de sodio al 2.5% durante dos minuto~,. y luegc lavadas d88 Veces con r-<gtl.o. destile..ds.. est(:ril para eliminar los rcsidues del desini'e.stFent8.. Diez se::illas con cinco :ceplicaci:.::;ncs se colcca-. ron en Ce.d.éi caja de Petri (85 ~,·J:rl de diámetro) que contenían como lJsdio de. cultivo pq''', dextrcsa, agar c,cidificecio (PDAa) y agar m"lta sal (.A¡';S).. Para obtener los emb:::--icnes se tcmaron 100 s8r:üllas de cada ILuestra, las cu::.les fueron sumergid2.3 durante 15 I!IÍnutos en agua destilada estéril y luego removidos los embriones por medio de una cuchilla desinfest<:.:..dé... con hipo clc-. •. rito de sodio al 2.5%.. IDs embriones fueron sumergidos en hipoclorito de. sodio al 2.5% durante dos minutes, y luego lavados dos veces con agua.. destilada estÉril.. los eLlbriones se Sembraron a.scpticam~nte en cajas de Pety·i. que ccntE,níE.n PDAa y A:MS, colocando la embriones por cajo.. con cinco replí-. ce..ciones.. Las cajas de Petri con los granos y embriones, fueron colocadas en una estufa incubadora marca Arthur H. Thc;nas, calibrada a una temperatura constante de 28°C.. Las lecturas se tomaron entre los 4 y 15 días de incubación, según el tipo de hongo y crecimiento de éste en los medios de cultivo utilizados.. los. hongos encontrados se determinaron en función de porcentaje de semilla afec-. tada.. 3.1. •. MEDIOS DE. CU~IVO.. Los medios de cultivo utilizados durante la presente investigación fueron:.

(36) aga::r Dal tél s::-~l (A:p8ndice l), los cUé<=-'es se elaboraron de &cuerd.o a las especif~c"cior:"s. y. dc' Tousson y ¡;dscn (SS), Tuite (92) y Raper y ThOIQ (71, 83). se esteril:'za!"on a 221. 3.2. o. e. "JY". 16 libras d0 presión dur:=u1T..e 20 minutos.. IDEUTIFICACIor; DE IDS ORGAIUSMOS FUl;COSOS.. los orgs.nisffi8s fLL"lgOSOS enccnt,rad05 en. IOG. granos o s:mbriones, fueron ais0. lados, purificados, luego incubados durlénte 4 - 8 diú.s a 28 0.. Se estudia-. ron SUs característiC!as taxoné-micas y rEorfológicas pR.ra identificarlos de. acuerdo a las claves de &.rnstt (5), l'ousson y Nelson (83) Thom y Raper (71, 83) .. 3. 3. Ai~ALISIS. DE CERMINAOIOll.. El porcentaj e de gern:inacién se determinó de acuerdo a 1 as "'Horma.s Interna.ciondles para Análisis de Semillas".. semillas cada una.. Se tomaron cuatro replicaciones de lCO. Las semillas de cada replicación se colocaron sobre el. sustrato (TP papel secantEl hÚInsdo), con el embri6n hacia arriba, espaciadas y distribuiídas a 15 mm ent're semill1C, por medio de un contador de maiz.. Las semillas localizadas en el sustrato se llevaron a germinado res que mano. tenian una temperatura de 25 e y 30 - 35% de humedad relativa. de los granos germinados se efectuaron a los 7 dias siguientes. mediados para obtener el. 3.4. •. resv~tado. Los contees Fueron pro-. final de germinaci6n.. DETERNIUACION DE HUMEDAD Y TEl1PEI1ATURA .. El contenido de lmmedad de la semilla, está dado en base al peso seco de ésta..

(37) 27. •. Se obtuve I:lcdie.nte un "determinador de hu.r.-ledad lf marca Univers3.1, calibrado. con. e~. m,=.todo de 12. Estilla.. o L"- h=edéed re~",tiv2, 'Dlbiental (8C%l y 1ge temperatura (20 e) p1"orrosdio rcinan-. tes dentro de la codega de almacena.'?lientc, .tucron obtenidas dur3.nte un Des utilizando un tSY'I:..ohidrógrafo instalado en el interior de dicha bodega.. •. •. •.

(38) 4.. •. RESUL'IADOS y DISCUSION. El incl"'ex9Iüo En lEi deterioración de SE:IJi2-1:s.s de maíz dur3.nte el. mi8nto sst" ini'lucnciilda por la. pres~nci,,-. al;n,:lC8n~~-. ds hongos (17, 21, 2ó).. neros de hengos, FuS3riLLCl., Dinlodi::o., C;:::Dh:s.losn::1ri'1.c'TI, CJ 'l.c1osporium, Tricll:),jc.~"'r::~::,. As"Cer~:"l~t:.s. de s8ni::"lab de. mc~íz. Penici~. :?hizc~::>~}.s,. 2.i::.1.:l f-:J.2ron aislados de las once !:'lUestr9.S. utilizadas durante la investigación y procedentes de la. Caro, Pal-rriy':::', ToliEa y. •. y. Ocho g2-. Monteríe~.. la distrihlción de los hongos de. C3.J~pO. y. a~.ll~acén. encontrados en embriones y. en granos de maíz utilizado para s'3milla, está ciada en la Tabl& 2.. Se obser-. va que los tongos encontrados en la semilla, en estudio, presentaron las siguientes variaciones de acuerdo a su distribución y prev!llencia:. Fi.:wariu::;.. monili:forme, f. sol:.::.ni, ltsuerp;i llus. Penici~.=-ium. gl,."~ucus. y algunas especies de. fueron los hongos encontrados m{s frecuentem8nte; se observaron en todas ::"as muestras y por ello. S2. concluye que son los hongos más ampliamente distribui-. dos y prevalentes en las semillas de maiz almacenado bajo las condiciones del presente estudio; Asnergillus :flavü.s, A,. niger y algunas especies de Aspergi llus. •. no identificadas se observaron en las muestras procedentes de Palmira,. y Montería, pero no en las muestras de La Caro; TIiplodia. Z8á8. se encontró en. las mue,stras de IP. Caro, Palmira y l1ontería, no siendo observada en las. tras del Tolima; Fusarium únic~mente. rOS8Qm. y. Cephctlosporiu~. de las muestras procedentes de La Caro;. To~ima. rr~U8S. acremonium fueron aislados R~izopus. rué encontrado. en las muestras de la Caro y de Palwira; en Palmira se observó la. presenc~a. de 'Irichoderroa viride; Cladosporium herbarllJIl se aisló de las muestras procedentes de la Caro, 'Iolima y Nontcría (Tabla 2) _ Estos mismos- géneros y espe-. •. cies han sido aislados sn mayor o. ~enor. grado de granos y semillas de maíz.

(39) .. .. •. TABIA 2. Distribución de hongos de campo. •. y abnactn cncontncdos. en maíz utilizado pura semilla y procedente de diversas regiones de Colombia. Hongos de uImé~c/.n. Hongos de campo. ~o. "-'. Procedencia de la semi110. utilizada. A A. rl. §. ·rl ~. en. ·rl. o. él. j. al. o. H. @ ,-,. ·rl. .:: ro. rl. o. °W. 8 ". 'r. 'el. 'el. f.J. ("UJ. ~,j. W. A. ~,. ro. ro. al. .r!. w. o. o. w. 'o". 1 o. rl. " P. ~. 'ti ';:j. ¡:::,. o. +. +. +. +. +. -;;;. !?l. " 8 .,.,8 g; H H § rl o. i!. i!.'". I.Il Caro. +. Pabnira. +. +. Tolima. -1-. +. Monterla. +. -1-. -1-. <il. O-,. A. 'rl. +. ~. B ;:j. A A. Q>. " ';:J" p u. ". 'el. ¡§. + +. O-, <il. ~. 'd. o. ~. tl ·rl. J:\. :,rj. ;:J. ~I. col ·rl. "P w. <il. ~('j ~I. "-'. .~~. ,n HI .~ >:i w. ~. p,. O-,. O-,. 0<. Ul. w. ;:J. rl rl ·el. ,-1 .~I. rl h. (ti. f'. w. 'D. Ul. -o:. al. (l). -o:. -o:. .,;. " "". 0. 0. U1. -o:. UJ. +. Ol. S. ·rl. ~I. ,-1. 'r' (). 'r'. >:i (j) p... +. +. -1-. +. +. +. +. -1-. +. +. +. +. -1-. -1-. +. +. +. -1-. +. + Hongos observados. Hongos no observados. ~l. 'o.

(40) JO por div2rso2 invcstig;::.dores e!1. difercr:tcs regiones del mundo como TUite En Indi,~r¡a,. (USA), 3 'r""cH Gn Io,·:a, (USA), c. Chel~c:!:_isir..ov. en Husia y ChI'istenscn y López. Todes le: s gineros Penici~.=-ilJlT1..,. H.'h?~'1led. encontr~:r dos ~_ls:?"r-í :.J"::::,. T:::=-ch'Jd~-,-r!"2a,. ('TI. en la Rcpúblic2. Arabe Unids., Mexico (7, 14, 21, 58, 90).. pi D 1 odi2-, el 5<10 Spcr-1lun,. CcphalosDo:c-~_v.:ll,. Asp2rr-i 1 1 US,. a excepci6n de RhizuDUS, son fito-. pat6genos y h:;;.n sido report::::.dos cc,mo c::.:usantes de diversas enfermedades en. el cultivo ds mcdz (49, 8 4 ).. Aunque r:.o ocasionan apreciable d::mo a 16. sC::li-. l1a dur::-:..nte el período de almacen&ffiiento, si pueden afectar las plántulas. provenientes de estas serüllas. afect-9..c.~,-.3.. 4.1 HONGOS DE CAHPO. Los hongos de. génETos de. C[.Jl1pO. }l-'~uSGTium,. o bser"'-,¡ados duy'e.nte sl presente estudio corresponden a los Diulcdic_, Rhizep:ls, Trichcderr:.a, CcphelosnorilLu, C13.:J.0s-. porium y algunas especies de P¿;nicill iUlll.. sido. e~contredos. por diversos. Estos mismos hongos de carr:po h3.n. investig~~ores. indicando est8 que en Colombia se. pres~ntan. en maíz almacens.do (13, 58, 90), los mismos hongos de campo que. en otros paises.. Algunos hongos de campo, prinoipaL'1lsnte los correspondientes al género Fusarima fueron cbservados abundantemente en embriones y semillas de cosecha re-. ciente, lo ruismo que. E.-. so;ani en las. en las muestr&s procedentes de. TolL~~,. l-;~uestras. de la Caro,. y!:.. monilifor=:v~. Palmira y Montería (Tablas 5 y 6).. Las pruebas. de correlación y regresión simple efectuadas (Tabla 4) indican. •. que los hongos de campo (Y2) en rels.ción al tiempo de almacenamiento (Xl) presentan. lUl. coeficiente de correlación ( - 0.5169) con alta significancis.,.

(41) 31 indic2,ndc que estos hcngos de Ices de. a~"':'..3.cen2...."J..isnto.. ti varr;.cnte en. 102. CE.E.pO. se reducen en 0.5'7%. 2n. la semilla por. Se observ3. que ellos también se reducen signific3.-. 2:;r~bl'iones. (Y4), en relac ión con el tie::lpo de almacene...:i1iento. (Xl), prssents.n:::lo un coeficiente de correle~ci6n altarnE::lte signific~ltivo. ( - 0.5845) que nos indica lUla reclucción de 0.66 por mes di'. alJ]¡acen811lÍento (Tabla 4), de lo CU'21 muestra que la pre3encia de hongos de::. prirn8ro en los cITibrionce, de las muestras. cedente de=IJ. Tolirr,,~.. se redujo. En la muestra Diacol V.IO] p::::-o-. con 124 meses de a.lmacen8...."":J.ient:J, no se presentaron hon-. gos de ca.n~po (T.2bla 5. •. CfuapO. :r. 6), lo cual puede indicar que los hongos de ce.~·Í1po. desaparecisr-on de ests. muestra debido al prolongado períod.::J de almacen'lmiento.. Rosult~dos. similares han sido obtenidos por Christensen (17, 21,. 22), Kochler (48), lJ.ltey (52), Melchers (54) y Mislivec (56). de. ~a~po. encontrados, especialmente. alg1L~as. especies del g4nero. Los hongos Fusnri1L~,. se. incrementa.ron ligeramente durante los cuatro primeros mese:::; de almacens...."Uiento, comenzando a disminuir entre eI quinto y noveno mes.. Como se puede ob-. servar en la Figcu'a 1, la utilizaci6n de embriones separados del resto de la semilla, puede ser más apropiado para determinar la presencia de hongos en. ésta que utilizar la semilla entera, porque los embriones además de ser la parte de la semilla más importante, son tógenos (Tabla 5 y 6). mite apreciar. ~ás. ~ás. vulnerables al ataque de fitopa-. Es por esto que la utilización de embriones nos per-. exactamente las variaciones de las poblaciones fungosas. durante el almacenamiento (Tabla 3).. Se encontró que los hongos de campo (Y2), disminuyen significativamente en 0.14% al aumentar el contenido de humedad de la semilla (X7) en un 1% (Ta-. ••. bla 4).. Trunbién en la misma tabla se puede observar que los hongos de cam-.

(42) 32. •. TABLA. Tier:po de elo'lcer.3.-. Grupo. Diento (meses). l.. :?. ••3.,. 7.. .8. 9.. Hon.;;os. C=po !Y'. Alrc.ac¿D. 56 20. 26. 24. 114. 14 6 22. 52. 17. 44 56 70. O 2 4. 50 84 94. 13. 15. ger-. d. Contenido ¿e. hU.!:l~de.d. %. p. 76 61 49. 93.75 95.50 96.00. 13.8 13.3 13.0. 93.50 96.00 95.50. 13.3 13.0. 50. 22 40 10. 95 94 94. O. 12 27. 12 52. 95.00 9ó.75 96.50. 12.4 13.1 12.1. 25 18 32. 85 84 92. 38. 92.30 92.00 91.00. 10.1 11.8 11.5. 6. 4 58 O. 97.50 98.00 95.50. 10.8 11.9 12.1. O. 6460. 10. 11.1. 80 72 93. 1 3 5. 88. n. 12. 72. O. 52 80 100. DIACOL H.lO<\.. O. 63. Tolha. 2 4. 70. 92. 6 14 2. 94 84 94. 8 16 .2. 98.00 99.50 98.00. 12.1 12.0 12.0. 20 10. 98.50 99.00. 12.0 11.2. 98.50 98.00 92.00. 12.0 12.1 11.2. ICA. H.302 PalLira. 46. DUCOL H.I04 Tolha. 8. 74 98. 26 4. 86 94. lC! V.105. 5. 72 84. 42. 100. 94. 4 12 12. 56. 10 4. 124. O. 106. O. 122. 65.50. 13.4. 5 7. 58 72. O :2 O. 62. la. 98.00 98.00 99.00. 12.0 12.8 11.5. 48 98. 72. 95.00 91.00 96.00. 10.5 11.5 12.0. Tolha DIACOL ll .. lO3. Tolha. 6. 7 9. 9. 82. lCA H.154. 11. ,Cereté. 13. 34 42 54. 15. 76. 73 72. 92 60. f. 'O. 4 ~ ,. 46. 78. 138. I, ~. %de. !!linaci6n. 9. Sinú. !I. El. 11 13. 10. " ICA H.154. Ü.. Er:1bricn·::os Hc::::¡gos. 28 54 26. 1. Palmira. 6.. Grz.b()s !bn;os HoD.CoS Akacény C=?o!Y'. %. 3 5. OPACO lCA l!2CS. d~ e. %. lA Caro lCA V.503 lA Caro. tim-::¡po honGos de c31apo . , y y alr.l'lcén, de contenid8 gerlnin.:lClOn cie ~:r::::"-ccn9I.liento , semilla utilizad" de la en porcen~aje hUTi:edad d.urante la investigación.. Incidcnci6.. %. DUCOL H. 501. 4. DIACOL H.253 5.. 3.. Porcentaje Drc~H2dio de honzos de can:.po Porcentaje p:::,ür.~sdio de hongos de a.lmacén.

(43) 33. •. po (Y2) di~~: inuyel1 en 0.51% al aur~~nt.:lr los hongo!:: de ablClc¿n (X3), prcos:::-n-. tándoS8 una COT:'_jJGtenc2-s entre ellos, lo cual puede observarse en la Fig~a l.. Al aUl1E:mte-r los hongJ8 de. Cé..mpO. dist".inuyen los hDngos de alr.J.E'w211 y "-,·-:'ce-. versa.. 4.1.1. Fusariu..,"¡l I:".oni:iforme.. FuS:lY'iUl2 T:'.cn·~. -: iforme fué el hongo m:contrado !:lás. abunde..ntcl!1~nte. en todas las. muestras utilize.das dura.nte el estudio; es calificado como el hongo de. ••. po más preva'-snte en semillas de msJz almacen2do (54, 61,. 90). vó abundanterrIsnte y de manera particular en los embriones de las. Ss obserr:uestrE~S. procedentes de PalJuira, Tolilla y 1vfontería (Tabla 6); su presencia fue. sa en las nuestras de La Caro, dEbido hongos como. E.. posiblencnt~. CSln-. e~ca-. a la competencia con otros. solani y PeniciJ.liCL'll (Tablas 5 y 6).. Resultaélos s:.milar~s. fueron obtenidos por Surnner (81), quien lo encontró rrecuE:ntemente afects.ndo los embriones de semilla hibrida en Nebraska.. La población de Fusari~m moniliforme se L~crem8ntó durante el quinto y séptij. mo mes de alms.cenamiento, reduciÉndose progresivamente a p&Ttir de. éste mes, aunque persistió aún a los 17 meses favorecido por la temperatura de aln:.aceo namiento (20 e) y por 01 bajo contenido de humedad de la se~illa utilizada.. Observaciones silr,ilares son dadas por rntey (52) en semilla de cebada aL'lla-. cenada.. Posiblemente la presencia de F.. monilifo~+e. en las semillas en es-. tudio podria desaparecer más rápidamente si las temperaturas de almacenamiento fueran superiores a 21. •. briones. &rect~dos. 0. e. (22).. El porcentaje prorredio de semillas y em-. por este hongo y sus variaciones durante el almacenamiento,. explicade.s anteriorm0nte, están dadas en las Tablas 5 y 6..

(44) 34. •. - - - LA. s ( ... e. A RO. .... I L L.". "'". ,. ,. -¡ ~. 40~. ':1. :¡. J. ·:L.~~ • • • ••. '(1'114'6. ,.. :J.. lO.. o. ••. Il). PALMIRA. • z w. u. ~. • J. ~. • • • • • • ••. ~. " 2. L. ~. u. .. T O. L. "",. "1./f'\. \ ¡ _.'. w. " M. " ". O. Z. ,. lo!. ..... A.. ji. \1'\. '.. " V ,. ... '. ~. .. 'VI {'1. ~. ... .. . .. ". D. '. I. O. ". "2. w. "e. o. L. .;. ... ---MONT. .••. E. R. A. -.. ••. /'\ ,. \. /. • • .. • • •• ". '" /'. •. 1:. ... •. •. 00. IZ. ... .. /. f. \. ,. ,/. •. /. -_. ". ". "'1. ~ • l. .,.. l.. l.. .~--~~~~~----~ O' ¡ " • • 00 l. l. l. 10 I~. lO. 't1'.~O. DE. .. L .... CE .... "lIEIfIITO. tN. III(II[S,. H. 't:"'"~O. H.. AL • • C!~, - - - - - - -.

(45) 35. •. •. •. •. f'IGL . . ~ 2 .. Obg~:!,v.- te i.J..f l". L. t"1 0rh -:1. p." .;-.. e ¡... "!",~i. tlr. di.. lo. Fu~' ~j. s,c·mnr i. wn. r. JC..!:. rof""!'"¡'. d~. -. J ~ !:·~rr.:e .:T.:.Ws-. tra lCA V.105, la cual lleva si6te mes e s en almacenamiento. Medio de Cultivo PDAa . Foto del Autor .. •.

(46) 36. • Se encontró en bajé¡ proporción en semillas y embriones de las muestras leA. V.50] y Diacol R.50l procedentes de lP. Caro.. Su presencia fué notoriamente. superior en los embriones del resto de las muestras (Tablas 5 y 6). blación. mente. ,. lP. po-. de este hongo en los embriones, áunque baja, se incrementó ligera-. du~ante. los cinco primeros meses de almacenamiento.. El porcentaje. prcmedio de embriones y semillas afectados por este hongo y las variaciones. citadas anteriorr.1cnte pueden ser observadas en las Tablas 6 y 7.. •. 1. 4.1.3. Fusarium salani.. Este gellero fue observado moderadamente en las muesj;ras procedentes de la Caro y en el híbrido rCA R.15/+ de CereU (Montería). tes de las. ot~as. En las muestras proceden-. regiones en estudio fuÉ observado esporádicamente.. Fusarium so:ani se incrementó progresivamente en las semillas procedentes de La Caro, durante el periódo de la investigación (Tabla 5).. •. Este incremento. fus observado en los embriones durante los cinco primeros IDeses de almacena-. miento, reduciéndose en éstos progresivamente entre el treceavo y diecisieteavo mes (Tabla 6). dos. sL~ilares:. En la muestra lCA R.154 de Ce reté se encontraron resulta-. el hongo Fusarium solani se incrementa en la semilla durante. el onceavo y quinceavo mes de almacenamiento (Tabla 5) y su presencia en 1m. •. embriones al igual. que en las muestras de ra Caro se reduce ligeramente. tos datos nos indican que la presencia de. E.. solan i. Es-. en los embriones puede. estar favorecida por el endospermo de consistencia harinosa de estas muestras.. •. En general,. l~. presencia de. K.. salani disminuye a partir del quinto mes de.

(47) 37. •. a.lmacen:!.rrient.o, sin de sap:s.recer completar:lento variaciones y el porcent.aje pronedio de. .::1. J..os diecisiete. e~:Ibriones. lf,eS8S.. Est.3.s. y semillas afectadas por. este hongo están dados en las Tab'="8.s 6 y 7.. Es poco lo que se sabe en relaci6n a este patógeno sobre su electo en gr':J_nos. almacenados;. 88. por ello necesario hacer más investigaciones encamin'1das co~o. estudi2T su acción. 4.1.4. •. Rh'-ZCDUS. él.. pat6geno en granos y semillas alrr::3.cenadas.. sp .. t. Es un hongo de poca iEportancia en granos ailaacenados. dicamente y en mira.. b~ja. Se encontró esporá-. proporción en las semillas procedentes de La Caro y Fal-. Aunque es un patógeno d6bil, el cual se localiza superficialmente en. las semillas (5¿,.) fué observado afectando los embriones de las nuestras lCA. H.208, lCA H.302 y Diacol H.253 procedentes ds Falmira.. Sus variaciones du-. rante el almacenamiento y el porcentaje promedio de embriones y semill&s arectados por este hongo esttn dados en las Tablas 6 y 7 .. •. 4.1.5. Trich8derm~. viride.. Se encontró esporádicmaente en las muestras. .. p~ocedentes. de Palmira.. No oca-. siona daño en la semilla duránte el almacenamiento, pero puede afectar las plántulas en desarrollo a causa de las sustancias fito~6xicas que produce. 4.1.6. •. (84).. Cladosporium herbarum.. Se observó en baja proporción y. es;o'rádi~amente en. de La Caro, Tolima y Hontería.. Fosiblemente las condiciones de almacenamiento. las muestras procedentes.

(48) 33. no fueron las .::1:3.8 aprOpifiG2.S p.?.rs. su. desE.rrollo~. S:.l. presencia en semi2.~.:::"3. de maíz pUede vé..riar ampliéilllente de un al:"o a otro (, °0) ~. 4.1.7. CeDh~losporium. .. [',c.rE:J:".cniu:::.. Se presentó en baja proporc:"ér-. y esporádicamente en. las muestras proced¿ntes de. .. ij~. edro, debido a que requiere alto contenido ca hUZled2d para su. 110, el cual oscila entro 23.4 y 27. C% (413), ccn¿ición que no existió d','l',"nte el desarrollo de la. ••. des~rro-. invest~gación.. Este pe.tÓge-:::Cl pos:"blcr::.ente no prc ::uce. daños durante el peri6do de almE.cenfu¡Üento pere P"l.lcd8 oC9.sion2.r erueTIn.sC:::..des. en lú8 plb.ntulas que emergen de semillas &fectu::c..,:: (81).. Es. IDl. P&tÓgCll:J. al!'.pliamente distribuido en ssrli=-las de m&iz y ha sid" sncontrado por Kcsr.ler en Illinois (48), por Sur..nor (8=-) en Nebraska y rel" Tuite (9C) en Indie.r::o... 4.1.8. Diplodia zcae.. Se observó ésporádicamente en las muestras procedentes de La Caro, palmira y Montería (Tabla 2).. •. limá.. No fué observado en las mueEtras procedentes del 10-. Su incidencia en las semillas puede variar. otro (90).. ~~pliamsnte. de un año a. Ha sido encontrado afectando las semi:":"as de maíz por Melchers. (54) en Kansas, Tuite (90) en Indiana y por Helson (61) en Carolina de=Norte.. otros hongos de campo tales. COIf'D. Alterna:ria,. H~~::1::'nthoEpcrium. y Nigrospc:~e.. no fueron encontrados en ninguna de las muestras ,estudiadas, no obstante de ser hongos de campo bastante. •. co~unes. y. 8ncont~adc5. afectando semillas y gra-. nos de maíz por diversos investigadores (l7, 38, 46, 52, 80, 87)..

(49) 39 4.2. EOI·;:J.QS DE AIN.AC:sr:.. los hongos de almacÉn invaden los graDos y 2nbriones de las semillas durante el pe,ríodo de a.lniéicena....mento.. E.,'1 la presente invest:1-gación se encont~&. ron los rnis:r:os géneros observados por div-erscs' investigadcres en otros p&.í-. ses, debido. &.. que estos hongos se encuentran invadiendo corrunmente g:r.'an d'::"-. versids.d de granos y semillas (6ó, (5).. Corresponden a los gÉneros de ~. gjl::'us y P2nici 1 ::'iurc aislótdos r.lUy frecuentemEnte por Kaufmann (46) Tuite (89, 90) Y Cr...rist8Dsen (21, 25) de grE:..nos de maíz 8.Lll8.CSnado •. ••. El. porc8ntnje de ger82.nación de la semilla en estudio (Y6) , se encontró E...fectado. significativ~ente. por la pressncia de. h~ngos. de aLllacén en la semilla. (X3), roduciéndcse en 0.14% por mes de alr:laccTI'.miento (Tabla 4). result~dos. Iguales. fueron obtenidos por Christensen (15, 21, 22), Qasem (69), Fields. (11) Grose et al. (38) y Hummel (41), quienes. afirm~n. que los hongos de. al~a-. cén son la prime.ra. causa en el descenso de la germinación y el deterioro de. granos y seffiÍllas.. El porcentaje de. germinació~. de la semilla en estudio (Y6), también es afec-. tado significs.tivamente por la presencia de hongos de almacén en embriones (X5), reduciéndolo en 0.88% por mes de almacenamiento.. De estos datos se de-. duce que h3.y una relE:..ción directa en el contenido de hongos de almacén en embriones y semillas y el descenso en la germin2.cién.. hongos de almacén en embriones, el porcentaje de. A mayor presencia de. germin~ción. será menor.. IDs hcingos de al",acén (Y5), aument&ron significativamente en 0.86% por mes. •. (Xl) de alrnacenamiento, en los embriones de las diferentes muestras (Tabla.

(50) 40 ¿,).. Rssu:ctc,dos. SL'Ilil[l",~s. son da.ios por Fe,nse (JO) y Ch:-istGnsen (25), Gt:ie-. nes inciic:..iD que los hOLi;OS de al."'2:lcén al.L'nentan durante (-;1 allnacena.c"'1iE:nto.. 1;3.. prQsencia de estos hongos de slm::..cén en la sf-Omilla (XJ) 3.fecta significa-. tiV2'Il::cr.t~. la presenci" de hcngos de caspo (12) (Tabla 4, Fig. 1) Y vicever-. sa, o::c:"g~!j(Yldose lUl5. cCf".petencia entre los hongos de c&.r:po y almacÉn (Fig.l).. ••. Prob.s.b:_E-::::'Entc est& CO:::i!.>stencia entre. ~as. diferentes. cspcci~s. semilla determinará el grado con que. un2~. especie de hcngc predomina en. de hcngos En la c~eter-. minad'is condiciones (25) .. la incj.denciú. de hGngos ele s.l.r:J.ac¿D fué m.enor que la incidGIICi& de hongos de. campo (Ii'ig. 1), Y su pcblación fU'2 relativamente baja en las muestras cen menos de cinco meSE:S de &.J.macena.mento ~. lf-~. población de hongos de. aill~ac~n. se. au..'1lentó si¿;nificativamsnte desde el primer mes, y con el tiempo llegE_rin a :i,nvadi::, conpl€-;tmnsnte los embriones (88), tal como sucedió con la mU8stra Dia-. col H.154 procedente del Tolima (Tabla 6), la cual a los 124 meses de almacenamientC) se encontr6 totalJnente afectada por estos hongos (Tabla 3).. El. porcentaje de germinación de esta muestra es 65.5%; esto nos indica que los hongos de almacén en lás condiciones de almacenamiento utilizadas invaden 18nt~~nte. el embrión de las semillas, lo que indica que la baja ter..peratu-. ra y el bajo contenido de humedad de la semilla en almacenamiento son efectivos para prevenir el daño provocado por estos hongos tal como ha sido ano!. tado en la literatura (67, 94).. .. Posible~8nte si la temDeratura de alcacenamiento se. hace inferior a 20°C (tem-. •. peratura promedio encontrada en las bodegas de almacenamiento utilizadas en.

(51) 4.1. •. este lé~studi8), 2.3. invasión por hongos de e.lm:J.c8n será nas lenta y la s81'.i-. lla. podr~ ~LCll"j..t,cnersE:. alIrl2.cenada por un período !n.s.s prolongG.do sin que se 1'e-. duzca su PQrc:2ntaje de gerlrlinación.. o o to snc,:,ntr"da por varios investigadores (69, 74) oscila entre la C y 15 C.. 4.2.1. AspsY'giI1us. sp~. Entre los hongos de almacén observados afectando:). _~os. granos y embriones de. la semilla. se encontraron varias especies de Asnerf'"i Ilus. ,. correspondientes a los géneros. ~.. glaucus y. ~.. p.;;..rticu~ar~ente. ~as. flavus (Fig. 3).. Diferentes especies de Aspergillus se observaron en las. s~millas. procedentes. de Palmira después del priL'ler mes de al'TI&cenamiento y en los embriones fué. observado solo hasta el tercer mes (Tab:'as 5 y 6).. Este hecho nos indica. que Asperg-i ~ "us afecta pri..'1l.ero el endospermo para luego inv..'ldir el embrión de la semilla.. En general, las poblaciones de Aspergillus se observaron cen más frecuencia. en los tratrunientos en que se utilizó la semilla entera comparado con aquellas. encontr~das. en los tratrunientos de embriones.. Esto nos puede indicar. que el hongo invade primero la capa de aleurona o el endospermo de la senilla para finalmente afectar el embri6n.. las poblaciones de Aspergillus se incre-. mentaron irregularmente durante el período de almacenamiento, reduciendo junto con otros hongos de almacén el porcentaje de germinaci6n.. Su incremento. se hizo notorio entre el noveno y onceavo mes de almacenamiento (Tablas 5 y 6). ••. indicando que a partir de este mes el incremento de Aspergil1us en los cmbriones es progresivo y por lo tanto este es un periodo crítico a partir de} cual.