Principales rasgos limnológicos del Ne. Argentino - Sociedad Argentina de Botánica

PRINCIPALES

RASGOS LIMNOLOGICOS DEL NE ARGENTINO por Argentino A. Bonetto *

Los ríos Paraná, Paraguay y el Uruguay, sus diversos afluentes y múltiples cuerposlénticosqueselerelacionan, definen los rasgos fundamentales de la limnologíadel Nordeste Argentino.

El conjunto cubre también a otras regionesdelnortedel país comprendidas en lallamadaáreade la

cuenca

del Plata, la que con

cerca

del

30%

del territorio nacional comprende un

80%

de nuestros

recursos

hídricossuperficiales. (13)

Pese a quesehancomenzadoa aplicarconsiderables es¬ fuerzos en el estudio de las aguas deesta región, nuestroconoci¬ miento sobre su biología esaúnbastante pobre, lo que seexplicaen razón de la extensión, importancia y complejidad de la vasta red fluvial que le

es

propia. Enconsecuencia, nodebe extrañar que en nuestra exposición se preste especial atención al Paraná medio, tramo en elcualel Instituto Nacional de Limnología (INALI) realiza la mayor parte desus investigaciones.

LAS GRANDES UNIDADES POTAMICAS DEL NORDESTE ARGENTINO

A poco que

se

profundice en el estudio biológico de los grandes

ríos

considerados,

se

hace evidente de que elejepotámico definido por el Paraguayy el

Paraná

medio einferior, difieresus¬ tancialmentedel AltoParaná,así comodel Uruguay. Estos últimos, a su vez, muestran notables semejanzas que pueden representar tanto el resultado de contactos operados a favor de determinadas condiciones paleogeográficas, como ser expresión de un notable paralelismo ecológico. (3)

El río Paraguay y el Paraná medio einferior presentan caracteres biológicos de casi total uniformidad, donde las diferen¬

cias observables responden al gradiente derivado de las distintas condiciones climáticas impuestasa un río conuna predominante di¬ rección norte-sur. La fauna y la flora existente en este ejepotᬠmico es prácticamente la misma, siendo de destacar la existencia

de muy estrechas relaciones biológicas entre estos ríos yel Ama¬ zonas. En cambio, enel Alto Paraná(denominandoasí alos tramos colocados por encima de su confluencia

con

el Paraguay)losorga¬

nismos difieren considerablemente, resultando más pobres en es¬ pecies y biomasa, a la

vez

quepresentan otras característicasque

*

Directordel InstitutoNacionaldeLimnología, Santo Tomé, Santa' Fe. Miembro de la Carrera del Investigador, .CNICT

186

_{BOLETIN DE}

LA

SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA

permiten distinguirlo del conjunto anterior. Además, seadvierten sugerentes semejanzas en elcontenidobiológico deestas aguascon respecto al delríoSan Francisco— yaún

con

los

ríos

delapendiente atlántica del sur de Brasil- lo que diera asideroá las ideas de Ihering sóbrela existencia de uncambio radical de rumbo en el

re¬

corrido delrío Paraná.

Enconsecuencia, enlas provinciasdel Nordesteargentino puedendistinguirse,

tanto

por loscaractereshidrológicos,comopor las propiedades físicas y químicas de las aguas y sedimentos, y sobre todo por sucontenidobiológico, dos grandes tiposde ambien¬ tes: a) los correspondientes alejepotámico Paraguay-

Paraná

me¬ dio; y b) los dependientes de los ríos Alto Paraná y Uruguay. No

obstante, debeaclararseque

es.

fácilmente advertiblequeentreana-1

bas se intercala un área deengranajeque

se

extiendea todo ocasi

el AltoParanáargentino, en tanto que resultamucho másredu¬ cida enlosorígenes delParanámedio.

Como

se

expresaraantes, nuestrosconocimientos

acerca

de los caractereslimnológicos deestaextensa red fluvial, resultan

aún

extremadamentepobres. Esto, sumado al hecho quesu conside¬ ración escaparía seguramentealas posibilidades deestaexposición, vienen a indicar la conveniencia de ceñirnosal análisis de los ras¬ gos limnológicos másimportantes dela región, escogiendo ejemplos dentro de lasáreascomprendidas enlosviajesprogramados, esta¬ bleciendo las comparaciones correspondientes con las aguas del Paraná medio que, hasta el presente, resultan ser los más cono¬ cidos.

ALGUNOS CARACTERES LIMNOLOGICOS DEL PARANA MEDIO

El Paraná medio presénta aguas bastanteturbias, sibien esto es muy variable, dependiendofundamentalmente de los aportes de las crecientes anualesdel Alto Paranáy del Bermejo, lasquese combinanendistintos grados y oportunidades.

El ríoBermejo presenta unciclohidrológicoanual carac¬ terizado por lapresenciadeunaola de crecida queseextiendea los

meses

que corren de diciembre a abril, con máximos que, en pro¬

medio, alcanzan al Paraguay y luego alParaná medioentremedia¬ dos y fines de marzo. Los aportes de sólidos suspendidos del

Bermejo se relacionan másomenos directamente

con

loscaudales, adquiriendo así sus valores máximos con la mayor altura dé las aguas de creciente, pudiendo alcanzar; según Soldano, a los 40

187

Volumen

N°

XI

Suplemento

kilogramos por

m3,

con

16.000 toneladas por segundo, y unos 100. 000. 000detoneladas por año.

Lógicamente, tan extraordinario aporte ejerce una mar¬ cada Influencia en las condiciones del clima óptico de las aguas, constituyendo el factor fundamental que gobierna este

carácter

en los tramosmedioe inferiordel Paraná,durante laprimeramitad del año, ya que,

más

adelante, los aportes del Bermejo son insigni¬ ficantes.

En tales condiciones resultafácil Comprenderque el dis¬ tinto sincronismoe intensidad delascrecientes del Alto Paranáy el

Bermejo, determinan el valor y el

carácter

de la turbidez de las aguas en los primeros

meses

del año. Engeneral, la turbidez del río Paraná, medida enel rfo Colastiné a la altura del atracadero de la Balsa, alcanza valores quevandesde 7apocomásde 200unida¬ des APHA.

En las cuencas lénticas sometidas a laacciónde lascre¬ cientes,lasituacióndepende, desde luego, de las condiciones en que

se

opera la entrada y salida de lasaguasdeinundación, perores¬ ponde también de ciertos caracteres propiosdelas distintascuen¬

cas.

De tal modo, los primeros aportes de estas aguas, cuyos valores de turbidez dependerán de las causas antedichas, pueden

verse

considerablementeincrementados por el lavado de los bañados adyacentes o reducidos por la vegetación que debeatravesar en su camino hacia las

cuencas.

Alretirarselasaguas deinundación, la evolución del clima óptico de las mismas dependefundamentalmente de lavegetación, desuprofundidad, de su grado de exposición alos vientos, etc.

,

como severáluego.

El contenido sestónico total alcanza valores considera¬ bles, que secorrelacionan bastante biencon losde turbidez, resul¬ tando asimismo bastante afectado por las condicioneslocales.

La velocidad de las aguas resulta muy variable en los distintos sectores de la cuenca, á la

vez

queexperimentagrandes cambios a lo largo del año. En general la velocidad y capacidad

erosiva se incrementa con las crecientes, pero no hay que olvidar que cursos que poseen una velocidad moderada o reducida en las crecientes pueden incrementar notablemente su actividad en las bajantes por constituirse en canal de drenaje de ampliasáreas inun¬ dadas. Estas corrientes "de bajante" juegan

también

un rol de im¬ portancia en la definiciónde los rasgos del relievedelas islas.

-5 m. 16.000.

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BERMEJO (PUERTOELORDI)

TRANSPORTE MEDIO ANUAL DE SOLIDOS SUSPENDIDOS DEL BERMEJO(Pte.ROCA)

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Fig. 1: Gráfica de los ciclos hidrológicos de los

ríos

Paraná y Bermejo en relación con el transporte medio aaual de los sólidos suspendidos en este ultimo,a fin de facilitar la

.comprensión de las variaciones del clima óptico de las a_ guas en el Paraná medio.

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AÑO 1965

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TURBIEDAD MADREJON H

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TURBIEDAD RIO COLASTINE (Unidades APHA)

•PUERTO SANTA FE

-

Promedios mensuales dealturasdeagua.

Relación entre la altura de las aguas del

Paraná

y la tujr bidez en uno de sus brazos (lío Colastine) y una cuenca lentica del valle de la inundación (madrejon Don Felipe). Fig. 2:

190

_BOLETIN

DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA

Las aguas del

Paraná

medio presentanuna muybaja

mi-rieralización, respondiendo al tipo "bicarbonato-sódico”, con un contenido en sílice bastante elevado. Porotra parte, la baja capa¬

cidad

tamponante, unida a los tenores casi siempre elevados de anhídridocarbónico, da lugaraunpHqueconfrecuenciase encuen¬ tra en elrangoácido. Resulta tambiéndeinterésdestacarlasbajas cantidades de sulfatos, así

como

depotasio, sibien noexisten indi¬ cios de que ello pueda representar unfactorlimitanteen la produc¬ tividad biológica de estas aguas. Por

su

parte, los tenores de fosfatos y nitratos

se

manifiestan

como

comparativamente elevados, no

advirtiéndose

su agotamiento, alolargó del año, por lomenosa estarde las observacionesefectuadas entre

1964/66.

(14)

Laslluviasquepuedenintroducirmodificacionesconside¬ rables en la mineralización de algunos

brazos

menores, ejercen poca o ningunainfluencia enel

cauce

principal,salvo enla inmedia¬ ta adyacencia de algunos afluentes lo que, en todo caso, esrápida¬ mentecorregido por la

enorme

capacidad diluyentedel río.

Uno de los fenómenoshidrológicos de mayores implican¬ cias biológicas y económicas

está

dado por las grandes variaciones anuales del nivel de las aguas, variaciones que en Santa Fe caen entre los máximos de 7,7 y -1,04 m, mostrando así unaamplitud absoluta de oscilación que alcanza a los 8,76 m. En Corrientes tales fluctuaciones registranmáximos que van desde 8,57 a -0,82 m, con.amplitud absoluta de 9,39 m. (13). Generalmentese pro¬ duce una ola de creciente en losmeses deprimavera-verano, aun¬ que suele retardarse hasta el otoñoyproseguiren invierno, seguido porun período deestiajeoaguas bajas que tómalos

meses

de otoño, invierno y comienzos deprimavera, aunque, como en elcaso ante¬ rior, puede adelantarse o retardarse. De cualquier modo, y pesea que se

trata de

un fenómeno no muy regular,

con

fluctuacionesde

importancia en lo que respecta a la altura alcanzada porlasaguas,

temporadas en que se produce, duración, etc., lo cierto es que generalmente entre los meses de diciembre y abril las crecientes del Paraná se hacen sentira todolo largo del pótame, pudiendoal¬ canzar sus efectos hasta Asunción sobre el río Paraguay, para invadir las depresiones isleñas y ampliasáreas bajasadyacentes al río en sutramomedioeinferior.

Generalmente, al llegar las aguas del ríoa una altura de

2,5

á

3metros, comienzanavolcarseenlasdepresionesisleñas, a las que colman totalmente durante el proceso, no siendo raro que rebasen sucapacidad receptiva para cubrirsus márgenesy, aunque raramente, los altos albardones, pudiendo llegar a perderse toda

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Fig. 3: Representación gráfica de la composición química de las aguas del

río

Paraná en Colastinl (A) y de una cuenca is

leña, el madrejón Don Felipe (B)

,

expresada en concentra ción promedio y relativa de macroelementos

.

Como puede a_

preciarse la composición química es de casi total

_identic

dad

.

BOLETIN DE

LA

SOCIEDAD ARGENTINA DE

BOTANICA

192

soluciónde continuidad, para quedarasf las islas integralmentecu¬ biertas por un manto de agua del que sobresalen parcialmente los árbolesubicados en losalbardonescosteros.

Tal proceso y las condiciones en quese desarrollatienen

mucha importancia a los fines que nos ocupan, yaque determinan súbitos eintensoscambios enlas condiciones del limnobios que son

particularmente notables en las

cuencas

isleñas. Ellas provocan diversas modificaciones en.su permeabilidad lumínica, reducen su contenido deelectrolitosyaumentan sustancialmentela profundidad

(quehabía quedado muy reducida a

través

del proceso deaislamien¬ to y evaporación), con lo que se moderan los cambios térmicos, aumentael contenido deoxígenodisuelto(porlomenos enlas etapas culminantes del proceso), etc.

Además, local y circunatancialmente, las inundaciones

pueden reactivar o abrirnuevas víasde agua yproporcionaraestas cuencas,aunquesea enformatemporaria,algunascaracterísticasde

tipo lótico, imprimiéndole así un ciertorejuvenecimientoo, por lo menos, un cambio dedirección ensulínea deevolución sucesional.

Esto último determinaun carácter muy particular deestoscuerpos de agua, ya queà diferenciade los típicamente lénticos -queevolu¬ cionan según una línea unidireccional que los llevaa sutotalextin¬ ción por elprogresivocolmataje- varíannotablementesu trayecto¬

ria sucesional merced a las modificaciones introducidas por la dinámicadelas aguas deinundación;

Pero,

en

conjunto, los efectos de mayor interés eimpor¬

tancia son los que se operan directamente sobre el limnobios de estas

cuencas.

Al

crecer

las aguas e invadir lascuencas isleñas la vegetación acuática puede verse arrastrada en grandesmasas o por Lo menos sufrir notables modificaciones en su composición y

dominancia

en relaciónconla altura alcanzada por lacreciente. Lo

mismo pasa con la vida animal, con el agregado de que en estas oportunidades sedan las condiciones para queseproduzcan

_notables

intercambios de organismos entre las aguas lénticas y lóticas, lo que, como se verá luego, adquiere particular interés e intensidad en elcasode los peces.

Asimismo, al retirarse las aguas de inundaciónsepro¬

ducen importantes cambios que, de corresponder a un período de

aguas bajas al que se asocia una prolongada sequía, puede llevar a la pérdida de gran parte de los organismos encerrados en estas cuencas. Si bien una parte considerable de la vidaacuática puede

Volumen

N°

XI

Suplemento 193

muyimportantese veimposibilitadadehacerlo, pereciendo irreme-siblemente. Además, alcorrerlos mesesdeinviernoyprimavera,

muchos de estos cuerpos de agua se secan por completo o por lo menos lo hacen en

un

gradoque los tornan inadecuados alavida de los organismosacuáticos, provocándoseenormes mortandades.•Es asf que todos los años se pierden una extraordinaria cantidad de

peces pequeños en estas

cuencas

temporarias, que a estar de los resultados de los trabajos quesellevan a cabo en el INALI, corres¬ pondenenmásdel

50%

aespeciesde directo interés económico.Asi¬ mismo, las estimaciones realizadas permiten adelantar que las pérdidas anuales derivadas deestosfenómenossuperan en muchoal volumen extractivo que las estadísticas de pesca consignan para todala cuenca.

Dejandodeladolos movimientos operados por los peces a favor de loscontactosestablecidos entre las aguas lénticasylóticas en los períodos de inundación, resulta deinterésconsiderar breve¬ mente los procesos migratorios que sonpropiosdela mayor parte

de las especies ícticas de mayor interéseconómico. En términos generales puede expresarse que tales migraciones se ajustana un esquema o patrón en el que estas especies migran aguas arriba, contra la corriente, a los efectos desureproducción, en tantoque

lo hacen aguas abajo, después del desove, para desarrollar

una

intensa actividad trófica, cubriendo asídistancias que superanlos 1.000kilómetros en su doble recorrido.

La gráfica N° 4 correspondiente al resultadodealgunas

marcaciones de peces efectuadas para estudiar estas migraciones

en diversos puntos de la cuenca del Plata, pueden ejemplificar lo

expuesto a la vez que señalarqueelfenómeno esmucho más com¬ plejo que lo que podría inferirse de lo expresado anteriormente. Estos ejemplos, y otros muchos imposibles dé considerar aquí,

•vienen a indicar que estos movimientos son muy variados en el Paraná-Paraguay yque no deben versecomocorrimientos masivos, sinoque, encualquier temporada, es dableadvertir la existenciade cardúmenes queposeen movimientos encontradoscomo resultado de diferentes estados fisiológicos, probablemente vinculados con la

existenciade distintos períodosde desove, como ha sido demostrado

por laobservacióndirecta.

De cualquier forma, las especies de mayorimportancia

económica realizan extensos desplazamientos a lo largo

.del

año,

pudiendo expresarse que sea por la térmica de las aguas, por la búsqueda de alimentos o porlosestímulosdela actividad sexual, u otros factores, tienden a migrarhacia el norte

en

otoñoeinvierno,

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Fig. 4: Representación gráfica de las principales corrientes mi¬

gratorias de peces, establecidas mediante marcaciones rea_ lizadas en diversos

ríos

de la cuenca del Plata.Los luga¬

res de marcación

están

señalados con círculos indicándose, además, algunas recapturas de particular interes

.

(Para ma

yores detalles pueden consultarse los trabajos Nos. ly 5

195 Volumen

N°

XI

Suplemento

para hacer el camino contrarioa fines de invierno y en primavera,

regulando asf laabundancia de las concentraciones y las posibilida¬ desdesucaptura.

CARACTERES LIMNOLOGICOSDE LAS CUENCAS ISLEÑAS DEL PARANA MEDIO Y SU COMPARACION

CONALGUNOSCUERPOS DE AGUA DE TIPO LENTICO DE LAS PROVINCIAS DE CHACO Y DE CORRIENTES

Como puede apreciarse a través de lo expuesto, resulta casi imposible y

es

a todas luces artificial, el considerar a las

cuencas

isleñas del Paraná medioconexclusiónde los ríosque las alimentan ya que, precisamente, esta dependencia viene a definir sus rasgos limnológicos de mayorinterés. No obstante, resultará útil estudiarlas separadamente, aunquesólosea parapodercompa¬ rarlas

con

losquemás seleasemejan enáreas próximas nosujetas ala influenciadirecta del régimen hidrológico de tales

ríos.

A tal fin se me ocurre que podrá resultar departicular interés efectuar tal comparación con los esteros y lagunas de las

provincias de Chaco y Corrientes, refiriéndonos especialmente a aquellos cuerpos deagua que podránser observadas por losseñores

congresales en los mismos alrededores de Paso de la Patria o a travésdelosviajes incluídos enel programa de excursiones.

Dejando de lado complejos problemas tipológicos, habre¬ mos de referirnos a estas

cuencas

con los nombres de "lagunas", "esteros", "bañados", etc. con ajuste al significado acordado por Ringuelet a estos vocablos, y conlas mismas salvedades consigna¬

dasen suobra "EcologíaAcuáticaContinental". (11)

Los

esteros

chaqueños, como los existentes en Colonia

Benitez, que pueden homologarse a los "swamps"

_{‘estudiados}

por Cartery Beadleenel Chaco Paraguayo, (7)son

cuencas

típicamente senescentes, de

escasa

o moderada profundidad, aunque raramente llegan a desecarse. La vegetación palustre adquiereunextraordi¬ nario desarrollo, dejandoescasos claros, para conducir a laforma¬ ciónde los embalsados que fueran objeto de los detallados trabajos de Schulz (12). El agua, aunque clara en puntos tranquilos, posee una coloración ligeramente ambarina por la presencia de materia orgánica disuelta, alavez que laabundancia dedetritos lespropor¬ ciona sólo una moderada transparencia. Algunas observaciones

.

efectuadas en invierno,vienenaindicar queel pH esácido, oscilan¬ do

sus

valores

entre

5,7 a 6,4 y que el oxígeno dtsuelto es muy pobre, no acusándosepor debajo de los 40cm.

196

_BOLETIN

_{BE LA}

_SOCIEDAD

_{ARGENTINA DE BOTANICA}

En las

áreas

densamente vegetadas el agua subyacente

carece

prácticamente de fitoplancton y vida animal. Perolosorga¬ nismos son abundantes

en

diversos claros, sobre todoenlos quese dan en las orillas. Aquíel zooplancton

es

característicodeaguas muy vegetadas, estando constituído especialmente porQuidóridos y Ciclópidos.

La cantidad de electrolitos contenidos enel aguaes muy

baja, no llegando a los 100mg/litro, resultandosiemprereducidos lostenoresdecalcioyde magnesio. La capacidad detamponamiento es pobre, conduciendo la abundancia de

_CO2

aproporcionar un pH marcadamenteácido.

Algunas lagunas de esta zona, como la llamada "La Mo¬ ra", con gran abundancia dehidrófitasflotantes, parecenconstituir cuencasen rápida víade envejecimiento, las que, silas condiciones lo permiten, habrán de evolucionar hacia los esteros antedichos.

Aunque las aguassonclarasy puedendarseamplias zonasdespeja¬

das, la producciónprimariaal nivel del fitoplancton es bastante ba¬

ja, llegando apenas a 2 mg de clorofila "a" por

m3,

en algunas estimaciones llevadas a cabo en invierno. Desde luego, lasposibi¬

lidades de vida, tanto bentónica como limnética, son aquí mucho mayores que en el caso anterior. Pero, en general, predominan

los organismos adaptados a las difíciles condiciones que suponen cuencastandensamente vegetadas.

Los llamados "esteros" de la provincia dé Corrientes,

por lo menos refiriéndonos a los que se extienden a lo largo del

camino a Posadas y que abundan en los alrededores dePaso de la

Patria, son, como ya lo previera Ringuelet, verdaderas lagunas eutróficas que poseen una fisonomíaycaractereslimnológicos muy distintos de las que comentáramos recién. Estas cuencas poseen una considerable profundidad, presentanescalao moderada cantidad devegetación emergente, dándoseconfrecuencia grandes mantosde vegetación sumergida desarrollada a favor de un clima óptico de buena permeabilidad lumínica. Así, en la laguna Totoras de San Cosme, el disco de Secchi se visualiza hastalos2,5m. Elfondo,

predominantemente arenoso, es observable en la mayor parte, sino

en toda la extensión deestas cuencas.

La cantidad de electrolitos es también muy baja, conde¬ fectuoso tamponamiento, aunque el pH, seguramente porla menor

producción de

_CO2

y la mayor demanda derivada deunamásactiva

fotosíntesis, aparececomo neutrooligeramente alcalinoenlosme¬ ses de invierno, pasando probablementeal rangofrancamente

alca-197 Volumen

N°

XI

Suplemento

lino en los mesesde mayor temperatura afavor deunafotosfntesis másactiva. El oxígeno disuelto es muy elevado y alcanza valores próximos a los de saturación. El zooplancton está integrado por

especies típicamenteeulimnoplanctónicas, aunqueenalgunossecto¬ res, y a favor de accidentesde la costa, se venrepresentantes del helioplancton. De cualquier forma el fitoplancton y la producción

primaria es moderada, por lo menos eninvierno, enquesedeter¬ minaronvaloresdeclorofila"a" de6,5mg/1.

Coneltiempo, estaslagunasevolucionaránhaciaestadios de senescencia semejantesa los cuerpos de agua reconocidos con el nombre de "esteros" enelChaco, peroseconsidera queaún enton¬ ces habrán de diferir considerablemente de aquellos. Lamentable¬ mente

carecemos

de mayores informaciones acerca de cuencas correntinas de este tipo quepresenten caracteresdefranca senes¬ cencia, sin contar

con

que nuestras observaciones sobre losante¬ riores son muypobres.

Los cuerpos de agua de la región isleña del Paraná medio Dentro de la región isleña del

Paraná

medio se dan

una

extraordinaria pluralidad de cuerpos de agua, que presentan muy variadas características, pero que enconjuntopodemos reducirlas a cuatro tipos fundamentales, a los que llamaremos "lagunas", "madrejones", "pantanos" y "bañados". Las cuencas mencionadas del Chaco y Corrientesencuentranalgunosparalelos en esteamplio

espectro de cuerpos lénticos del valle deinundacióndel Paraná, si

bien todo lo que

conocemos

hasta el presente vienea indicar de que, aún encondiciones de aislamiento, resulta impostble de homologar¬ loscon propiedadalos anteriores.

Veamos algunos de siiscaracteresde mayor importancia e interéslimnológico.

RégimenTérmico:

La térmica de estas aguas se caracteriza fundamental¬ mente por su variabilidad einestabilidad, así comopor las grandes modificaciones que sepuedenoperar localmenteen relacióna cier¬

tosfactores, entre los cuales la vegetaciónacuática resulta lamás importante.

En cuencas conampliossectoresdesprovistosdevegeta-. ción, durante días calmos y soleados deprimaveray verano, seda una

estratificación

térmica directa durante las horas del día, para

198

_{BOLETIN DE}

LA SOCIEDADARGENTINA

DE BOTANICA

retomar a una variablehomogeneizacióndurantelanoche y llegara una estratificacióninversaa lamadrugada. Elesquema correspon¬ diente a la gráfica N9 5 explica suficientementelos caracteresdel fenómeno que, por otra parte, responde

en

loesenciala loconocido para estetipode

cuencas

de pocaextensióny profundidad. Esta he-terotermia dimfctica, al decir de Ringuelet (11), puede

ser

relati¬ vamenteperdurable, lo quees raro ya quedesaparecerápidamentea favorde vientos de moderada intensidad, querestituyenla uniformi¬ dad delsistema.

En invierno el esquema serepite, pudiendodarseuna es¬ tratificacióninversa

más

acentuadasque

en

elcasoanterior,

Más

variadas e interesantes sonlas condicionestérmicas que se dan en relación a lapresenciade

áreas

densamentevegeta¬ das, especialmente

en

los mantos de hidrófitas flotantes. Endfas calmos, durante las horasde mayor intensidad solar, la temperatu¬ ra

se

incrementa considerablemente en el

estrato

superficial que contiene las hidrófitas flotantes, pudiendo llegar a

ser

considera¬ blemente más elevada que la del aire. La caída térmica haciala profundidad, es más rápida que en las aguas abiertas, existiendo, lógicamente, una amplitud absolutadevariaciónmayor. Aunqueen general el fenómeno no va más allá de unos pocos grados, suelen darse

casos

más notables,

como

puede ejemplificarse a

través

de los registrados en el madrejón "Don Felipe", Colastiné, Santa Fe, en el

verano

de 1963. Entonces, las aguas estaban prácticamente cubiertas por un tapiz de Salvinia herzogii. advirtiéndoseenhoras de la tarde una notablemodificacióndel perfil térmico, contempe¬ raturas muy elevadas anivel deltapiz vegetal y hastaunaprofundi¬ dad de 5 cm, estrato este que alcanzaba los 409C, en

tanto

que la temperatura atmosférica era de 329G, siendola temperatura de las aguas despejadas adyacentes, de

34/339C

enel mismo

estrato.

Asi¬ mismo, la temperatura de fondo en aguas abiertas llegaba a 279C recién a los 1, 10 m de profundidad, en tanto que tal temperatura (279C), sealcanzabaalos 25cmpor debajo del

manto

deSalvinia.

Climaóptico y vegetación

El clima óptico de las aguas depende considerablemente de los aportes de las aguas de inundación, así comode laforma en queseoperanestos contactos y de un conjunto de complejosfacto¬ res, íntimamente interrelacionados, propios de cada cuenca, que determinansu posteriorevolución.

Volumen

N°

XI

Suplemento

199

La exposición de las

cuencas

a las aguas de inundación determina en granparte los

caracteres

inicialesdeeste climaópti¬ co, de modo que las cuencasmás internas

y

de posiciónmáselevada reciben aguas más claras, especialmente si

éstas

debenatravesar áreasdensamente vegetadas.

De tal modo, salvo-en

caso

de crecientesextraordinarias que cubren la casitotalidad delpaisaje isleño, estos caracteresini¬

ciales pueden

ser

bastante variados. De cualquier manera, las

cre¬

cientes introducen

una

cierta uniformidad

en

el climaóptico de estas

cuencas

-lo que

se

incrementa

con

la altura alcanzada por las aguas- a partir del cual

éstas

evolucionan dedistinta manera,

con¬

formeaun,ponjuntode

_caracteres

propios, adquiriendoen lamedida que -las aguas bajan yse aíslandelos cursosque las alimentan, uno desus rasgos más característicos.

Entre los factores de mayorgravitacióna esterespecto, podemos destacar la relativa exposición de la

cuenca

a

laacciónde los vientos, la naturaleza y densidad de la vegetaciónacuática, la profundidad, la naturaleza de- los sedimentos del fondo,

etc.

Las cuencas más o

menos

reducidas y protegidas de laactividad eólica tienden a desarrollar densas masas de hidrófitas, especialmente flotantes,como Eichhorniacrassipes. Salviniaherzogli, S.

rotundl-folia, Azolla caroliniana y A. flliculoides. etc.

,

que, en ciertas condiciones, llegan a cubrir completamente el espejodelas aguas. En las

cuencas

dondeesta protecciónnoexiste,lavegetaciónflotan¬ te sólo adquiere un

considerable

desarrollo en lasorillas, confor¬ mando por lo

común

un apretado ribete marginal o dando lugar a manchones en lasáreas más protegidas.

En madrejones más o menos profundos y encajonados suele darse corrientemente la formación

de

una densacubierta de plantas flotantes, donde puede predominar en forma*casi absoluta Eichhornia crassipes. El clima óptico secaracterizaen este caso pórunabuena permeabilidad lumínica, pudiendoversehasta el fondo el disco de Secchi en los pocos claros existentes, alcanzando la turbidez valores tan reducidos como4,5unidades APHA (madrejón "Don Flores", 8/IX/64). En lagunas relativamente profundasypoco expuestas a la acción eólica, pueden darse condiciones similares,

si bien aquí la cubierta de vegetación flotante pierde compactación. Latransparencia de las aguaspermite,sobre todo enlas partes más profundas, el desarrollo de las

hidrófitas

sumergidas, las que pue¬ den adquirir una considerable densidad. En

estas

cuencas Imper¬ meabilidad lumínicaes por lo general elevada, aunquq

más

variable que en el casoanterior. El disco deSecchipuede

verse

enalgunos

BOLETIN DE

LA

SOCIEDAD ARGENTINA

DE

BOTANICA

200

casos hasta el fondo y la turbiedad acusa valores muy bajos (5,5

unidades APHA, laguna "Los Espejos", 19/V/65).

En lascuencas expuestasa laaccióndelos vientos,donde la vegetación flotante sóloexisteen lasorillas, la turbidez es porlo común elevada. Aquí, es corriente que el clima óptico evolucione después de las crecientes hacia un incrementode la turbiedad,

pu-diendo así, en casos extremos, dejardevisualizarse el disco de

Secchi antesdeldecímetrode profundidad. Enestas cuencas, lógi¬

camente, la vegetación de fondo no puededesarrollarsesinoenla§ áreas marginales, aunque raramentelogramucha densidad.

Fitoplancton. Oxígenodisueltoy Producción Primarla

El tenor de oxígeno disuelto en el aguase encuentrade¬ terminadopor el juego encontradodelasposibilidadesdelafotosín¬ tesis ydela aireación, por un lado, y pdrelotrodel gasto derivado de la oxidación delamateria orgánica del agua y lossedimentos, y el consumo delos organismos.

El viento juega por logeneral un papelde importancia en la oxigenación de las aguas. Pero, lascuencasde

escasa

superfi¬ cie, densamente vegetadas y protegidas por albardones arbolados, poco pueden beneficiarse aesterespecto..

Obviamente,la partefundamental de la producción deoxí¬ genodependede lafotosíntesisoperadaal nivel delfitoplancton. Pe¬

ro, debe tenerse en cuenta que en estos cuerpos de agua, por lo común, el fitoplanctones bastantepobre, seacomoconsecuencia de

la elevada turbidez de las aguas, sea por el efecto de sombreado determinadopor vegetaciónsuperior,porfenómenos de antagonismo

con las macrófitas, etc.

No obstante, el fitoplancton puede alcanzar en ciertas cuencas durante losmesesdeprimavera-verano, unadensidadcon¬ siderable (laguna "El Alemán", 4/1/67, convalores de clorofila "a" superiores a25

mg/mÿ),

o ser muy elevada como ocurreenciertas pequeñas lagunas temporariasaún enotoñoeinvierno. Aunquecuan¬ do se producen tales incrementos es dable advertir importantes cantidades de algas de los más variados tipos, es evidente que en estas cuencas existe, dentro de su relativa escasez, un evidente

predominio de nannoplancton, es decir, fitoplanctontesconundiᬠmetro inferior a los 60 micrones, el que pareceposeer unacompa¬

rativa mayor capacidad de producción que las algas de mayor tamaño.

201 Volumen

N°

XÎ

Suplemento

De cualquier forma, y pese a que en ciertas ocasiones pueden darse fenómenosde sobresaturación, lostenoresde oxígeno disuelto en estasaguas songeneralmente moderados o bajos, cons¬ tituyendo uno de sus rasgos más característicos. Por otra parte,

aunque los tenores de oxígeno disuelto descienden marcadamente haciala profundidad, raramente sellega a una totalexhaustación.

Resulta de interés destacar que la macrofitia en estas cuencas puede revestir considerableimportanciaen lorelativoala oxigenación de las aguas, especialmente en cuanto se refiere a las masas de hidrófitas sumergidas como Myriophyllum brasiliense. Cabomba australis, etc. Pero, también, las hidrófitas flotantes,

libres o arraigadas, juegansupapelaeste respecto, sibien mucho más modesto.

Como fuera dicho, elfitoplancton es generalmentemode¬ rado opobrey

está

representadosobre todopor nannoplancton. Tal carácter es consecuenciaseguramente de las propiedadesdel clima óptico, vale decir de la elevada turbiedaddelas aguas, y

del

som¬ breado de las hidrófitas, especialmente de las flotantes. Peroen cuencas tan densamente vegetadas, comosonla mayoría de las que nos ocupan, no es aventurado pensar que la bajadensidad de

fito-planctontes resulte también ser la consecuencia de fenómenos de

antagonismos entre éstos y lamacrofitia, y quizás con otrosorga¬

nismos.

De cualquierforma, los hechos señaladosse trasuntanen una producción primaria al nivel del fitoplancton que, en general, parece ser bastante reducida, dependiendo de uncomplejo conjunto

de factores queseasocian, superponeno suceden en diversas com¬ binaciones.

La producción primaria en estascuencas, a estarde los resultados obtenidos en el Laboratorio de Bioproduceión del INALI, oscila entre valores inferiores a los 50 mg de C, por día y metro cuadrado de superficie (caso de la laguna "Los Espejos"), y unos 1000 mg (laguna "El Alemán"), sibienpuedendarse valoresconsi¬

derablemente más altos en charcos y otras cuencas de pequeñas dimensiones. La producción puede ser tan baja que los procedi¬

mientos de estimación de la'misma en extractos acetónicosde clo¬ rofila o medianteoximetríadiferencial en botellas claras y

oscuras

suelen resultar inaplicables, exigiendo métodos más exactos

como

los del carbono 14. Los valores más bajos se dan en lascuencas muy vegetadas, especialmente si

están cubiertas.de

hidrófitasflo¬ tantes, perotambiénpueden registrarsecifrasmuypobres en

cuen-202

_BOLETIN

_{DE LA}

_{SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA}

cas despejadas cuando la turbiedades muy elevadaocuando la dilu¬ ción operadapor las aguas de la creciente reduce mucho elconteni¬

do

enfitoplancton.

Contrastando con esta situación, la producción primarla

originada en la macrofitia es sumamente elevada. Suevaluación y significado dentro del circuitotróficodeestas cuencas es muydifícil de establecer, pero, comose verá másadelante, laproducción final estimada a través de la biomasa de peces

es

muy alta, lo que viene a indicar quela reducida producciónprimariaal nivel del fitoplanc¬ ton vendría a ser compensadacon

creces

por laderivadade la ma¬ crofitia.

Otrascomunidades(perifiton. zooplanctonybentos)

El perifiton deestas

cuencas

, entendidoensumásamplia

acepción, constituye siempreuna partemuy importantedesu conte¬ nidobiológico. '

El estudio de los organismos animales ligados a la vege¬ tación flotanterevelala existencia deunaagrupación enlaquepuede reconocerse una estructura comunitaria de gran similitud en las plantas flotantes (Eichhornia crassipes, _Pistia stratiotes. Salvinia herzogii, Azolla caroliniana, etc.), con alta densidad de población

y predominio de micrófagos y saprofitos. Aunque las plantasy la producción animal (en los micro y meso niveles detamaño)

son

en

pequeña parteaprovechadas poranimales mayores (larvasyadultos deinsectos, moluscos,

crías

depeces, etc.), lasagrupacionesestu¬ diadas parecen contribuir en buena medida a vehiculizar directa¬ mente la incorporación de una parte de la producción vegetal al sedimento. (8)

Interesante resulta señalar que los Bithyniidae son muy escasos, lo mismo que los Planorbidae. Estos últimos, (y proba¬

blemente ambos) podrían estar regulados por el pH predominante¬ mente ácido, carácter ésteque resulta limitanteparala mayoría de las especies. Debe destacarse, no obstante, que algunas especies

de Planórbidos parecen desarrollarse sin problemasenaguas den¬ samente vegetadas, de pH de rangoácido.

El zooplancton alcanza valores moderados y resulta al parecer mucho más sensible a las distintascondiciones,quesedan en los diferentes cuerpos de agua considerados, experimentando

grandes fluctuaciones a lo largo del año. Enlascuencasdespejadas o moderadamente vegetadas, se dan las mejorescondiciones al

de-203 Volumen

N°

XI

Suplemento

sarrollo delzooplancton,cuyo máximanumerosidadfuera registrada

en

los

meses

deprimavera-

verano.

Los recuentos más

numerosos

acreditan totales máximos de alrededor

de

1.200 individuos porli¬ tro, con evidente predominio de Rotíferos. Enlas

cuencas

muy ve¬ getadas, especialmente cuando se encuentrancubiertas por un tapiz más o

menos

compacto dehidrófitasflotantes, la producción planc¬ tónica es muy baja, predominando el heloplancton, o

sea

las espe¬ ciesmás o menos característicasde aguas vegetadas. (4)

Lafauna bentónicaqueda caracterizada fundamentalmente, por una granlimitación-enel númerodeespecies registradas, y por el hecho de quelasmismaspuedenadquirir unanotable densidad de población. Los Tecamebianos y los Flagelados dóricosproporcio¬ nan el grueso de lamicrofauna. Los Nemátodes, Ostrácodos, Oli-goquetps, y en

menor

cantidad, las larvas de Chironomidae.y

Ephe-meroptera, constituyen los elementos más importantes de la mesofauna. Los moluscos

están

representados por Pisidiumsp. y especialmente por las Náyades. Dentro deestas cuencas sedan

con

extraordinaria abundancia especies como Diplodom parodizi y D. parallelopipedon. que parecen ser casiexclusivasdeestosambien¬ tes, donde pueden desarrollar juritocon D. variabilisv otras espe¬

cies, poblaciones de extraordinarianumerosidad, constituyéndolos integrantes de mayor biofnasa dentro de la comunidad. Llama la atención la gran abundancia de tales moluscos en estas cuencas (donde hace poco tiempofueran objeto de unaactivísima explotación para la obtención del nácar), en relaciónalsiemprebajocontenido de sales de calciode lasaguas, alpH relativamenteácidoy la fre¬ cuentepresenciade

_CO£

agresivo, factores que, desde luego, deben restringir o perjudicar eldesarrollodesus conchas calcáreas. Es de señalar, no obstante, que tales moluscos, pesea suabundancia yelevadabiomasa, poseen conchascomparativamentedelgadas y li¬

vianas, casisiempre con unmarcado desgaste al nivel de los

umbo-nes.

Esta desproporción entreel

escaso

desarrollo de.lasvalvas y la gran biomasa total, guardaría relacióncon la abundancia de ali¬ mentosen formade detritussuspendidos yla escasezdecalcio. Contenido Ictico

Al producirse las crecientes anuales y establecerse los contactos entre las

cuencas

isleñas y la compleja red de ríos y arroyos que las alimentan, se producenlascondicionesque facilitan el intercambio de los peces entre a¡pibos ambientes. De tal modo. ciertas especies abandonan las

lagunas

y madrejones isleños, en tanto que otras realizanun movimientoensentidocontrario, pe¬ netrando desde las aguas lóticas a estos ambientes lénticos. En

204

_{BOLETIN DE}

_LA

_{SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA}

general, puede expresarse que los que abandonanestascuencas, lo hacen una vez alcanzadoeldesarrollonecesario asu reproducción, en tanto que ingresan ejemplares jóvenes en busca de condiciones más seguras y ventajosas de existencia,

así

como

ejemplares de tallamoderada, de diversas especies, que encuentran aquíabundan¬ te alimentoyquizáscondicionesapropiadas asureproducción. Des¬ de luego, la accesibilidad de las

cuencas

a lasaguas deinundación, sea a favor de la altura alcanzada por las aguasopor lavariable viabilidad de los

contactos

establecidos, regula en gran parte el contenido íctico resultante.

Dejandode ladoestos fenómenosdesuyo muy complejosy variables, no cabe ninguna duda de que estas

cuencas

se pueblan todos los años mediante el aporte de grandes cantidades de peces jóvenes, sea nacidos in situoresultantesdeuna reproducción ope¬ rada en aguas de los ríos adyacentes, a

la

vez

queincorporanuna variable cantidad de ejemplares adultos, incluyendo muchos

preda-tores, en tanto que pierden otra importantecantidad que abandonan estas

cuencas

una vezalcanzado el desarrollo apropiado.

La biomasa calculada o registrada en estas

cuencas es

muy elevada, superando en promedio a los 1.000kg porhectárea. Los componentes más importantes y sus promediospor especieen varias

cuencas

isleñas cercanas a la ciudad de Santa Fe, sepro¬

porcionan enel siguientecuadro:

él,

70%

6,60% 4,

_90%

3,

10%

2,60% 3,20% 2,35% 1,60% 8,

60%'

Sábalo(Prochilodus platensis)

.

Tararira (Hoplias malabaricus) Amarillo(Pimelodus ciarias) Lisa(Schizodon fasciatum) Boga(Leporinusobtusidens) Anguila (Svmbranchus marmoratus)

Viejas(Plecostomussp. y Loricaria sp.)

-Pirañas (Serrasalmussp.)

:

(Curimatinos, "mojarras", y peces de pequeñatalla)

.

Otros carnívorosdeimportancia (sólo ejemplares de pequeña talla)

...

*.

..

.

(Dorado: 0,50%; surubí: 0,10%; pacú: 0,03%)

5,

35%

En la mayor parte de los casos predominan ejemplares jóvenes que no han alcanzado a reproducirse; sibienno es raroque se den en las grandes lagunas densoscardúmenesde peces queha¬ brían alcanzado el primer y segundo desove, sin contar con que

existen especies propiasdeestosambientes, comoanguillas, tara¬ riras, etc.

205 Volumen

N°

XI

Suplemento

De cualquier forma, constituye un rasgo propiodeestas

cuencas

la presenciade poblacionesintegradassólopordetermina¬ das clases de talla, lo queesseñal evidente de un poblamiento hete¬ rogéneo, resultante de los movimientos antedichos, realizados en los períodos de creciente.

Otro de los rasgosmás característicosdeestaspoblacio¬ nes de peces, como puede apreciarsea travésdelas.cifras quese proporcionan, esla gran abundancia deespeciesdehábitos iliófagos

(a los que cabe

sumar

variosotros en los cuales la iliofagia esco¬ rrienteocircunstancial)respecto a los ictiófagos. Este predominio

de especies iliófagas-quese patentizaa travésdeuna sola especie,

como

es el sábalo (Proehilodus platensis Holmberg)- determinaun carácter muy particular no sólo deestascuencassinode todas las aguas del sistema hidrográfico, definiendo ala vezuno delos ras¬ gos

más

característicosdesu metabolismo general.

CONSIDERACIONES

FINALES

A

través

de lo expuesto, así comodeuna variada infor¬ mación prospectiva imposible de considerar aquí, puedeconcluirse que los rasgos limnológicos del NEargentino quedandefinidosfun¬ damentalmente por el eje fluvial Paraguay-Paranámedio enloque se refierealasprovinciasde Formosa, Chaco, norteyárea coste¬ ra de Santa Fe, mitadoccidentaldeEntreRíos y la mayor parte del sudoeste deCorrientes, en tantoque los

ríos

Alto ParanáyUruguay

lo hacen en la provincia deMisiones, noreste deCorrientesyeste de Entre Ríos. La extensa región vinculada al Paraguay

-

Paraná medio, resulta ser la mejor estudiada ytambiénlamáshomogénea e importante. En términos generales, y salvo el caso de algunos pocos cuerpos de agua quesepresentanenformaaisladaoagrupa¬ dosenáreaslimitadas, el conjuntomuestra muchassemejanzas con lo descripto para el Paraná medio, caracterizándose las

cuencas

lénticas por subaja o moderadamineralizacióncon reducidos teno¬ res de calcio, por un pHquefluctúa considerablemente aunquecon frecuente tendencia al rango ácido, y porque la producción primaria al nivel del fitoplancton es, por lp común, moderada o pobre, en tantoque la operada al nivel de macrofitasresulta muyelevada.

Por otra parte,

"en

estas aguassedaunanotableproduc¬ ción de peces, con una biomasa que supera a los 1.000 kilogramos por hectárea en el Paraná medio, dentro de la cual solamente el sábalo ('Proehilodus platensis Holmberg), aporta más del

60%

del

—

NUTWEWTESMOMMMCOSBtSOUSCOTN

MMVRU

»HUB cmw»MDD

N.

\

YCOMRMMMI«rts \

DCWWT« y OTMI COMMON» U»»M»U, ¿L MESÍ crnmeoa TMEnNCRR // / / // HCO rUOFMOS

FANGO : BACTERIAS, HONGOS, DETRITUS ANIMAI Y VEGETAL,ARCILLACOjOtOAl,CUARZO,efe.

Fig. 5: Representación esquemática del regimen térmico en las cueiî

isleñas del Parana medio, destacando las variaciones de

cas

rivadas de los mantos de vegetación flotante. (La escala es arbitraria, exagerándose ciertas magnitudes para

visualization del fenómeno).

la mejor Tarde Noche Mediodía Atmo'sfera (m) 0 Agua 0,50 1,00 1

1,50-I

2,00-fondq 2,50

Temperatura Noche Mediodía Tarde

Atmosfera Salvioia (m) MrtSf 0' Agua 0,50' 1.00 -o 11,50* 1

I

2*0-2,50 Temperatura 2 Fondo Tarde Mediodía Noche Atmo'afera Agua (m), 0- 0,50- 1.00-i 1.50--o ¿2A0 F°"<* 2,50-Temperatura

Fig. 6: Representación gráfica del circuito trófico de las aguas regionales destacando las cadenas alimentarias de los pe¬

Volumen

N°

XI

Suplemento

Tales caracteres delaproducciónprimaria, sumadaala existencia de una biomasa de pecestanelevada, constituida funda¬ mentalmente por peces iliófagos-que encuentran su alimento enla materia orgánica contenida en el fango-lleva a considerar que

en

estas

cuencas

la parte más importante de los mecanismos biopro-ductores se canalizaría a

través

de procesos queseapartan consi¬ derablemente délos esquemas

clásicos.

Estos procesos encontrarían su principal punto de partidaen la producción primariaefectuadaal

nivel

de la macrofitia, la quealdescomponerseenlos ciclosanuales

es acumulada en el fondo de lascuencas, siendo transformada por la actividad bacteriana, para ser aprovechadaporlospeces iliófa¬ gos en una fase previa a su pérdida por

mineralización.

Desde luego, en el material vehiculizado por el fango ingerido porestos peces,

_van

incluídos los restos de todas las comunidadesdel

eco-sistema-entrelos cualessedestacan losderivadosy vinculadoscon las grandes masasdemacrófitas- yunacantidadnopoco importante

de materiales alóctonos, de donde el proceso resulta sumamente complejo y de

una

eficiencia muy difícilde estimar. Decualquier manera, dado el

enorme

volumen de las

masas

de hidrófitas res¬ pecto al producido de las otras comunidades, no

es

aventurado señalar que lá muy elevada biomasa de peces, caracterizada funda¬ mentalmente por los peces iliófagos quesedaenestas cuencas, así

como

los porcentajes que lecorrespondena estospeces enlatota¬ lidad de la actividadextractivadentro de los grandes

ríos

del siste¬ ma hidrográfico del Plata -en que el sábalo supera el

70%-

está fundamentada másen la producción primariaderivada de la hidrofi-tia que de la quesedaal nivel del fitoplancton.

Ello viene a significar que el rasgo limnológicomásnota¬ ble de estas aguas, así

como

de todas las vinculadas a los ríos mesopotámicos y, probablemente, de todos los grandes sistemas hidrográficos sudamericanos, está dado por las particularidades del circuito trófico, donde la parte

más

importantede.las cadenas alimentarias

se

modifica y abrevia en mérito ala elevadaproduc¬

ción de las plantas acuáticasy a la abundancia y especialización de las especies de peces iliófagos. Este esquemano sólo seapartade los lineamientos clásicos, sino que supone una extraordinariaventa¬ ja o privilegio, ya que tal mecanismo bioproductivo no interfiere

con

los corrientes, contribuyendo antesbiena sufavor, (estospe¬

ces

son los típicos "forrajeros" que sustentan el grueso de las

especies ictiófagas) todo lo cual hace queestasaguas, por lomenos potencialmente, puedan ser consideradas

entre

lasmásproductivas del mundo.

208

_{BOLETIN DE}

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