Bol.Soc. Argent.Bot.37 (3-4): 193
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201. 2002ONTOGENIA
YANATOMíA
DE SEMILLAY FRUTOENTILLANDSIA
TRICHOLEPIS(BROMELIACEAE)
LAILAMORRA2, NILDA DOTTORI23yMARÍA TERESACOSA23
1
Summary: Seedand fruit ontogeny and anatomyin Tillandsia tricholepis (Bromeliaceae). The developmentand anatomyofseed andfruit of Tillandsia tricholepisare studied.The two outerlayers ofthe mature seed coat,aredetachedinmulticellular uniseriate filamentstheseones contribute to the windseed dispersaland tothe fixationtothe substrate.Inthe mature fruit, the pericarp is twisted and these movementsupportthe exitofthe seeds.
Key words: Tillandsiatricholepis, Bromeliaceae,seed, fruit,mechanismofadherence.
Resumen: Se analizalaontogeniade la semillaydel fruto desde la floren antesis hasta la madurez en Tillandsiatricholepis. Enla semilla madura los2estratos externosdel tegumentose separan enhebras
multicelulares uniseriadas y lazona de unión de lascélulaspresentanarticulacionesa modo de gan¬
chos.Elconjuntode estashebras facilitaladispersiónporel vientoycuando lasemillaseclavaen el
sustrato contribuyenmediantesus ganchosalanclajede la misma.Elfrutoes una cápsula de dehiscen¬ cialongitudinalelpericarpomadurose retuerce yestemovimiento sumado a la accióndel viento
contribuyena ladispersiónde las semillas.
Palabras clave: Tillandsia tricholepis, Bromeliaceae,semilla, fruto,mecanismodeadherencia.
INTRODUCCIóN
veles del áire", son considerados "piratas de nutrientes",esdecir hurtadores,enlugar decompe¬tidorespornutrientes.
Hayquedestacar también el carácter "facultati¬ vo" de la relación que establecenestasBromeliaceae epifíticasconelhuésped,yaqueelsoportepuede
serorgánicooinerte.
Las características deltegumento seminal sólo han sido estudiadas en representantes de las subfamilias Pitcairnioideae y Bromelioideae (Varadarajan&Gilmartin, 1988;Rao &Wee,1979),
careciéndosede datos sobre eltemaen Tillandsio-deae. Enestasubfamilia,serealizaron estudiosso¬
breaspectoscitológicos del eje radícula-hipocótilo
enT.
flabellata
BakeryT. schiedeana Steud. (Cecchi Fiordi etal., 1996).Porotraparte,Davis (1966) cita la presencia de poliembriOníaen T.júncea(R. etP.) Leconte,particularidadquetambién fueseñaladaporSubils(1973)enotras8especies de Diaphoranthema, subgénero alque pertenece T. tricholepis.
Dado quela Provincia de Córdoba cuentacon
aproximadamente el 50%,del total de especies de Tillandsiaquehabitanen nuestropaís (Subils,com. pers.)ysiendo la semilla elprincipal modo depropa¬
gación,se consideró de interés estudiar los distin¬
tosestados desudesarrolloenT.tricholepis,conel propósito deconocerlasmodificacionesqueexperi¬
mentaeltegumento enrelaciónala dispersiónyal mecanismo de adherencia alsustrato.Además, se Bromeliaceaees unafamilianeotropicalconmás
de 2.000 especies que comprende 3 subfamilias:
Pitcairnioideae,BromelioideaeyTillandsioideae. En
estaúltima, lassemillassonpequeñas,livianasydis¬ persadasporelviento) latestaseminalesla másespe¬
cializada de la
familia
(Boyd, 1932), diferenciándoseunaestructura"comosa" que le permite adherirse al
sustrato, seaesteuna corteza,rocas,cables,etc. Estegrupodeplantas adquirió notable importan¬ ciadebidoa suefectoperjudicial sobreespecies fo¬ restales, ornamentalesyautóctonas, cuando elgra¬
do de invasiónes grande (Fernándezetal.,1989). Según Benzing & Seemann (1978), laposición que ocupan dentro dela copa enárbolesles permitiría interceptareinmovilizarporlargos períodos de tiem¬
posalesminerales provenientes del huéspedo del
aguadelluvia;quedeotromodo,
quedarían
dispo¬ niblesparael árbolsoporte.Debidoaesto,los"cla-Estetrabajoes parte de la Tesina presentadapor la primera autora,en la Facultad deCienciasExactas,Físi¬
cas yNaturales(U.N.C.),paraoptaraltítulode Bióloga.
2
Facultad de Ciencias Exactas,Físicasy Naturales. Uni¬ versidad Nacional de Córdoba. Avda. VélezSársfield299, 5000Córdoba, Argentina.
3
Instituto Multidisciplinario deBiología Vegetal(IMBIV). Casillade Correo 495, 5000 Córdoba, Argentina,e-mail: dottori@imbiv.unc.edu.ar.
Elgineceoesgamocarpelarcon trescarpelos,el analizael fruto desde estados jóvenes hastasu ma¬
durezcomoestructurarelacionadaconlaprotección ovariosúperoestrilocular,con3placentasque se
desarrollanenlos dos tercios básales del ovario (Fig.
ydiseminación.
1 A), conteniendounos46a57óvulos por flor.
Ontogenia y estructura delasemilla.- Los óvulossonanátropos,bitégmicosycrasinucelados (Fig. 1 B). Cuandolaflor estáenantesis, los 2
tegumentos constan,cadaunode 3estratosde célu¬ lasalgocomprimidasradialmente y de tamaño máso Argentina:Prov. Córdoba, Dpto. Capital,Par- menosuniforme (Fig. 1 C).Elobturadoresde origen queLasHeras, Morra50, 22-IV-98.Dpto. Colón,El placentario y está formadopor tricomas uniy
Diquesito,Morra, Dottori & Cosa 4, 21-III-96; Villa pluricelulares.Elsacoembrionario (Fig. 1 B), detipo Allende,Morraetal.9, 12-V-96;Dpto. Tulumba, Polygonum,estálimitadoenlazonacalazalpor una
Rosario del Saladillo,Morra 35, 6-1-97 (CORD).
Serealizaronpreparadospermanentesdecortes isodiamétricasydeparedesnolignificadas. seriados por floresenantesis, semillasyfrutos,en En losprimeros estados dedesarrollodela semi-sucesivos estados de desarrollo.Elmaterial fijado liaseproduceunnotablealargamientode las células
enFAA, fue deshidratado en unaserié de alcohol funicularesydeltegumento externo,especialmente etílico-xilolyluegoincluidoen"paramat". Loscor- enlazonamicropilar.Enla caliptranucelarpersisten tes de 10 a15pm de espesor secolorearon con células alargadasde tamañorelativamenteuniforme. hematoxilina activaday safraninacontrastadacon
verdepermanente(Connetal.,1960)o conazul de tado globular; éstos parecen originarse decélulas derivadasdelzigoto (posiblementedelsuspensor), Seaplicaron técnicas de maceraciónydiafanización perono sedescarta laposibilidad de que algunos de (Johansen, 1940)enfrutoy tegumentoseminal.
Parala identificación de taninosseusócloruro caliptra nucelar. El endotelio,presenta células férrico al 10%concarbonato de sodioy unasolu- taníferas prismáticas,comprimidas radialmente y de ciónde sulfato ferroso con forrnolyaguadestilada, tamañovariable (Fig. 1D).
Ambas reacciones dieron coloración azuloscuro o
MATERIALES
YMéTODOS
El material estudiadoprocedede:
hipóstasis de células pequeñas más o menos
Seobservan hasta 3proembriones,todosen
es-toluidina(Sakai, 1973).
ellosseoriginende lassinérgidasode células de la
Lasemillamaduraesfusiformede
aproximada-negro. Laligninasedetectóconfloroglucinayácido mente3mmdelong,por0,3mmde lat., de color clorhídricoal 25% y la celulosaconcloro-ioduro de castaño. En lazonacalazalpersistenrestos de zinc (D’Ambrogio de Argüeso, 1986).Paradetermi- endospermaconcélulas de forma poligonal,conte¬ narcutinaygrasasseutilizóSudán IV y las proteí- niendo proteínas ylípidos(Fig. 2 A, B).
ñas seidentificaron coneosina, ácido pícrico o
ferrocianurodepotasio (Johansen, 1940).
Las fotomicrografías se tomaron con
fotomicroscopioAxiophotylasfotomacrografíascon mamuyirregular,paredesonduladas,engrosadas y
microscopioestereoscópico Leica.
El embriónpresenta unáreaespecial denomina¬ da "zona de constricción",enla regiónmedia del eje radícula-hipocótilo;estazonaposeecélulasde
for-sin contenido citoplásmico (Fig. 2 C).Eltegumento
internoconstadelendoteliotaníferoy1estratode célulasconparedesradiales desigualmente engro¬ sadasytangencialesonduladas. Estetegumento se
prolongaenla zonamicropilar yformauna punta
Características
florales.-
EnTillandsiatricholepis conla que seclavaenelsustrato,permitiendo sulas floresconstandeunperiantocontres sépalos fíjación(Fig.3A-C). Delos 3estratosdeltegumento
verdes, soldadosenelterciobasal,condenso indu- extemo,el más intemo permanece íntegroy
adheri-mentoyportrespétaloslibres amarillosyglabros.
OBSERVACIONES
do altegumentointemo,en tantoquelos 2extemos
Alandroceo lo forman seis estambres libres dis- sealarganhastaalcanzar,juntoconelfunículo,una puestos endos verticilos, queenlongitudsobrepa- longitudde±16mm(unas 3vecesmáslargoquela
sanal gineceo. Lasanteras sonditécicas ytienen porción desemillaque contiene al embrión); siendo
suscélulasenlazonacalazal de±0,30mm, enla dehiscencia longitudinal.
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Fig. 1: Fotomicrografías tomadas-conmicroscopio óptico. A: Sector decortelongitudinal por flor enantesisala alturadel
ovario;B:detalle deun cortelongitudinal por óvulo conteniendo alsacoembrionariomaduro; C: detalle decortetransversal por óvulo de flor enantesis;D: detalle mostrando 3 embrionesenestadoglobularubicadosen zonamicropilar. Abreviaturas:
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40nmFig. 2: Fotomicrografías tomadasconmicroscopio óptico.A: Corte longitudinal por semilla,seobservael- embrión desarro¬ llado, quedandoenlazonacalazalrestosdèendosperma; B: detalleencortelongitudinalde lazonacalaza! de la semilla, mostrando deposición de taninosycélulasdel endosperma; C: detalle dezonade constricción; D: vista superficial desectordel
tegumentoexternojoven; E:vista superficial deunsectordeltegumento externomaduro; con cabeza de flechaseseñalan las articulacionesamodo de gancho. Abreviaturas:te,tegumento en zonacalaza!*; en,endosperma;c, zonadeconstricción.
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Fig. 3:Representaciónesquemáticadela semilla madurayel desplieguedelas hebras formadas porcélulas tegumentariasenel
momentode ladispersióny suadherencia alsustrato,Señaladoconlíneainferior.Abreviaturas: zc, zonacalazal;zm, zona
micropilar; zh,zonahilar; h, hebras;ze, zona quecontieneal embrión.
regiónmedia de±0,50mmy enlamicropilar de lescaracterísticas que laextema(Fig. 5 A). En lazona ±1mm.Posteriormenteesas2 capassedisgreganen apicaldelovario,el mesofilo tieneunestratomenos.
"hebras"multicelulares uniseriadas,desde lazona
calazal (Figs. 3 A,B; 4 B, D)permaneciendounidas
unistratificadó
formauna gruesa cutícula, el mesocarpoconstade 3 ó 4estratosyelúnicoestratoDespués de la fecundación, el epicarpo
enlazonamicropilar.
Lassemillassondispersadas por el viento, las del endocarpo posee células semejantes a
"hebras" deaspectosedoso,sedesprendendelres- fíbrosclereidasconparedesradialesytangencial in¬
tode latesta. Laconexión intercelular,enelextremo tema engrosadas(Fig. 5 D). Durante el estado de de cada célula,en
estados
jóvenesesinicialmente proembrión globular, estas características delrectoaligeramentecurvó(Fig. 2 D) mientras queen pericarposemantienen (Fig. 5 B-C)..
Enel frutomaduro,elepicarpopresentacélulas la semilla madura, tiene forma de "articulación"y pre¬
sentasaliênciasamododeganchos,losquefacili- alargadas con paredes algo onduladas; en el tanjuntoconlapuntamicropilar la adhesión de la mesocarpo pueden persistir 2 ó 3estratoscelularesy
semilla alsustrato(Figs. 2 E; 3 C; 4 C-D), y ayudana elendocarpoalaaltura delhacecillo dorsal del carpelo, la porción quecontieneal embriónaclavarseenel -posee célulasalargadas semejantesafíbrosclereidas mismo, las hebras contribuyena mantenerlahume- (Fig. 5 E), éstasseacortanhacia losseptos,donde dadnecesariaparala germinación (Fig. 3 C).Un 11% soncasi isodiamétricas. Los engrasamientos, yapre¬
de semillas poseen de 2a3embriones dedistintos sentésdesde el estado joven,selignifican. En lazona
tamaños, aunque todos agrupados en la zona de dehiscenciaanivel de los septos (Fig. 5 D),pueden micropilar.Todas las semillassonsemejantesentre persistir 1 ó 2estratosparenquimáticos decélulas sí,en aspecto ytamaño, independientedefnúmero comprimidasradialmente.
de embriones quecontienen.
Ontogeniayanatomíadel
fruto.-
El frutoesuna debido alalargamientode los escapos;cuando
el cápsulasepticida,cilindrica,mideunos15-21mmlong, frutoseabre porunproceso de deshidratación, laspor1mmlat.yestárodeado por el cálizpersistente. semillas formanunmanojoenelcentro.La dehiscen-Durante laantesis,lapareddelovarioen subase ciaseiniciaaniveldelasuturaventral del carpeloy
estáconstituidapor la epidermisextemaunistratacon luegose separanlongitudinalmentelos septos. El célulascomprimidasradialmente,elmesofilocon4 ó 5 pericarposeretuercey estemovimiento sumadoala
estratosde célulasparenquimáticasde forma y tamaño accióndel viento contribuyenaladispersiónde las relativamenteuniformes,y laepidermisintemaconigua- semillas (Fig. 4 A).
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3mmFig. 4: Fotomacrografias tomadasconmicroscopioestereoscópico.A: Frutomaduro dehiscente,consemillas madurasen su
interior; B: semilla maduraconhebrasyzona*hilar;C:detalle de lazonahilar,conhebras soldadas; D: detalle deltegumento seminalqueprotegeal embrión. En CyD:seseñalan con cabeza de flecha las articulacionesamodode gancho. Abreviaturas: s,semillas; pe,pericarpo;zc,zonacalazal;zm, zonamicropilar; zh,zonahilar; h, hebras.
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Fig.5: Fotomicrografíastomadasconmicroscopio óptico. A: Sector decortetransversalporcarpelo, de florenantesis; B:
cortetransversal por frutojoven; C: detalle delpericarpo ytegumentoseminal jóvenes; D: detalleen cortetransversal de la
zonadedehiscencia, marcadaconflecha;E: vistasuperficialdeun sector delendocarpo, enlapartemedia delcarpelo. Abreviaturas: en,endocarpo;ex,exocarpo;me,mesocarpo;te,tegumento seminal.
DISCUSIóN
generalde Tillandsioideaeesla presencia de semi¬ llas plumosas pequeñas.Varadarajan& Gilmartin(1988),enunestudio
so-Lafamilia
Bromeliáceas
secaracterizapor teneróvulos anátroposybitégmicos (Johri, 1992)como se bre morfología de semillas dePitcaimioideae,
obser-hallóen la especie acá estudiada.Porel contrario, varónque algunas especies de Brocchiniaposeen
Rao&Wee(1979),encontraronenAnanascomosus ciertosrasgossimilaresalos de Tillandsioideae, (por
(L.)Merr. (Bromelioideae) que de 3a9% de los óvulos eJ->B-tateiL- B-Smith, tieneunmechónde apéndi-eranortótroposygeneralmente unitégmicos. cesfiliformesoplumososen un extremode la semi-Según CecchiFiordietal. (1996) el embrión de Ha). Segúnestos autores han ocurrido cambios Tillandsia posee,enlaregiónmedia del eje radícula- morfológicos similares (paralelos)enla evolución de hipocótilo,ladenominada "zona de
constricción".
'assemillas de Brocchiniay Tillandsioideae,Esta presentaalgunasdiferenciasanatómicasentre fiueBenzingetal.(1985) postulanaBrocchiniacomo
las distintasespecies; mientras que,enT.
flabellata
posibleeslabón entrePitcaimioideae y Tílland-Bak. y T. schiedeana Steud. las células son
aun-sioideae.
Lapresenciadepoliembrioníafuecitadaen8
es-isodiamétricasydeparedesrectas, enlaespecie aquí
analizada,sondeforma muyirregularyparedeson- peciesdel subgéneroDiaphoranthema(Subils, 1973).
En T.tricholepisseencontróenun11%de las semi-SegúnBrighignaetal.(1986),elescasocrecimiento bas de cada fruto, 2y3embriones.
de laradículaenvariasespecies atmosféricas de Tillan¬ dsia, igual queenT.tricholepissedebea
la
zonaconstricción;ésta seríala responsable del aislamiento rre confrecuenciaenfrutosdehiscentes (Roth, 1977). delaradícula,yaque allí seproduceunprocesode Estetipo de dehiscencia indica floja uniónentrelos suberizaciónque causa unalentayreducida actividad carpelos (Zimmerman, 1959)yfilogenéticamente pri-metabólicadelcitoplasma, tomándoseunazonadebili- mitiva (Stopp, 1950).
tadayde absición, que separa laradículadelrestodel embrión(CecchiFiordietal., 1996).
Enla semillamadura de T. tricholepis, el endotelio
CONCLUSIONES
posee células alargadas tangencialmentecondepó¬sitodetaninos,lomismofueobservadoenAnanas
comosuspor Rao & Wee (1979),pero en estaespecie ydesusfrutosenT. tricholepis ponenenevidencia las células sealarganradialmente. Asuvez enel unefectivomecanismode dispersióndelas semillas
tegumento extemodichosautoreshallaron células yadhesióndelas.mismasalsustrato,lo cuales
cón-comprimidas impregnadasde taninos;mientras que, cordanteconel carácter invasor deestaespecie.
enlaespecieaquíestudiada,estascélulassealargan longitudinalmenteylignifican,las paredes radiales
seplieganamodo de articulaciones conganchos
AGRADECIMIENTOS
quefacilitanla adherencia alsustrato.
Lapresencia de taninos en la semilla de T. duladas.
La dehiscencia septicida del fruto, en T. de tricholepis,secombinaconlaventricida,como
ocu-Lasparticularidadesestructurales de las semillas
AlaDra.RosaSubils por ladeterminacióndel
ma-tricholepis, estaría relacionadaconlaresistencia fren- terjalestudiado,ala Biól. Adriana Pérez por la ayuda
tealataquede hongosuotrospatógenos, además de entécnicas histológicasyal Consejo de Investiga-protegerla delfríoy de la desecación ya queeninvier- ciones de laprovinciade Córdoba.(CONICOR)porel
no(Swain, 1965)comienza la dispersión de las mismas. apoyo económico brindado. Las"hebras",tienen articulacionesentrelas cé¬
lulas quecontribuyenalanclaje de lassemillas,des¬ pués que éstasseclavanconlapuntamicropilar al
sustrato.Sindudaque esteeficientemecanismo de dispersiónlepermitióalos"claveles delaire" expan¬ dirse y colonizar diversos ambientes tropicalesy
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