Ontogenia y anatomía de semilla y fruto en Tillandsia tricholepis (Bromeliaceae) - Sociedad Argentina de Botánica

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Bol.Soc. Argent.Bot.37 (3-4): 193

-

201. 2002

ONTOGENIA

Y

ANATOMíA

DE SEMILLAY FRUTOEN

TILLANDSIA

TRICHOLEPIS(BROMELIACEAE)

LAILAMORRA2, NILDA DOTTORI23yMARÍA TERESACOSA23

1

Summary: Seedand fruit ontogeny and anatomyin Tillandsia tricholepis (Bromeliaceae). The developmentand anatomyofseed andfruit of Tillandsia tricholepisare studied.The two outerlayers ofthe mature seed coat,aredetachedinmulticellular uniseriate filamentstheseones contribute to the windseed dispersaland tothe fixationtothe substrate.Inthe mature fruit, the pericarp is twisted and these movementsupportthe exitofthe seeds.

Key words: Tillandsiatricholepis, Bromeliaceae,seed, fruit,mechanismofadherence.

Resumen: Se analizalaontogeniade la semillaydel fruto desde la floren antesis hasta la madurez en Tillandsiatricholepis. Enla semilla madura los2estratos externosdel tegumentose separan enhebras

multicelulares uniseriadas y lazona de unión de lascélulaspresentanarticulacionesa modo de gan¬

chos.Elconjuntode estashebras facilitaladispersiónporel vientoycuando lasemillaseclavaen el

sustrato contribuyenmediantesus ganchosalanclajede la misma.Elfrutoes una cápsula de dehiscen¬ cialongitudinalelpericarpomadurose retuerce yestemovimiento sumado a la accióndel viento

contribuyena ladispersiónde las semillas.

Palabras clave: Tillandsia tricholepis, Bromeliaceae,semilla, fruto,mecanismodeadherencia.

INTRODUCCIóN

veles del áire", son considerados "piratas de nutrientes",esdecir hurtadores,enlugar decompe¬

tidorespornutrientes.

Hayquedestacar también el carácter "facultati¬ vo" de la relación que establecenestasBromeliaceae epifíticasconelhuésped,yaqueelsoportepuede

serorgánicooinerte.

Las características deltegumento seminal sólo han sido estudiadas en representantes de las subfamilias Pitcairnioideae y Bromelioideae (Varadarajan&Gilmartin, 1988;Rao &Wee,1979),

careciéndosede datos sobre eltemaen Tillandsio-deae. Enestasubfamilia,serealizaron estudiosso¬

breaspectoscitológicos del eje radícula-hipocótilo

enT.

flabellata

BakeryT. schiedeana Steud. (Cecchi Fiordi etal., 1996).Porotraparte,Davis (1966) cita la presencia de poliembriOníaen T.júncea(R. etP.) Leconte,particularidadquetambién fueseñaladapor

Subils(1973)enotras8especies de Diaphoranthema, subgénero alque pertenece T. tricholepis.

Dado quela Provincia de Córdoba cuentacon

aproximadamente el 50%,del total de especies de Tillandsiaquehabitanen nuestropaís (Subils,com. pers.)ysiendo la semilla elprincipal modo depropa¬

gación,se consideró de interés estudiar los distin¬

tosestados desudesarrolloenT.tricholepis,conel propósito deconocerlasmodificacionesqueexperi¬

mentaeltegumento enrelaciónala dispersiónyal mecanismo de adherencia alsustrato.Además, se Bromeliaceaees unafamilianeotropicalconmás

de 2.000 especies que comprende 3 subfamilias:

Pitcairnioideae,BromelioideaeyTillandsioideae. En

estaúltima, lassemillassonpequeñas,livianasydis¬ persadasporelviento) latestaseminalesla másespe¬

cializada de la

familia

(Boyd, 1932), diferenciándose

unaestructura"comosa" que le permite adherirse al

sustrato, seaesteuna corteza,rocas,cables,etc. Estegrupodeplantas adquirió notable importan¬ ciadebidoa suefectoperjudicial sobreespecies fo¬ restales, ornamentalesyautóctonas, cuando elgra¬

do de invasiónes grande (Fernándezetal.,1989). Según Benzing & Seemann (1978), laposición que ocupan dentro dela copa enárbolesles permitiría interceptareinmovilizarporlargos períodos de tiem¬

posalesminerales provenientes del huéspedo del

aguadelluvia;quedeotromodo,

quedarían

dispo¬ niblesparael árbolsoporte.Debidoaesto,los

"cla-Estetrabajoes parte de la Tesina presentadapor la primera autora,en la Facultad deCienciasExactas,Físi¬

cas yNaturales(U.N.C.),paraoptaraltítulode Bióloga.

2

Facultad de Ciencias Exactas,Físicasy Naturales. Uni¬ versidad Nacional de Córdoba. Avda. VélezSársfield299, 5000Córdoba, Argentina.

3

Instituto Multidisciplinario deBiología Vegetal(IMBIV). Casillade Correo 495, 5000 Córdoba, Argentina,e-mail: dottori@imbiv.unc.edu.ar.

(2)

Elgineceoesgamocarpelarcon trescarpelos,el analizael fruto desde estados jóvenes hastasu ma¬

durezcomoestructurarelacionadaconlaprotección ovariosúperoestrilocular,con3placentasque se

desarrollanenlos dos tercios básales del ovario (Fig.

ydiseminación.

1 A), conteniendounos46a57óvulos por flor.

Ontogenia y estructura delasemilla.- Los óvulossonanátropos,bitégmicosycrasinucelados (Fig. 1 B). Cuandolaflor estáenantesis, los 2

tegumentos constan,cadaunode 3estratosde célu¬ lasalgocomprimidasradialmente y de tamaño máso Argentina:Prov. Córdoba, Dpto. Capital,Par- menosuniforme (Fig. 1 C).Elobturadoresde origen queLasHeras, Morra50, 22-IV-98.Dpto. Colón,El placentario y está formadopor tricomas uniy

Diquesito,Morra, Dottori & Cosa 4, 21-III-96; Villa pluricelulares.Elsacoembrionario (Fig. 1 B), detipo Allende,Morraetal.9, 12-V-96;Dpto. Tulumba, Polygonum,estálimitadoenlazonacalazalpor una

Rosario del Saladillo,Morra 35, 6-1-97 (CORD).

Serealizaronpreparadospermanentesdecortes isodiamétricasydeparedesnolignificadas. seriados por floresenantesis, semillasyfrutos,en En losprimeros estados dedesarrollodela semi-sucesivos estados de desarrollo.Elmaterial fijado liaseproduceunnotablealargamientode las células

enFAA, fue deshidratado en unaserié de alcohol funicularesydeltegumento externo,especialmente etílico-xilolyluegoincluidoen"paramat". Loscor- enlazonamicropilar.Enla caliptranucelarpersisten tes de 10 a15pm de espesor secolorearon con células alargadasde tamañorelativamenteuniforme. hematoxilina activaday safraninacontrastadacon

verdepermanente(Connetal.,1960)o conazul de tado globular; éstos parecen originarse decélulas derivadasdelzigoto (posiblementedelsuspensor), Seaplicaron técnicas de maceraciónydiafanización perono sedescarta laposibilidad de que algunos de (Johansen, 1940)enfrutoy tegumentoseminal.

Parala identificación de taninosseusócloruro caliptra nucelar. El endotelio,presenta células férrico al 10%concarbonato de sodioy unasolu- taníferas prismáticas,comprimidas radialmente y de ciónde sulfato ferroso con forrnolyaguadestilada, tamañovariable (Fig. 1D).

Ambas reacciones dieron coloración azuloscuro o

MATERIALES

Y

MéTODOS

El material estudiadoprocedede:

hipóstasis de células pequeñas más o menos

Seobservan hasta 3proembriones,todosen

es-toluidina(Sakai, 1973).

ellosseoriginende lassinérgidasode células de la

Lasemillamaduraesfusiformede

aproximada-negro. Laligninasedetectóconfloroglucinayácido mente3mmdelong,por0,3mmde lat., de color clorhídricoal 25% y la celulosaconcloro-ioduro de castaño. En lazonacalazalpersistenrestos de zinc (D’Ambrogio de Argüeso, 1986).Paradetermi- endospermaconcélulas de forma poligonal,conte¬ narcutinaygrasasseutilizóSudán IV y las proteí- niendo proteínas ylípidos(Fig. 2 A, B).

ñas seidentificaron coneosina, ácido pícrico o

ferrocianurodepotasio (Johansen, 1940).

Las fotomicrografías se tomaron con

fotomicroscopioAxiophotylasfotomacrografíascon mamuyirregular,paredesonduladas,engrosadas y

microscopioestereoscópico Leica.

El embriónpresenta unáreaespecial denomina¬ da "zona de constricción",enla regiónmedia del eje radícula-hipocótilo;estazonaposeecélulasde

for-sin contenido citoplásmico (Fig. 2 C).Eltegumento

internoconstadelendoteliotaníferoy1estratode célulasconparedesradiales desigualmente engro¬ sadasytangencialesonduladas. Estetegumento se

prolongaenla zonamicropilar yformauna punta

Características

florales.-

EnTillandsiatricholepis conla que seclavaenelsustrato,permitiendo su

las floresconstandeunperiantocontres sépalos fíjación(Fig.3A-C). Delos 3estratosdeltegumento

verdes, soldadosenelterciobasal,condenso indu- extemo,el más intemo permanece íntegroy

adheri-mentoyportrespétaloslibres amarillosyglabros.

OBSERVACIONES

do altegumentointemo,en tantoquelos 2extemos

Alandroceo lo forman seis estambres libres dis- sealarganhastaalcanzar,juntoconelfunículo,una puestos endos verticilos, queenlongitudsobrepa- longitudde±16mm(unas 3vecesmáslargoquela

sanal gineceo. Lasanteras sonditécicas ytienen porción desemillaque contiene al embrión); siendo

suscélulasenlazonacalazal de±0,30mm, enla dehiscencia longitudinal.

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Fig. 1: Fotomicrografías tomadas-conmicroscopio óptico. A: Sector decortelongitudinal por flor enantesisala alturadel

ovario;B:detalle deun cortelongitudinal por óvulo conteniendo alsacoembrionariomaduro; C: detalle decortetransversal por óvulo de flor enantesis;D: detalle mostrando 3 embrionesenestadoglobularubicadosen zonamicropilar. Abreviaturas:

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Fig. 2: Fotomicrografías tomadasconmicroscopio óptico.A: Corte longitudinal por semilla,seobservael- embrión desarro¬ llado, quedandoenlazonacalazalrestosdèendosperma; B: detalleencortelongitudinalde lazonacalaza! de la semilla, mostrando deposición de taninosycélulasdel endosperma; C: detalle dezonade constricción; D: vista superficial desectordel

tegumentoexternojoven; E:vista superficial deunsectordeltegumento externomaduro; con cabeza de flechaseseñalan las articulacionesamodo de gancho. Abreviaturas:te,tegumento en zonacalaza!*; en,endosperma;c, zonadeconstricción.

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Fig. 3:Representaciónesquemáticadela semilla madurayel desplieguedelas hebras formadas porcélulas tegumentariasenel

momentode ladispersióny suadherencia alsustrato,Señaladoconlíneainferior.Abreviaturas: zc, zonacalazal;zm, zona

micropilar; zh,zonahilar; h, hebras;ze, zona quecontieneal embrión.

regiónmedia de±0,50mmy enlamicropilar de lescaracterísticas que laextema(Fig. 5 A). En lazona ±1mm.Posteriormenteesas2 capassedisgreganen apicaldelovario,el mesofilo tieneunestratomenos.

"hebras"multicelulares uniseriadas,desde lazona

calazal (Figs. 3 A,B; 4 B, D)permaneciendounidas

unistratificadó

formauna gruesa cutícula, el mesocarpoconstade 3 ó 4estratosyelúnicoestrato

Después de la fecundación, el epicarpo

enlazonamicropilar.

Lassemillassondispersadas por el viento, las del endocarpo posee células semejantes a

"hebras" deaspectosedoso,sedesprendendelres- fíbrosclereidasconparedesradialesytangencial in¬

tode latesta. Laconexión intercelular,enelextremo tema engrosadas(Fig. 5 D). Durante el estado de de cada célula,en

estados

jóvenesesinicialmente proembrión globular, estas características del

rectoaligeramentecurvó(Fig. 2 D) mientras queen pericarposemantienen (Fig. 5 B-C)..

Enel frutomaduro,elepicarpopresentacélulas la semilla madura, tiene forma de "articulación"y pre¬

sentasaliênciasamododeganchos,losquefacili- alargadas con paredes algo onduladas; en el tanjuntoconlapuntamicropilar la adhesión de la mesocarpo pueden persistir 2 ó 3estratoscelularesy

semilla alsustrato(Figs. 2 E; 3 C; 4 C-D), y ayudana elendocarpoalaaltura delhacecillo dorsal del carpelo, la porción quecontieneal embriónaclavarseenel -posee célulasalargadas semejantesafíbrosclereidas mismo, las hebras contribuyena mantenerlahume- (Fig. 5 E), éstasseacortanhacia losseptos,donde dadnecesariaparala germinación (Fig. 3 C).Un 11% soncasi isodiamétricas. Los engrasamientos, yapre¬

de semillas poseen de 2a3embriones dedistintos sentésdesde el estado joven,selignifican. En lazona

tamaños, aunque todos agrupados en la zona de dehiscenciaanivel de los septos (Fig. 5 D),pueden micropilar.Todas las semillassonsemejantesentre persistir 1 ó 2estratosparenquimáticos decélulas sí,en aspecto ytamaño, independientedefnúmero comprimidasradialmente.

de embriones quecontienen.

Ontogeniayanatomíadel

fruto.-

El frutoesuna debido alalargamientode los escapos;

cuando

el cápsulasepticida,cilindrica,mideunos15-21mmlong, frutoseabre porunproceso de deshidratación, las

por1mmlat.yestárodeado por el cálizpersistente. semillas formanunmanojoenelcentro.La dehiscen-Durante laantesis,lapareddelovarioen subase ciaseiniciaaniveldelasuturaventral del carpeloy

estáconstituidapor la epidermisextemaunistratacon luegose separanlongitudinalmentelos septos. El célulascomprimidasradialmente,elmesofilocon4 ó 5 pericarposeretuercey estemovimiento sumadoala

estratosde célulasparenquimáticasde forma y tamaño accióndel viento contribuyenaladispersiónde las relativamenteuniformes,y laepidermisintemaconigua- semillas (Fig. 4 A).

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Fig. 4: Fotomacrografias tomadasconmicroscopioestereoscópico.A: Frutomaduro dehiscente,consemillas madurasen su

interior; B: semilla maduraconhebrasyzona*hilar;C:detalle de lazonahilar,conhebras soldadas; D: detalle deltegumento seminalqueprotegeal embrión. En CyD:seseñalan con cabeza de flecha las articulacionesamodode gancho. Abreviaturas: s,semillas; pe,pericarpo;zc,zonacalazal;zm, zonamicropilar; zh,zonahilar; h, hebras.

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Fig.5: Fotomicrografíastomadasconmicroscopio óptico. A: Sector decortetransversalporcarpelo, de florenantesis; B:

cortetransversal por frutojoven; C: detalle delpericarpo ytegumentoseminal jóvenes; D: detalleen cortetransversal de la

zonadedehiscencia, marcadaconflecha;E: vistasuperficialdeun sector delendocarpo, enlapartemedia delcarpelo. Abreviaturas: en,endocarpo;ex,exocarpo;me,mesocarpo;te,tegumento seminal.

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DISCUSIóN

generalde Tillandsioideaeesla presencia de semi¬ llas plumosas pequeñas.

Varadarajan& Gilmartin(1988),enunestudio

so-Lafamilia

Bromeliáceas

secaracterizapor tener

óvulos anátroposybitégmicos (Johri, 1992)como se bre morfología de semillas dePitcaimioideae,

obser-hallóen la especie acá estudiada.Porel contrario, varónque algunas especies de Brocchiniaposeen

Rao&Wee(1979),encontraronenAnanascomosus ciertosrasgossimilaresalos de Tillandsioideae, (por

(L.)Merr. (Bromelioideae) que de 3a9% de los óvulos eJ->B-tateiL- B-Smith, tieneunmechónde apéndi-eranortótroposygeneralmente unitégmicos. cesfiliformesoplumososen un extremode la semi-Según CecchiFiordietal. (1996) el embrión de Ha). Segúnestos autores han ocurrido cambios Tillandsia posee,enlaregiónmedia del eje radícula- morfológicos similares (paralelos)enla evolución de hipocótilo,ladenominada "zona de

constricción".

'assemillas de Brocchiniay Tillandsioideae,

Esta presentaalgunasdiferenciasanatómicasentre fiueBenzingetal.(1985) postulanaBrocchiniacomo

las distintasespecies; mientras que,enT.

flabellata

posibleeslabón entrePitcaimioideae y Tílland-Bak. y T. schiedeana Steud. las células son

aun-sioideae.

Lapresenciadepoliembrioníafuecitadaen8

es-isodiamétricasydeparedesrectas, enlaespecie aquí

analizada,sondeforma muyirregularyparedeson- peciesdel subgéneroDiaphoranthema(Subils, 1973).

En T.tricholepisseencontróenun11%de las semi-SegúnBrighignaetal.(1986),elescasocrecimiento bas de cada fruto, 2y3embriones.

de laradículaenvariasespecies atmosféricas de Tillan¬ dsia, igual queenT.tricholepissedebea

la

zona

constricción;ésta seríala responsable del aislamiento rre confrecuenciaenfrutosdehiscentes (Roth, 1977). delaradícula,yaque allí seproduceunprocesode Estetipo de dehiscencia indica floja uniónentrelos suberizaciónque causa unalentayreducida actividad carpelos (Zimmerman, 1959)yfilogenéticamente pri-metabólicadelcitoplasma, tomándoseunazonadebili- mitiva (Stopp, 1950).

tadayde absición, que separa laradículadelrestodel embrión(CecchiFiordietal., 1996).

Enla semillamadura de T. tricholepis, el endotelio

CONCLUSIONES

posee células alargadas tangencialmentecondepó¬

sitodetaninos,lomismofueobservadoenAnanas

comosuspor Rao & Wee (1979),pero en estaespecie ydesusfrutosenT. tricholepis ponenenevidencia las células sealarganradialmente. Asuvez enel unefectivomecanismode dispersióndelas semillas

tegumento extemodichosautoreshallaron células yadhesióndelas.mismasalsustrato,lo cuales

cón-comprimidas impregnadasde taninos;mientras que, cordanteconel carácter invasor deestaespecie.

enlaespecieaquíestudiada,estascélulassealargan longitudinalmenteylignifican,las paredes radiales

seplieganamodo de articulaciones conganchos

AGRADECIMIENTOS

quefacilitanla adherencia alsustrato.

Lapresencia de taninos en la semilla de T. duladas.

La dehiscencia septicida del fruto, en T. de tricholepis,secombinaconlaventricida,como

ocu-Lasparticularidadesestructurales de las semillas

AlaDra.RosaSubils por ladeterminacióndel

ma-tricholepis, estaría relacionadaconlaresistencia fren- terjalestudiado,ala Biól. Adriana Pérez por la ayuda

tealataquede hongosuotrospatógenos, además de entécnicas histológicasyal Consejo de Investiga-protegerla delfríoy de la desecación ya queeninvier- ciones de laprovinciade Córdoba.(CONICOR)porel

no(Swain, 1965)comienza la dispersión de las mismas. apoyo económico brindado. Las"hebras",tienen articulacionesentrelas cé¬

lulas quecontribuyenalanclaje de lassemillas,des¬ pués que éstasseclavanconlapuntamicropilar al

sustrato.Sindudaque esteeficientemecanismo de dispersiónlepermitióalos"claveles delaire" expan¬ dirse y colonizar diversos ambientes tropicalesy

subtropicales. Según Benzing(1990),unacaracterística

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