DOI: 10.17129/botsci.1872
Resumen
Antecedentes: La familia Asteraceae (o Compositae) en México ha llamado la atención de prominentes botánicos en las últimas décadas, por lo que cuenta con una larga tradición de investigación de su riqueza florística. Se cuenta, por lo tanto, con un gran acervo bibliográfico que permite hacer una síntesis y actua-lización de su conocimiento florístico a nivel nacional.
Pregunta: ¿Cuál es la riqueza actualmente conocida de Asteraceae en México? ¿Cómo se distribuye a lo largo del territorio nacional? ¿Qué géneros o regiones requieren de estudios más detallados para mejorar el conocimiento de la familia en el país?
Área de estudio: México.
Métodos: Se llevó a cabo una exhaustiva revisión de literatura florística y taxonómica, así como la revi-sión de unos 200,000 ejemplares de herbario, depositados en más de 20 herbarios, tanto nacionales como del extranjero.
Resultados: México registra 26 tribus, 417 géneros y 3,113 especies de Asteraceae, de las cuales 3,050 son especies nativas y 1,988 (63.9 %) son endémicas del territorio nacional. Los géneros más relevantes, tanto por el número de especies como por su componente endémico, son Ageratina (164 y 135, respecti-vamente), Verbesina (164, 138) y Stevia (116, 95). Los estados con mayor número de especies son Oaxa-ca (1,040), Jalisco (956), Durango (909), Guerrero (855) y Michoacán (837). Los biomas con la mayor riqueza de géneros y especies son el bosque templado (1,906) y el matorral xerófilo (1,254). Solamente 31 géneros no cuentan con revisión taxonómica o con la suficiente información para llevar a cabo la correcta determinación de sus especies, aunque para muchos otros es necesario actualizar la información taxonómica por las nuevas especies descritas o los cambios taxonómicos de sus especies. El esfuerzo de recolecta a lo largo del país revela que existen todavía importantes regiones que requieren exploración para documentar mejor la riqueza de especies de Asteraceae.
Conclusiones: La evaluación de la literatura y la consulta de especímenes herborizados muestran un es-cenario optimista en cuanto al conocimiento florístico-taxonómico de la familia en México. Sin embargo, todavía se tienen amplias zonas del territorio (en especial su porción norte) que no han sido debidamente exploradas. Sin duda, una mayor exploración de tales zonas modificará las cifras discutidas, cuando se conozca mejor su riqueza de Asteraceae.
Palabras clave: Compositae, endemismo, diversidad alfa, riqueza florística.
Abstract
Background: In Mexico, the family Asteraceae (or Compositae) has attracted the attention of prominent botanists in the last decades; for this reason, it has a long tradition of investigation of its floristic richness. The family has a large bibliographic collection that allows to synthesize and update its floristic knowl-edge.
Question: Which is the current richness of Asteraceae in Mexico? How Asteraceae is distributed through-out this country? Which genera or regions require more detailed studies to improve our knowledge of the family in the country?
Study site: Mexico.
Methods: An exhaustive review of floristic and taxonomic literature was carried out, as well as the revision of about 200,000 herbarium specimens deposited in more than 20 herbaria both nationally and abroad.
Results: Mexico currently records 26 tribes, 417 genera and 3,113 species of Asteraceae, of which 3,050 are native species and 1,988 (63.9 %) endemic to this country. The most important genera, Botanical Sciences
96 (2): 332-358, 2018
Diversidad y distribución de la
familia Asteraceae en México
J
oséL
uisV
iLLaseñorInstituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad de México. México
vrios@ib.unam.mx
This is an open access article distrib-uted under the terms of the Creative Commons Attribution License CC BY-NC (4.0) international.
Received: October 2nd, 2017
Accepted: February 18th, 2018
Associated Editor: Guillermo Ibarra-Manríquez
both for the number of species and for their endemic component, are Ageratina (164 and 135, respec-tively), Verbesina (164, 138) and Stevia (116, 95). The states with the greatest number of species are Oaxaca (1,040), Jalisco (956), Durango (909), Guerrero (855) and Michoacán (837), while the biomes with the greatest richness are the temperate forest (1,906) and the xerophytic scrub (1,254). Only 31 genera do not have taxonomic revision or enough information to carry out the correct determination of their species, although for many others it is necessary to update the taxonomic information by the new discoveries or the taxonomic changes at species level. The collection effort throughout the coun-try reveals that there are still important regions that require exploration to better document their species richness.
Conclusions: The evaluation of the literature and the review of herbarium specimens shows an optimistic scenario regarding the knowledge of the family in Mexico. However, there are still large areas of the ter-ritory that once properly explored, will modify the figures here discussed about their Asteraceae richness.
Key Words: Alpha diversity, Compositae, endemism, floristic richness.
a familia Asteraceae o Compositae es la más grande de la flora de México por su número de géneros y especies (Villaseñor 2016). El género tipo de la familia es Aster, publicado por Linneo en su magna obra Species plantarum (1,753), que constituye la base de la nomencla-tura contemporánea. El nombre alternativo de Compositae (nomen conservandum) antecede la propuesta Linneana y hace referencia a la conspicua disposición de la inflorescencia básica en la familia, un capítulo o cabezuela que semeja una flor (“pseudantio”), pero que en realidad son pocas a muchas flores sésiles e insertas en una estructura parecida a un cáliz denominado involucro (estructura formada por un conjunto de brácteas involucrales). Muy pocas familias tienen dispuestas sus flores con este arreglo, por ejemplo, Calyceraceae o algunas especies de Goodeniaceae, por lo que Asteraceae, desde los tiempos de Teofrasto (alrededor de 320 A.C.), ha sido reconocida como un grupo natural (Small 1917). En la actualidad, otros rasgos, tanto morfológicos como derivados de estudios de biología molecular, han sido añadidos como car-acterísticas que confirman su monofilia; uno de ellos es la conformación peculiar de su andro-ceo, con los filamentos libres y las anteras fusionadas por un tejido (estambres singenesios o sinantéreos). Por esta razón, muchos consideran a la “Sinanterología” como el estudio de esta interesante familia. Otro rasgo peculiar en la familia es su cáliz modificado en una estructura muy variable denominada vilano.
La familia se distribuye a lo largo de todo México, desde las dunas o vegetación costera hasta los picos nevados de las altas montañas. Diversos autores han tratado de explicar por qué la amplia distribución geográfica de la familia y su gran riqueza de especies; entre las respuestas se cuentan la eficiente capacidad de dispersión proporcionada por el vilano o su gran plasti-cidad genética. Esta última se expresa en una amplia diversidad de metabolitos secundarios que sintetizan como estrategias de protección contra depredadores o competidores o en la gran variabilidad fenotípica (formas de crecimiento o estrategias de reproducción mostradas por la variabilidad morfológica y sexual de las cabezuelas y las flores) y genotípica, que permite a mu-chas especies adaptarse a diversas condiciones ecológicas, mumu-chas veces como malezas (Leppik 1970, Carlquist 1976, Cronquist 1981, Cabrera-Rodríguez & Villaseñor 1987).
Seguramente la diversidad de formas de crecimiento, variabilidad morfológica, amplia distri-bución geográfica, pero sobre todo su diversidad taxonómica, provoca bloqueos psicológicos en muchas personas (incluyendo taxónomos o botánicos) que intentan identificar a sus miembros. Sin embargo, conforme uno va conociendo la familia, poco a poco se da cuenta de su simpli-cidad y reconoce que la familia no es tan compleja como otros grupos o familias de plantas. George Bentham (1873) ya comentaba desde hace siglo y medio que la familia “es la más uni-forme y por lo tanto el más natural de todos los órdenes de fanerógamas…y no puedo recordar una sola de sus especies que sin duda pueda ser ubicada en el orden”. Otra evidencia más actual de ello es que la familia es de las pocas en la flora de México que desde hace casi cuatro décadas cuenta con claves para la identificación de sus géneros (Rzedowski 1978, Murguía & Villaseñor 1996), lo que ha facilitado grandemente el trabajo rutinario de determinación a nivel genérico. Sin embargo, es indudable que tratar de identificar a especie la gran riqueza de la fa-milia, es en ocasiones difícil, especialmente cuando no se tienen suficientes y adecuadas claves de identificación a nivel regional o local.
El conocimiento que se cuenta ahora sobre la familia descansa en los antecedentes que lega-ron pioneros del siglo XIX, como Augustin P. de Candolle (1778-1841), Henri Cassini (1781-1832), George Bentham (1800-1884), Christian F. Lessing (1809-1862), Asa Gray (1810-1888), Sidney F. Blake (1814-1888), Benjamín L. Robinson (1864-1935) o Jesse M. Greenman (1867-1951). Otros botánicos destacados del siglo XX igualmente han contribuido de manera impor-tante a generar la estructura del conocimiento sistemático de la familia; entre ellos se pueden mencionar a Arthur Cronquist (1919-1992), Sherwin Carlquist ), Robert M. King (1930-2007), Harold E. Robinson (1932-) o Kare Bremer (1948-). Varios botánicos, tanto naciona-les como extranjeros han contribuido de manera importante a generar el amplio conocimiento florístico-taxonómico que se tiene de la familia en México; destacan de manera especial los doctores Rogers McVaugh (1909-2009) y Billie L. Turner (1925-). Sin embargo, el principal generador de información para la familia y motivador de varias generaciones de botánicos que ha tenido el país es el doctor Jerzy Rzedowski (1926-); sus trabajos son clásicos y de consulta obligada aún fuera de México.
Una revisión de la literatura para documentar qué botánicos mexicanos se han involucrado en este último siglo en aspectos florístico-taxonómicos de las Asteraceae no revela la existencia de más de 50. Su aportación va dirigida principalmente a la descripción de especies o géneros y a la publicación de tratamientos florísticos de la familia, pocas veces a la publicación de revisio-nes taxonómicas o análisis filogenéticos. Es importante subrayar además que casi todos ellos se concentran en no más de siete instituciones nacionales. Destacan el Instituto de Ecología, A. C. (Pátzcuaro, Michoacán), donde los doctores Jerzy Rzedowski y Graciela Calderón de Rzedows-ki han dedicado mucho esfuerzo en conocer la familia, especialmente en la región del Bajío. Otros grupos lo constituyen José Luis Villaseñor, sus estudiantes y colaboradores del Instituto de Biología, UNAM; el cuerpo académico del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, de la Universidad de Guadalajara, encabezado por el doctor Aarón Rodríguez, la M. en C. Mollie Harker y sus estudiantes de posgrado; el grupo coordinado por la doctora Socorro González-Elizondo, del Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango, del IPN; el grupo encabezado por el doctor José Ángel Vil-larreal, de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, en Saltillo, Coahuila, así como el coordinado por el doctor José Luis León de la Luz, del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste en La Paz, Baja California Sur.
Conocimiento filogenético de la familia Asteraceae. Como ya se indicó, desde hace más de dos siglos se consideraba a las Compuestas como un grupo natural. Sin embargo, con las ideas y enfoque novedoso sobre relaciones filogenéticas propuesto por Willi Henning (1913-1976), se fundamentó la monofilia de la familia con base en características morfológicas y se comenzaron a evaluar las relaciones filogenéticas entre sus miembros (e.g., Carlquist 1976, Heywood et al. 1977, Robinson 1981, Bremer 1987, 1994, King & Robinson 1987). Con la implementación en la sistemática de los estudios moleculares de ADN, Jansen & Palmer (1987) confirmaron bajo este enfoque la monofilia de la familia y sus tribus como son actualmente circunscritas; desde entonces una plétora de publicaciones sobre el tema ha sido publicada. Un recuento reciente de todos esos resultados, combinándolos con la evidencia morfológica ha sido resumida por Funk et al. (2009) para toda la familia; a manera de ejemplos más específicos se pueden citar los trabajos a nivel de tribus: Heliantheae (Schilling & Panero 2002, 2011), Tageteae (Loockerman et al. 2003), Vernonieae (Keeley et al. 2007), Senecioneae (Pelser et al. 2007) o Liabeae (Funk et al. 2012).
Bajo esta perspectiva filogenética, la familia actualmente está dividida en 45 tribus (Funk et al. 2009), de las cuales 24 contienen especies nativas en México (Tabla 1); otras dos tribus (Arc-totideae y Calenduleae) registran especies introducidas (exóticas), al parecer ya naturalizadas o en proceso de naturalización. En total, Asteraceae cuenta con 417 géneros y 3,113 especies (Tabla 1), cifras que lo ubican entre los países con la mayor riqueza en miembros de esta famil-ia, ya que supera de manera importante las cifras reportadas para otros países neotropicales con gran riqueza florística o mayor superficie como, por ejemplo, Argentina (1,307), Brasil (1,966), Colombia (1,420), Ecuador (918) o Perú (1,432) (Brako & Zarucchi 1993, Katinas et al. 2007, BFG 2015, Rangel-Churio 2015).
Evaluación del conocimiento y nivel de exploración de la familia Asteraceae en México. Como se indicó anteriormente, fue Jerzy Rzedowski quién cimentó y sintetizó las bases del conocimiento que se tiene de la familia en México. Sus trabajos clásicos sobre fitogeografía (Rzedowski 1972) y sobre identificación botánica (Rzedowski 1978) pueden considerarse pioneros en el estudio de la familia a nivel nacional. Posteriormente, Cabrera-Rodríguez & Villaseñor (1987) presentaron una primera evaluación a nivel genérico sobre el estado del conocimiento florístico-taxonómico de la familia en México. Entre sus principales conclusiones se destacaba el importante nivel de conocimiento que se tenía para ese tiempo de la familia, identificando regiones potenciales para exploración y así enriquecer mejor dicho conocimiento. Tiempo después, Villaseñor (1993) presenta una primera síntesis de la riqueza a nivel nacional, reportando el número de especies registradas hasta la fecha en los diferentes estados en que se divide el país. De manera particular, Villaseñor (1990) analizó la riqueza del elemento endémico de Asteraceae a nivel de género, discutiendo patrones biogeográficos bastante coincidentes a lo reportado por Rzedowski (1991) para toda la flora nacional, definiendo los límites de distribución de dichos géneros más allá de las fronteras políticas, lo que actualmente conocemos como MegaMéxico I y II (Rzedowski 1991). Finalmente, Villaseñor et al. (1998, 2005, 2007) discutieron el papel de la familia en po-sibles estrategias de conservación y de estimación de la diversidad a nivel nacional, en tanto que
Géneros Especies
Tribu Total Endémicos Exóticos Total Endémicas Exóticas
Anthemideae 11 – 8 30 3 16
Arctotideae (I) 2 – 2 2 – 2
Astereae 52 5 1 380 200 2
Bahieae 14 1 – 48 23 –
Calenduleae (I) 1 – 1 1 – 1
Cardueae 8 – 6 57 28 11
Chaenactideae 1 – – 8 1 –
Cichorieae 29 1 10 85 19 17
Coreopsideae 14 2 – 199 144 –
Eupatorieae 46 6 – 619 433 –
Gnaphalieae 15 1 1 75 25 4
Gochnatieae 1 – – 7 6 –
Helenieae 12 1 – 44 14 –
Heliantheae 77 13 1 650 464 1
Inuleae 4 – – 12 2 –
Liabeae 5 1 – 25 15 –
Madieae 14 2 – 35 7 –
Millerieae 26 5 – 174 131 –
Mutisieae 3 – – 13 7 –
Nassauvieae 3 – – 97 83 –
Neurolaeneae 5 1 – 28 19 –
Onoserideae 1 – – 1 – –
Perityleae 5 2 – 51 40 –
Senecioneae 22 3 3 225 165 6
Tageteae 27 10 – 173 112 1
Vernonieae 19 3 2 74 47 2
Total 417 57 35 3,113 1,988 63
Tabla 1. Tribus de la familia Asteraceae con especies tanto nativas como introducidas (exóticas) en México. I= Tribu solamente con elementos exóticos en la flora de México.
Balleza & Villaseñor (2011), Suárez-Mota & Villaseñor (2011) y Suárez-Mota et al. (2015a, 2017), lo hicieron a nivel regional.
Entre los estudios taxonómicos o sistemáticos enfocados a la flora de México y publicados en los últimos años se pueden mencionar, como ejemplos, los realizados para los géneros As-anthus (Turner 2014), Axiniphyllum (González-Zamora & Villaseñor 2017), Bartlettina (Turn-er 2010b), Brickellia (Schilling et al. 2015), Chrysactinia (Villaseñor & Redonda-Martínez 2009), Cosmos (Vargas-Amado et al. 2013, Castro-Castro et al. 2014), Dahlia (Castro-Castro et al. 2012), Florestina (Soto-Trejo et al. 2016), Lepidaploa (Redonda-Martínez & Villaseñor 2011a), Melampodium (Stuessy et al. 2011), Sclerocarpus (Villaseñor & Hinojosa-Espinosa 2011) o Zaluzania (Turner (2012b). Otros trabajos importantes de mencionar son los tratamien-tos florístico-taxonómicos realizados en algunos estados o regiones como parte de los proyectratamien-tos florísticos en curso; tal es el caso de los fascículos de la Flora de Chiapas (Strother 1999), Flora del Bajío y de regiones adyacentes (e.g., García-López & Koch 1995, Villarreal-Quintanilla et al. 2006, Rzedowski & Calderón 2008, 2011, Redonda-Martínez 2016), Flora Novo-Gali-ciana (McVaugh 1984), Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán (e.g., Villarreal-Quintanilla et al. 2008b, Redonda-Martínez & Villaseñor 2009, 2011b, Medina-Lemos & Villaseñor 2010) o Flora de Veracruz (e.g., Villarreal-Quintanilla & Villaseñor 2004, Villarreal-Quintanilla et al. 2008a).
El objetivo de este trabajo es analizar la distribución de las especies de Asteraceae en Méxi-co, evaluando la riqueza total conocida y el número de endemismos. Para ello se comparan valores a dos diferentes escalas: i) división de México por estados y ii) por bioma. Además, se pretende identificar áreas importantes para realizar futuras prospecciones florísticas, así como grupos taxonómicos que requieren de trabajo taxonómico particular y que futuros taxónomos en la familia podrían considerar como tema de estudio
Materiales y métodos
La fuente principal de análisis, además de la revisión de la amplia literatura florístico-taxonómi-ca que trata sobre la familia Asteraceae en México (discutidas líneas atrás), es la base de datos que se ha venido generando de la revisión de material herborizado resguardado en más de 20 herbarios, tanto nacionales, como del extranjero (Villaseñor, datos no publicados). La lista ac-tualizada de los géneros y especies de Asteraceae en México fue recientemente publicada (Vil-laseñor 2016), la cual es la base de los análisis que aquí se presentan. Se remite al lector a dicha fuente para revisar los nombres científicos de los taxa analizados.
Una especie es considerada endémica de México si solamente se ha registrado dentro de sus límites políticos y dentro de éstas, microendémica si no se tienen reportes de su existencia más allá del límite político de un estado. Por otra parte, para definir la presencia de las especies en los cinco principales biomas de México (Villaseñor & Ortiz 2014), los sitios georreferenciados de recolecta se sobrepusieron a un mapa de biomas incluidos en formato digital dentro de un Sistema de Información Geográfica (ArcGIS 10.0, ESRI 2010). De esta manera fue posible cuantificar los números de especies en cada uno de los biomas que se usaron para evaluar los patrones de riqueza de especies de la familia.
Resultados
Diversidad taxonómica. La Tabla 1 muestra un resumen de la riqueza de géneros y especies de Asteraceae en México distribuidas por tribu. Destacan por su número las tribus Heliantheae, Eupatorieae, Astereae y Senecioneae. Las tribus Arctoteae y Calenduleae solamente están rep-resentadas por géneros adventicios (introducidos o exóticos), la primera por Arctotheca J.C. Wendl. y Gazania Gaertn. y la segunda por Calendula L. Los dos últimos géneros son amplia-mente cultivados en muchas partes del país y sus reportes como miembros de la vegetación ruderal son escasos, probablemente derivados de desechos de material de jardines arrojados a las vías de comunicación; por el contrario, Arctotheca es de muy reciente identificación para la flora exótica nacional (Hinojosa-Espinosa & Villaseñor 2015). Siete tribus registran más de 100 especies en México (Heliantheae, Eupatorieae, Astereae, Senecioneae, Coreopsideae,
Mil-lerieae y Tageteae, Tabla 1). En conjunto, incluyen 2,219 especies, lo que representa 71 % de la riqueza total. Es notable que se presenta el mismo orden de importancia respecto a sus especies endémicas, pues tales tribus también incluyen 82.8 % (1,690 especies) del endemismo a nivel nacional.
La Tabla 2 detalla los géneros que cuentan con más de 20 especies. En conjunto incluy-en 1,592 especies, 1,178 de ellas incluy-endémicas. Tales cifras represincluy-entan la mitad (51.1 %) de la riqueza total y de endemismos de Asteraceae a nivel nacional (58.9 %); incluyen, igualmente, 275 especies microendémicas registradas hasta la fecha (Tabla 2). Ageratina y Stevia (Tribu Eupatorieae), así como Verbesina (Tribu Heliantheae), son géneros con más de 100 especies, la gran mayoría de ellas endémicas de México. De los géneros citados en la Tabla 2, práctica-mente la mitad de sus especies son endémicas de México; entre las excepciones se cuentan Am-brosia (Heliantheae), Baccharis (Astereae), Fleischmannia (Eupatorieae) y Pseudognaphalium (Gnaphalieae).
Tabla 2. Géneros de Asteraceae con más de 20 especies en la flora de México. Endémicas incluye las espe-cies endémicas de México y microendémicas a las endémicas restringidas a algún estado.
Género Especies Endémicas Microendémicas
Ageratina 167 135 41
Verbesina 164 138 43
Stevia 116 95 19
Erigeron 87 65 16
Brickellia 85 57 11
Acourtia 76 67 14
Bidens 68 43 15
Senecio 63 43 6
Roldana 55 43 4
Perymenium 48 43 7
Psacalium 47 46 8
Cirsium 45 28 5
Pectis 44 27 6
Perityle 43 34 15
Melampodium 40 22 2
Dahlia 39 33 7
Aldama 36 32 3
Pseudognaphalium 33 12 2
Cosmos 33 27 11
Baccharis 31 12
-Archibaccharis 29 17 11
Ambrosia 29 12 3
Tagetes 27 15 2
Grindelia 26 18 1
Tridax 26 24 5
Koanophyllon 23 18 5
Zinnia 23 17 2
Bartlettina 23 14 7
Critoniopsis 23 19 2
Fleischmannia 22 6
El Apéndice 1 incluye los géneros de Asteraceae de la flora de México, ordenados alfabé-ticamente por tribus. Se indica para cada uno de ellos el número total de especies, de especies endémicas y de exóticas (cuando registran), así como una referencia bibliográfica que reporta la revisión taxonómica del género o alguna bibliografía útil para la identificación de sus especies.
Riqueza a nivel estatal. La Tabla 3 muestra la distribución de la riqueza de Asteraceae repartida entre los 32 estados en que políticamente se divide el país. Los cinco estados que destacan por su número de especies son Oaxaca, Jalisco, Durango, Guerrero y Michoacán; en el otro extremo, los estados con menor número de especies se ubican en la Península de Yucatán (Campeche, Quintana Roo y Yucatán).
Por su número de especies endémicas, los mismos estados con mayor riqueza total ocupan los primeros lugares. Un contraste se observa cuando se evalúan las especies microendémicas (aquellas restringidas a un solo estado), pues aunque Oaxaca permanece en primera posición,
Tabla 3. Riqueza de Asteraceae en cada uno de los 32 estados en que se divide políticamente México. En-démicas se refiere a especies enEn-démicas de México y MicroenEn-démicas a enEn-démicas restringidas al estado.
Estado Géneros Especies Endémicas Microendémicas
Aguascalientes 133 379 192 –
Baja California 141 366 89 33
Baja California Sur 109 269 102 49
Campeche 87 153 13 –
Chiapas 198 656 137 27
Chihuahua 194 782 329 8
Ciudad de México 128 355 164 –
Coahuila 185 672 280 23
Colima 137 520 295 6
Durango 212 909 516 17
Guanajuato 159 577 314 –
Guerrero 186 855 517 42
Hidalgo 176 656 328 4
Jalisco 197 956 607 33
Estado de México 190 776 441 5
Michoacán 181 837 499 10
Morelos 145 505 257 3
Nayarit 148 538 315 -–
Nuevo León 175 631 279 7
Oaxaca 210 1,040 600 139
Puebla 197 759 399 12
Querétaro 182 663 336 –
Quintana Roo 81 148 10 –
San Luis Potosí 208 775 377 5
Sinaloa 161 594 331 10
Sonora 194 681 249 10
Tabasco 101 179 12 –
Tamaulipas 198 640 270 11
Tlaxcala 94 275 129 –
Veracruz 221 834 367 18
Yucatán 82 146 15 –
otros estados que no destacaban al comparar la riqueza total o el endemismo nacional, sobre-salen al respecto. Entre ellos se cuentan los dos que constituyen el territorio de la península de Baja California, así como el estado de Coahuila.
Riqueza a nivel de biomas. Al evaluar los valores de riqueza de Asteraceae en los cinco princi-pales biomas discutidos por Villaseñor & Ortiz (2014), se observa que los bosques templados (BTEM) y los matorrales xerófilos (MXE) registran la mayor riqueza de especies y de endemis-mos (Tabla 4). Los bosques tropicales húmedos constituyen el bioma con la menor represent-ación de miembros de esta familia, aunque un alto porcentaje de sus especies restringen allí su presencia.
Aunque la familia se caracteriza por tener especies que se cuentan entre las de mayor presen-cia en diversos hábitats, constituyendo malezas bastante conspicuas en muchos paisajes, es inte-resante notar que un alto porcentaje de sus miembros manifiestan una fidelidad ecológica a los ambientes de un bioma en particular. El número de especies conocidas hasta la fecha creciendo en un solo bioma (Tabla 4), constituye 49 % de la riqueza total de la familia conocida en el país.
Esfuerzo de recolecta de Asteraceae en México y capital humano involucrado. La información discutida en este trabajo ha sido en gran parte obtenida del esfuerzo llevado a cabo por numero-sos botánicos que han recolectado las especies conocidas de Asteraceae en México. La base de datos sobre las Compuestas mexicanas (Villaseñor, datos no publicados) reporta poco más de 200,000 ejemplares de esta familia, distribuidos en más de 20 colecciones botánicas, tanto nacionales como del extranjero. Aunque lejos de ser exhaustiva, dicha base de datos documenta una importante proporción de los especímenes recolectados para la familia en México, los cuales permiten hacer generalizaciones sobre patrones de riqueza y distribución como los discutidos en este trabajo. La Tabla 5 presenta, a manera de ejemplo, los 10 herbarios con mayor número de exsiccata revisados de la familia; destaca el Herbario Nacional de México (MEXU) del Instituto
Tabla 4. Riqueza de especies de Asteraceae en los cinco principales biomas de México. Entre paréntesis se indican las especies endémicas de México y restringidas al bioma.
Bioma Géneros Especies Especies endémicas Especies restringidas
Bosque húmedo de montaña 169 814 425 76 (47) Bosque templado 266 1,906 1,302 746 (656) Bosque tropical húmedo 145 365 107 67 (29) Bosque tropical estacionalmente seco 184 811 474 140 (127) Matorral xerófilo 283 1,254 615 486 (226)
Tabla 5. Los 10 herbarios con mayor número de especímenes de la familia Asteraceae recolectados en México, los cuales han sido revisados e identificados hasta especie por el autor.
Herbario Siglas Especímenes
Herbario Nacional de México, Instituto de Biología, UNAM MEXU 113,317 Universidad de Texas, Austin LL y TEX 50,627 Instituto de Ecología A.C., Xalapa XAL 12,552 Instituto de Ecología, Pátzcuaro IEB 11,598 Herbario Luz María Villarreal de Puga, Universidad de Guadalajara IBUG 6,039 Herbario Isidro Palacios, Instituto de Investigación de Zonas Desérticas, UASLP SLPM 6,027 Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN ENCB 5,393
Missouri Botanical Garden MO 4,263
Herbario particular de la Familia Hinton, Coahuila HINTON 3,987 Herbario Maestra Graciela Calderón y Jerzy Rzedowski, IPN, Durango CIIDIR 3,865
de Biología, UNAM. Entre los herbarios extranjeros con material revisado sobresalen los de la Universidad de Texas en Austin (LL y TEX) y el del Jardín Botánico de Missouri (MO).
Todo el material revisado y depositado en las colecciones botánicas (herbarios), proviene del esfuerzo de más de 7,000 recolectores documentados hasta la fecha. Sin embargo, unos 80 de ellos destacan por su importante participación en el esfuerzo de recolecta, con más de 400 números de Asteraceae; en la Tabla 6 se muestran igualmente, a manera de ejemplo, los recolectores con más de 1,000 números de Asteraceae dentro de su historial de recolecta de especímenes de la flora de México.
Asteraceae continúa siendo una de las familias con mayor atención por parte de los botánicos que trabajan sobre la flora del país, especialmente en cuanto a la exploración y recolección de sus miembros. Al ser una familia con numerosas especies, muchas de ellas muy ubicuas, no es de sorprender que la mayoría de los inventarios florísticos la reporten como dominante por su riqueza de especies. Una evaluación del número de registros de Asteraceae contenidos en una base de datos (Villaseñor, datos no publicados), registra casi 120,000 registros únicos identi-ficados y georreferenciados; sumando duplicados de dichos registros, resguardados en más de 20 herbarios, tanto nacionales como del extranjero, se puede resumir que el conocimiento de la familia en México descansa en el estudio y revisión de más de 200,000 exsiccata (Figura 1).
Aunque la evaluación del conocimiento para la familia es bastante optimista, todavía se desconoce mucho acerca de la distribución geográfica de sus miembros (“Déficit Wallaceano”) como se observa en la figura 1. Dividiendo México en cuadros de 6 minutos de latitud y lon-gitud (aproximadamente 107 km2 de superficie), el número de cuadros sin un solo espécimen
Tabla 6. Recolectores de la flora de México con más de 1,000 números de Asteraceae identificados hasta especie.
Colector Números de Asteraceae
Jesús Balleza Cadengo 5,706
Jerzy Rzedowski 4,694
George B. Hinton 4,598
Dennis E. Breedlove 3,165 Pedro Tenorio Lezama 2,773
Eizi Matuda 2,425
José Carmen Soto Núñez 2,179 José Luis Villaseñor 2,112 Esteban Martínez Salas 2,038
Cyrus G. Pringle 1,996
Juan Ismael Calzada 1,625
Tetsukazu Yahara 1,625
Francisco Ventura Aburto 1,519 Rafael Hernández Magaña 1,410 Rafael Torres Colín 1,359
Rogers McVaugh 1,309
Oswaldo Téllez Valdés 1,296 James S. Henrickson 1,281
Robert M. King 1,223
Jorge Calónico Soto 1,116
Alush Shilom Ton 1,099
Guy L. Nesom 1,072
Tod F. Stuessy 1,067
Luz María Villarreal de Puga 1,063 Marshall C. Johnston 1,032 Arthur J. Cronquist 1,019
recolectado es mayor (10,655 de un total de 18,411 cuadros) a los que sí registran al menos un mínimo esfuerzo de recolecta (57.9 % sin registros, 42.1 % con al menos un espécimen recolectado). Se puede observar que gran parte del territorio nacional, al norte del Trópico de Cáncer, está pobremente representado en las colecciones. Sin embargo, otras porciones del país, como la Península de Yucatán, la parte norte del Istmo de Tehuantepec o al sur en la vertiente del Pacífico (estados de Michoacán, Guerrero y Oaxaca), también contienen importantes exten-siones donde no se han recolectado especímenes de la familia.
Discusión
En México están representadas, con miembros nativos, poco más de la mitad de las tribus en que actualmente se clasifica la familia (24 de un total de 45). Sobresalen por su número de es-Figura 1. Esfuerzo de
recolec-ta de especímenes de la famil-ia Asteraceae en México. A) Sitios de recolecta puntuales. B) Densidad de especímenes recolectados en celdas de 6 × 6’ de latitud y longitud (aproximadamente 107 km2);
los sitios marcados en rojo indican ausencia de recolecta
pecies las tribus Heliantheae, Eupatorieae, Astereae y Senecioneae (Tabla 1). Otras tribus que actualmente contienen importantes cifras de especies, como Coreopsideae o Millerieae anteri-ormente formaban parte de tribus con circunscripciones diferentes (como Heliantheae), que la nueva sistemática filogenética las recupera como ensambles monofiléticos, con una posición y circunscripción alternativa (e.g., Baldwin 2009, Funk et al. 2009). Se requiere evaluar bajo estos nuevos criterios de clasificación a las diferentes tribus, para entender mejor su circunscripción, así como sus integrantes y analizar diferentes aspectos de su historia natural como, por ejemplo, las formas de crecimiento que incluyen, su variación morfológica, su distribución geográfica o los ambientes donde se les encuentra. Hasta la fecha, el único resumen en este sentido ha sido llevado a cabo para la tribu Vernonieae (Redonda-Martínez 2017).
Desde la revisión sobre la información taxonómica para la familia llevada a cabo por Cabre-ra-Rodríguez & Villaseñor (1987), no se ha vuelto a realizar una síntesis sobre el conocimiento que se tiene sobre la sistemática de sus miembros. Sin embargo, la descripción de nuevos taxa (especies, géneros) o los cambios a nivel tribal, que como resultado de los estudios filogenéticos han ocurrido dentro de la familia, indican que el grupo constituye un campo fértil para que nue-vos estudiantes interesados en estos temas consideren a la familia como una oportunidad de de-sarrollo profesional. La información mostrada en el Apéndice 1 revela que más del 70 % de los géneros presentes en México han sido estudiados taxonómicamente en algún momento, o cuen-tan con las herramientas para la identificación de sus especies; desafortunadamente, muchos de esos estudios fueron hechos hace más de 30 años. En consecuencia, varios de ellos ya están obsoletos por la adición de nuevas especies a la flora o por los cambios taxonómicos derivados de los estudios sistemáticos. En consecuencia, es necesario evaluar para los géneros que cuentan con revisión taxonómica, la necesidad de actualizar su información, junto con los estudios per-tinentes en aquellos que aún no cuentan con el estudio taxonómico correspondiente.
Además de los datos derivados de los estudios de biología molecular, actualmente se están explorando características consideradas como algo pasadas de moda, pero que, combinadas con los nuevos enfoques de estudio, enriquecen y robustecen más las hipótesis sobre relaciones filogenéticas y evolución de las especies mexicanas de Asteraceae. Como ejemplos se pueden citar los rasgos morfológicos estudiados en los aquenios (cipselas) u hojas de algunas especies (Redonda-Martínez et al. 2016, 2017, Rivera et al. 2017, Rojas-Leal et al. 2014, 2017) o las variaciones en los números cromosómicos (Watanabe et al. 2001, Soto-Trejo et al. 2013).
Los estados con mayor riqueza de especies de Asteraceae albergan también una amplia riqueza florística en general (por ejemplo, Chiapas, Jalisco, Oaxaca o Veracruz). Resultados similares se reportan para otros grupos vegetales, por ejemplo Apocynaceae (Juárez-Jaimes et al. 2007), Cucurbitaceae (Lira et al. 2002), Solanaceae (Martínez et al. 2017) o las lianas (Ibarra-Manríquez et al. 2015). Sin embargo, es notable destacar que otros estados no conocidos en particular por su notable riqueza florística, como Chihuahua, Coahuila o Durango, presentan un alto número de especies de Asteraceae y en especial de endemismos (Tabla 3). Estos últimos tres estados contienen grandes extensiones de bosques templados y de matorrales xerófilos, comunidades vegetales caracterizadas por contener importantes cifras de miembros de esta fa-milia y en particular de endemismos (Rzedowski 1972, Tabla 4), los cuales han sido pobremente explorados (Figura 1). De igual manera, estados como Baja California, Baja California Sur o Guerrero sobresalen por su número de microendemismos (especies restringidas a su territorio) y seguramente, cuando sean visitados con mayor atención por los recolectores, indudablemente brindarán muchas sorpresas.
Un alto porcentaje de especies, tanto endémicas como no endémicas, constituyen rarezas ecológicas al conocerse solamente de un solo bioma (Tabla 4). Aunque varias de ellas sean reportadas como malezas, tanto arvenses como ruderales, es un hecho que su distribución, ya sea en ambientes primarios o transformados, se restringe a cierta fidelidad ambiental propia de cada uno de esos biomas, caracterizados por atributos climáticos y florístico-fisonómicos. Muchas de las especies de esta categoría deberían ser evaluadas con los criterios orientados a proveer información de su estado de vulnerabilidad. Varias de ellas necesitan ser incluidas bajo algún estado de riesgo en los esquemas actuales comprometidos con la conservación de la biodiversidad, como son las listas de la IUCN (2017) o la Norma Oficial Mexicana NOM-059 (SEMARNAT 2010).
Entre las especies de Asteraceae reconocidas en la flora de México, se cuentan 63 que han sido introducidas (exóticas), formando parte de la flora de México como especies naturalizadas (Tabla 1). Villaseñor et al. (2012) hicieron un recuento de ellas y proporcionaron descripciones e imágenes como ayuda en su identificación. Sin embargo, se requieren estudios que ayuden a conocer mejor su comportamiento como malezas o malas hierbas y cómo influyen en las co-munidades vegetales donde se les encuentra. Es importante subrayar que, aunque Asteraceae es la familia más diversa de la flora de México, ocupa el tercer lugar por su número de exóticas, superado en número por Poaceae y Fabaceae (Villaseñor & Espinosa-García 2004).
En conclusión, la familia Asteraceae se revela como una familia de gran importancia en la flora de México, no nada más por sus niveles de riqueza y de endemismo. Es una familia que muestra una importante correlación con la riqueza florística total, por lo que es un buen subrogado de esta última (Villaseñor et al. 2005, 2007). Aunque no se ha cuantificado con precisión, observaciones personales sugieren que la familia es también una de las más abundan-tes en el sotobosque de los bosques templados o inclusive co-dominante en diversos tipos de matorrales xerófilos (por ejemplo, matorrales de Larrea-Flourensia o matorrales submontanos de Gochnatia).
Se espera que los datos aquí discutidos motiven a un mayor número de estudiantes a contri-buir y estructurar un mejor marco de conocimiento biológico de esta importante familia de la flora de México. Todavía existen grandes espacios sin explorar (Figura 1), donde seguramente muchas novedades serán encontradas, varias de ellas como especies nuevas para la ciencia. Por otra parte, enfoques como los análisis de biodiversidad o la modelación de nichos ecológicos están revelando resultados novedosos desde diversos enfoques, que podrían aplicarse a regiones o grupos taxonómicos o a contestar preguntas de investigación específicas (Villaseñor 2015). Entre los ejemplos del potencial de estos nuevos enfoques se pueden citar los trabajos de Var-gas-Amado et al. (2013), Villaseñor et al. (2013), Suárez-Mota et al. (2015a, b, 2016) o Estrada et al. (2016). Los miembros de Asteraceae se revelan cada vez mejor como excelentes objetos de estudio, motivando a un mayor número de especialistas en diversas áreas (anatomía, bio-geografía, ecología, fitoquímica, etc.) a considerarlos como candidatos en sus investigaciones. Sin embargo, todavía se necesitan más interesados, especialmente jóvenes estudiantes que se involucren en algunos de los aspectos que todavía esperan ser estudiados para conocer mejor a esta importante familia de la flora de México.
Agradecimientos
La Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) y el Insti-tuto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (proyecto SIBA), apoyaron con recursos económicos y logísticos para la elaboración de la base de datos que documenta la riqueza florística de Asteraceae en México. Varios estudiantes, especialmente becarios del Con-sejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), han llevado actividades de entrenamiento tanto en la identificación de especímenes como en la georreferenciación de registros de la base de datos; a todos ellos se les agradece su entusiasmo e interés. Como siempre, sin la experimen-tada ayuda técnica del M. en C. Enrique Ortiz Bermúdez en el manejo de la información y en la elaboración de cuadros, figuras y mapas, la calidad de este trabajo dejaría mucho que desear. Este trabajo se dedica con mucho amor y agradecimiento a María del Pilar Sánchez, mi esposa, que, sin ser bióloga, ha compartido conmigo por más de 35 años el entusiasmo y gusto por la botánica y que sin su apoyo, este y muchos otros trabajos no se hubieran podido concretar. Se agradecen los comentarios de dos revisores anónimos que mejoraron substancialmente el con-tenido del manuscrito.
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