pública o transformación de la misma sin autorización expresa del autor.
Esta tesis ha sido financiada gracias a una beca de Formación de Personal Universitario del Ministerio de Educación (ref. AP2007-00872).
Ana Rosa Gómez Cano
M. Ángeles Álvarez-Sierra Ángela Delgado Buscalioni Manuel Hernández Fernández
las faunas de roedores del Mioceno Superior Ibérico
Fdo.
Vº Bueno Director Vº Bueno Director Vº Bueno Tutora
Madrid 2013
Ana Rosa Gómez Cano
M. Ángeles Álvarez-Sierra
Ángela Delgado Buscalioni Manuel Hernández Fernández
Memoria de Tesis Doctoral presentada por
Bajo la supervisión de los DoctoresY la tutoría de la Doctora
Ana Rosa Gómez Cano
M. Ángeles Álvarez-Sierra
Ángela Delgado Buscalioni Manuel Hernández Fernández
las faunas de roedores del Mioceno Superior Ibérico
Memoria de Tesis Doctoral presentada por
Bajo la supervisión de los Doctores
Y la tutoría de la Doctora
Madrid 2013
Gómez Cano, A.R., Hernández Fernández, M. & Álvarez-Sierra, M.A. (2011) Biogeographic provincialism in rodent faunas from the Iberoccitanian Region (southwestern Europe) generates severe diachrony within the Mammalian Neogene (MN) biochronologic scale during the Late Miocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 307 (1/4): 193-204.
Gómez Cano, A.R., Cantalapiedra, J.L., Álvarez-Sierra, M.A. & Hernández Fernández, M.
(enviado) A macroecological glance to the structure of late Miocene rodent assemblages from southwestern Europe. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.
Gómez Cano, A.R., Hernández Fernández, M. & Álvarez-Sierra, M.A. (en revisión) Dietary ecology of Murinae (Muridae, Rodenta): a geometric morphometric approach. PLoS One.
Gómez Cano, A.R., Hernández Fernández, M. & Álvarez-Sierra, M.A. (en revisión) Ecomorphological characterization of murines and non-arvicoline cricetids (Rodentia) from the Iberoccitanian latest Middle Miocene to the Mio-Pliocene boundary (MN 7/8 – MN13).
Lethaia.
Gómez Cano, A.R., Hernández Fernández, M. & Álvarez-Sierra, M.A. (en preparación)
Palaeoclimatic inference of Latest Middle Miocene until Mio-Pliocene boundary based on rodent
communities from Iberoccitanian region: A bioclimatic analysis approach.
Agradecimientos 8 Introducción
Contexto y marco teórico de los estudios paleoclimáticos 14
Objetivos y plan de la Tesis Doctoral 20
Referencias 22
Biogeographic provincialism in rodent faunas from the Iberoccitanian Region (southwestern Europe) generates severe diachrony within the Mammalian Neogene (MN) biochronologic scale during the Late Miocene
Abstract 33
Introduction 34
Materials and Method 35
Results 39
Discussion 41
Conclusions 50
References 50
Appendix 1. 60
Appendix 2. 79
A macroecological glance to the structure of late Miocene rodent assemblages from southwestern Europe
Abstract 83
Introduction 84
Material and methods 85
Results and Discussion 87
Conclusions 96
References 97
Appendix 1. 106
Appendix 3. 137
Dietary ecology of Murinae (Muridae, Rodentia): A geometric morphomet- ric approach
Abstract 143
Introduction 144
Material and methods 144
Results & Discussion 148
Conclusions 153
References 154
Appendix 1. 160
Appendix 2. 164
Appendix 3. 182
Ecomorphological characterization of murines and non-arvicoline cricetids (Rodentia) from the Iberoccitanian latest Middle Miocene to the Mio-
Pliocene boundary (MN 7/8 – MN13)
Abstract 189
Introduction 190
Material and methods 190
Results & Discussion 194
Conclusions 204
References 205
Iberoccitanian Palaeoclimate from the latest Middle Miocene to the Mio- Pliocene boundary based on rodent communities: A bioclimatic analysis approach
Abstract 213
Introduction 214
Materials and Method 215
Conclusions 241
Appendix 1. 254
Appendix 2. 255
Appendix 3. 263
Conclusiones
Conclusiones 273
Reflexiones sobre el trabajo realizado y nuevas líneas de actuación 278
Agradecimientos
Me gustaría comenzar con unas líneas de agradecimiento muy especial a mi director Manuel Hernández Fernández y mi directora Marián Álvarez-Sierra. Me siento muy afortunada de ha- ber compartido esta andadura predoctoral al lado de dos investigadores de gran nivel, tanto científico como personal.
Tengo mucho que agradecer del entusiasmo infinito que pone Manuel en las nuevas gene- raciones, y en cómo fomentó desde el primer momento mis aspiraciones para comenzar en la carrera investigadora, gracias a su confianza comencé esta andadura. Fue la persona que me tendió la primera mano paleontológica que conllevó, entre otras publicaciones, a la redacción de la Tesina de Licenciatura. A Marián, me gustaría agradecerle en primer lugar la cercanía que ha tenido conmigo, desde el primer momento me he sentido totalmente acogida, a pesar de lle- gar con urgencia y un proyecto de tesis casi de repente. Siempre atenta y disponible ha sido un verdadero placer trabajar a su lado. En ambos casos, además de todo el apoyo académico y cien- tífico recibido durante el desarrollo de esta Tesis doctoral, también me gustaría agradecerles el tiempo que me han dedicado para desarrollar otros trabajos científicos o académicos, así como la oportunidad de participar en trabajos de campo o docencia, en los que he tenido la ocasión de aprender muchas cosas con ellos. No puedo dejar sin hacer mención y agradecerles de ma- nera especial todos los detalles, sus consejos y ánimos que han abarcado el ámbito científico y el personal.
Un lugar muy especial en mis agradecimientos es para la catedrática Nieves López, fallecida en 2010. Los ánimos y el apoyo que como estudiante recibí por parte de Nieves así como la cordialidad de su trato hacia los estudiantes y el entusiasmo que ponía con cada idea propuesta han sido el motor de propulsión de conceptos que fundamentan alguno de los trabajos que for- man parte de esta memoria de Tesis doctoral. Los cimientos de esta Tesis también son conse- cuencia del gran linaje de Nieves.
Del mismo modo, me gustaría agradecer de manera especial a Jorge Morales, mi primer di- rector de Tesis, además de su siempre cordial disponibilidad y apoyo, me gustaría agradecer la oportunidad de participar en numerosas excavaciones que me han permitido cumplir ilusiones de niñez y realizarme como paleontóloga de campo. He aprendido mucho en las excavaciones, y me ha permitido disfrutar de imborrables momentos donde compartiendo sus experiencias han hecho que cada rato compartido sea un momento de enseñanza que a veces traspasó los temas paleontológicos hacia temas de historia de la ciencia, política,... o anecdotas que han ali- mentado el interés por esta disciplina.
Me gustaría aprovechar este apartado para agradecer a algunas de las personas de las que tuve la suerte de ser alumna durante mi formación como bióloga. Profesoras y profesores como
der, gracias porque vuestra motivación ha estado presente de manera exponencial durante la carrera. Y en esa andadura no puedo dejar sin agradecer a mis compañeras y compañeros de carrera: María, Emil, Laura, Gisela, Mario, Isa, Antón y Ana con los que he tenido la gran suerte de compartir muchos momentos de pupitre y muchos de campo. A todas les quiero agradecer todo el apoyo que me han mostrado durante la carrera y hoy puedo añadir también un gracias con mayúsculas por todo el apoyo y la amistad que me han demostrado más allá de los cinco años de carrera.
Al comenzar la andadura en la Paleontología, he tenido la oportunidad de integrarme en una gran familia (Enrique, Blanca, Juan, Adriana, Gema, Paloma, Vero, Oscar, Paco, Patricia, Sole, Laura, Susana, Javi, María, Alberto, Xavi, Miriam, Jonhathan, Laura B., Omid, Israel, Vicky…). Me gustaría agradecer muchas cosas a todos estos compañeros, entre otras que me dejaré en el tintero, algunas que me han dejado una huella especial. Les agradezco el que me acogieran como una más desde el primer momento, y el respeto y delicadeza que han tenido siempre conmigo. He aprendido mucho con todos ellos y han hecho inolvidables todos los mo- mentos que he tenido la oportunidad de compartir dentro y fuera de las cuadrículas de exca- vación, no recuerdo ninguno malo a vuestro lado. Dentro de este grupo me gustaría hacer un agradecimiento muy especial para todas aquellas personas con las que he tenido la oportunidad de convivir (entre estancias, excavaciones, congresos, cursos...) porque esos momentos fuera del despacho me permitieron disfrutar de muchos instantes en lugares increibles, y compartir todas las dudas, problemas y anécdotas que conlleva el elegir la carrera investigadora que a ve- ces queda un poco alejada del entendimiento y forma de vida de familia y amigos, por todo ello os estoy y estaré muy agradecida: “Deeply and Eternity“.
Me siento muy afortunada la posibilidad que me ha ofrecido la carrera investigadora para viajar y poder visitar colecciones en importantes Museos como el American Museum of Natural History (New York), el National Museum of Natural History (Washington DC) o el Musée Natianal d’Histoire Naturelle (Paris) y trabajar en instituciones extrajeras como la Université Claude Bernard (Lyon). Estas oportunidades únicas me permitieron crecer a nivel académico y personal, por ello me gustaría agradecer a aquellas personas que hicieron que mi visita fuera posible y a todas aquellas personas que he tenido la oportunidad de conocer du- rante mis estancias breves, que hicieron que fueran experiencias inolvidables: Eileen Westwig, Linda Gordon, Emmanuelle Stoetzel, Christiane Denys, Sabrina Renaud, Pascale Chevret, Ronan Ledevin, Kaori Tsukui, Darrin Lunde, Robert Voss, Bruce Shockey, Zeycan Ceyhan, Gildas Mercerón, Jean Vannier, Lena Geise, Fabienne Ongaro, y todas aquellas personas que he tenido la oportunidad de conocer en los departamentos visitados. En este punto me gustaría
hacer una mención especial a Jean-Patrick Suraud, fallecido en 2011 en un accidente de avión tra- bajando como investigador en el Parque Nacional de El Congo, y que tuve la oportunidad de co- nocer durante mi última estancia en Lyon y recordar su gratitud y su esfuerzo por hacer que todos nos sintiéramos integrados.
Tengo que agradecer a todos aquellos investigadores que han participado en alguno de es- tos trabajos comprendidos dentro de la memoria de Tesis doctoral, como asesores en la cons- trucción de la base de datos o como revisores. Quiero por tanto agradecer a P. López Guerrero (Universidad Complutense de Madrid), I. Casanovas-Vilar (Institut Català de Paleontologia), P.
Peláez-Campomanes (Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC), P. Montoya (Universidad de Valencia), C. Sesé (Museo Nacional de Ciencias Naturales), R. López-Antoñanzas (Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC), A.P. Kershaw (Monash University), L.J. Flynn (Harvard University), D.S. Kostopoulos (Aristotle University), S. Domingo (Michigan University), S. Renaud y P. Chevret (Université Claude Bernard, Lyon), R. Ledevin (Universität Zürich, Zürich), Laurent Viriot (Ecole normale supérieure de Lyon), Lars van den Hoek Ostende (Naturalis Biodiversity Center), y a los revisores anónimos por sus consejos que han mejorado notablemente la calidad de los trabajos en los que han intervenido. En este punto, también me gustaría agradecer la profesionalidad de nuestro traductor irlandés Cormac De Brun por la revi- sión idiomática de algunos de los capítulos.
También me gustaría hacer un agradecimiento muy especial a los doctores Olivier Maridet (Natural History Museum, Vienna), Gildas Merceron (Université de Poitiers, France) y Sabrina Renaud (Université Claude Bernard, France) que han ayudado mediante la confección de infor- mes para que este trabajo de Tesis doctoral se proponga para la mención de Doctorado Europeo.
Les estoy muy agradecida por su dedicación, su rápida y amable disposición para colaborar con ello.
Me gustaría agradecer a aquellos investigadores e investigadoras que han formado parte de las comisiones organizadoras de los Encuentros de Jóvenes Investigadores en Paleontología, “EJIPs”.
Quiero reconocer la labor invisible que conlleva el que hayan conseguido que este encuentro siga adelante año tras año ofreciendo primeras oportunidades y un lugar de encuentro y discusión como primero punto de apoyo, donde hemos podido empezar y aprender a andar en la carrera investigadora.
Cuando en el año 2001 comencé la carrera de Biología era plenamente consciente de la suer- te que tuve de poder dedicarme a lo que me motivaba: seguir estudiando. Ahora, mirando hacia atrás me siento muy afortunada y esto debo agradecérselo a las personas que lo hicieron posible, mis padres Andrés y Ana. Su sacrificio personal, su apoyo incondicional, su confianza plena y sus ánimos me han permitido dedicarme sin restricciones a lo que más me gusta: investigar. Espero
momento. En especial me gustaría agradecer el esfuerzo de las mujeres, porque sus oportuni- dades fueron coartadas y no pudieron alcanzar todos sus objetivos por su condición de ser mu- jer. Han dejado huella imborrable sus consejos y anécdotas, he tenido siempre su apoyo para encaminarme en el mundo académico y científico y de su esfuerzo y sacrificio es también este trabajo.
El desarrollo del trabajo de Tesis doctoral, a veces trasciende más allá de la dedicación que se da a un trabajo más convencional. Por ello, me gustaría agradecer a David su apoyo y sobre todo su comprensión, sus kilómetros recorridos para estar ahí siempre que lo he necesitado, porque su compañía ha sido un pilar fundamental para seguir avanzando y terminar este traba- jo.
Estoy muy agradecida a mis amig@s, aunque más alejados de la Paleontología siempre me han animado y mostrado su interés logrando que me reafirme en mi vocación. Muchas gracias por estar siempre que lo he necesitado, por enseñarme que la filosofía de vida debe trascen- der en todo lo que hacemos. Espero haber podido dejar algo de ello entre líneas durante el de- sarrollo de este trabajo. Siempre presentes, Enrique, Anabel, Blanca, Alejandro, Mari, Miguel, Mathews, Alma, Rebeca, Susana, Noelia, Aitor, Carlos, Pol, José Luis, David…
Contexto y marco teórico de los estudios paleoclimáticos
Durante las últimas décadas los estudios paleoclimáticos y paleoecológicos han adquiri- do una importancia creciente en el ámbito de las ciencias del medio ambiente. Esto se debe a la gran relevancia de los datos que estas investigaciones aportan en un contexto de Cambio Climático Global como el que acontece actualmente. La reconstrucción de las características paleoambientales es fundamental para la comprensión de las variaciones climáticas, de su in- fluencia sobre la evolución de la biosfera, de los factores que pueden incidir sobre la compo- sición y estructura de las comunidades bióticas y, por tanto, sobre la biodiversidad y sus fluc- tuaciones (Vrba, 1992; Barnosky, 2005; Benton, 2009; Blois y Hadly, 2009; Blois et al., 2010;
Barnosky et al., 2012).
En torno a esta cuestión resultan particularmente interesantes las aproximaciones integra- doras que se obtienen desde un punto de vista macroecológico. La macroecología estudia los patrones y procesos ecológicos a grandes escalas (Brown, 1995). Con este enfoque y a través de estudios multidisciplinares a escala global se pueden identificar cómo y qué factores afectan a los seres vivos. En particular, los análisis macroecológicos implican el empleo de una amplia base estadística dentro de un contexto experimental (Brown, 1995) que permite, con datos de gran calidad, establecer predicciones y comprobar hipótesis macroevolutivas .Finalmente, la posibilidad de incluir los datos que aportan los fósiles dotan de un componente temporal al estudio macroecológico, que permite incrementar el grado de integración de resultados en un esquema evolutivo (Gómez Cano et al., 2013).
Por otro lado, los análisis macroecológicos constituyen una de las bases sobre las que des- cansan las metodologías de análisis paleoambiental basadas en el estudio conjunto de varia- ciones ambientales y faunísticas (Brown, 1995; Badgley y Finarelli, 2013; Meloro y Kovarovic, 2013). En este contexto, los estudios paleoambientales basados en el estudio de comunidades de mamíferos (Legendre, 1986; Mares y Willig, 1994; Andrews, 1995; Hernández Fernández, 2001; Nieto y Rodríguez, 2003; Mendoza et al., 2005) han resultado particularmente impor- tantes pues resultan de especial interés para inferir características macroclimáticas en el ámbito continental. Asimismo, las aproximaciones paleoecológicas basadas en el estudio de faunas ex- tintas se fundamentan en la idea derivada de estudios que muestran la existencia de una rela- ción recíproca de influencias que se da entre los organismos y los factores ambientales (Roger, 1980; Vilá, 1998; Martínez, 2002), la cual aparece no solo a una escala local, sino que se pro- ducen efectos a una escala ecosistémica mayor afectando a la estructura y el funcionamiento del ecosistema (Sinclair, 2003). Las perturbaciones ambientales pueden afectar a las especies de manera diferencial y las modificaciones en la estructura de la comunidad producen inesta- bilidad en el ecosistema (Tokeshi, 1999). Consecuentemente, se han apreciado pruebas de la existencia de una relación entre el funcionamiento del ecosistema y la comunidad de especies
sistema conllevarán modificaciones en la composición faunística, y viceversa. No obstante, la redundancia ecológica es un factor que puede amortiguar el efecto en el ecosistema que supone la desaparición de una especie, debido a la presencia en la comunidad de otras especies eco- lógicamente similares. Así, dicho ecosistema y la estructura de la comunidad podrían llegar a mantenerse estables en el tiempo pese a la desaparición de algunas especies (Margalef, 1991;
Tokeshi, 1999; Micheli y Halpern, 2005; Andrews, 2006; Gómez Cano et al., 2006; Gómez Cano y Hernández Fernández, 2008).
En este marco teórico surgen como una herramienta muy interesante las aproximaciones de tipo sinecológico que se basan en el estudio de asociaciones de fósiles (tafocenosis), analizando su estructura y realizando comparaciones con comunidades actuales, para inferir el ambiente (Wing et al., 1992). Estas metodologías de inferencia ambiental con un enfoque sinecológico se fundamentan en que la comunidad faunística no es una unión fortuita de especies (Roger, 1980; Margalef, 1995) sino que está determinada por numerosos factores, entre ellos las carac- terísticas ambientales del medio (Primack y Ross, 2002).
Cabe destacar que el estudio de las comunidades de mamíferos durante el Cenozoico tiene como ventaja la gran importancia cuantitativa y cualitativa que este grupo tiene en el registro fósil continental (Alba et al., 2001; Fortelius et al., 2002). El caso de los roedores, que serán el objeto de estudio de este trabajo de Tesis Doctoral, es particularmente interesante, ya que en algunos de sus representantes se observan cambios rápidos y, en ocasiones, su distribución geográfica es relativamente amplia (Álvarez-Sierra et al., 1987; Calvo et al., 1993; Sesé, 2006).
Por ello, estos micromamíferos son un grupo idóneo para realizar inferencias de tipo biostra- tigráfico o biocronológico y, ya que algunos grupos son muy sensibles a los cambios climáti- cos, constituyen un indicador ambiental adecuado para las reconstrucciones climáticas cuali- tativas (Andrews et al., 1979; Legendre, 1986; Hernández Fernández & Peláez-Campomanes 2003), semicuantitativas (van de Weerd y Daams, 1978; Daams y van der Meulen, 1984; van der Meulen y Daams, 1992; Dam y Weltje, 1999) y cuantitativas (Montuire, 1996; Montuire et al., 1997; Hernández Fernández y Peláez-Campomanes, 2005). Además, los roedores son un orden de mamíferos con gran importancia cuantitativa (en la actualidad representan aproxi- madamente el 42% de la biodiversidad mundial de mamíferos) y cualitativa por la gran varie- dad de formas que presentan y ecosistemas en los que se encuentran (Wilson y Reeder, 2005).
Finalmente, en el ámbito de la paleontología del suroeste europeo disponemos de gran canti- dad de restos fósiles pertenecientes a este grupo, gracias a numerosas campañas de trabajo de campo que durante décadas se han llevado a cabo tanto en nuestro país como en Francia.
En este contexto resulta parte fundamental del estudio paleosinecológico el análisis de las faunas actuales que son la base para comprender las interacciones entre el ambiente y los or- ganismos, sobre la base del concepto de evolución convergente trasladado a la escala de comu- nidad. Según este, condiciones ambientales equivalentes, en distintos lugares, se desarrollan comunidades con una estructura general equivalente, a pesar de estar formadas por especies taxonómicamente distintas (Margalef, 1991; Losos, 2011). Esto se debe a que presiones de selección similares generan correspondencias morfológicas y ecológicas entre las especies de ambientes similares en diferentes continentes. Estas convergencias y las correlaciones ecomor- fológicas finalmente se reflejan en la organización y estructura de las comunidades (Blondel, 1986). Sirva el clásico ejemplo las convergencias ecomorfológicas entre una comunidad de los bosques ecuatoriales africanos formada por representantes de tres familias de artiodác- tilos (Hippopotamidae, Bovidae, Tragulidae) y un pangolín (Manidae) y entre la comunidad de un bosque tropical de América del Sur formada por un artiodáctilo (Cervidae), tres fami- lias de roedores (Hydrochaeridae, Agoutidae, Dasyproctidae) y un armadillo (Dasypodidae) (Dubost, 1968; Bourliere, 1973) (Fig. 1). Estas convergencias son un reflejo de la gran simili- tud en la fisionomía de las diferentes áreas que se describen como un mismo tipo de ambiente a escala global. Esto nos indica que, junto con los factores históricos y biogeográficos, el clima puede actuar como un factor integrador ecológico en un mismo escenario general de respuesta adaptativa de las comunidades (Blondel, 1986).En este marco conceptual se encuentra la me- todología de inferencia ambiental denominada “Análisis Bioclimático”. Esta técnica de explo- ración paleoambiental fue desarrollada por (Hernández Fernández, 2001) y se basa en la ca- pacidad de inferencia de diversos aspectos climáticos a partir de la estructura de las faunas de mamíferos (Hernández Fernández y Peláez-Campomanes, 2003, 2005). En este procedimiento se emplea el espectro bioclimático que es característico de cada localidad y se obtiene a partir del estudio del conjunto de especies que componen cada comunidad y sus respectivos índices de restricción climática (Hernández Fernández, 2001). Esta metodología ha sido aplicada para inferir, a partir del estudio de listados faunísticos de roedores, los cambios climáticos acaecidos en el Pleistoceno de Europa (Hernández Fernández y Peláez-Campomanes, 2005; Hernández Fernández, 2006) y en el Plio-Pleistoceno ibérico (Hernández Fernández et al., 2007).
En este punto es importante introducir la figura de bioma como unidad integradora a una escala macroecológica, ya que es la mayor unidad ecosistémica existente, la cual hace referencia a todos los organismos que la componen y se pueden identificar por la relación entre clima, suelo, vegetación y fauna (Simmons, 1979). Los biomas están definidos por la fisionomía ve- getal y exclusivamente determinados por el ambiente (Allen, 1998). Blondel (1986) indica la pertinencia del concepto de bioma ya que confirma la convergencia evolutiva, de manera que el mismo bioma aparece de manera análoga en distintas regiones del mundo. (Walter, 1970)
Capibara Hipopotamo pigmeo
Paca
Anlope enano Agu
Armadillo Pangolín
Corzuela parda
Mazama gouazoubira Duiquero de lomo amarillo Dorcaterio
Agou paca
Choeropsis liberiensis Hydrochoerus hydrochaeris
Cuniculus paca Yemoschus aquacus
Neotragus pygmaeus
Cephalophus silvicultor
Manis tetradactyla Dasypus novemcinctus
desarrolló una tipología climática que contempla distintos tipos de biomas (Fig. 2), basándose en la distribución de los valores de temperatura y precipitación a lo largo del año, que gráfica- mente se expresan como climodiagramas (Fig. 3). En estos gráficos el trazado del curso anual de temperaturas y precipitaciones permite identificar fácilmente las estaciones húmedas y los períodos secos, en los que la línea de precipitaciones queda por debajo de la de temperatura.
Una de las ventajas de la tipología climática de (Walter, 1970) es que resulta sumamente sen- cilla y además coincide con los biomas tradicionales (Odum, 1971; Lacoste y Salanon, 1973;
Lieth, 1975; Strahler y Strahler, 1987), por lo cual ha sido seleccionada para realizar estudios paleoecológicos (Hernández Fernández, 2005; Gómez Cano et al., 2009; Patnaik, 2011).
El Mioceno en la Región Iberoccitana
Los ecosistemas del Neógeno proporcionan un marco histórico para los ecosistemas ac- tuales. Su estudio permite la incorporación de una la dimensión temporal en la elaboración y contrastación de hipótesis. La mayoría de las familias actuales de mamíferos tienen su origen emparentados de bosques tro- picales de América del Sur (iz- quierda) y África (derecha).
Cada par aparece escalado (mo- dificado de Bourliere (1973)).
al inicio de este período temporal, durante el cual se desarrollaron faunas con características modernas (en contraposición a las faunas del Paleógeno). Por ello, estos ecosistemas resultan idóneos para suministrar información sobre la dinámica de comunidades frente a cambios cli- máticos globales.
Concretamente, el Mioceno superior es un lapso temporal muy interesante ya que duran- te este intervalo sucedieron varios eventos climáticos y paleoambientales importantes, como la crisis del Vallesiense (Moyà-Solà y Agustí, 1987; Morales et al., 1999), la aparición de eco- sistemas dominados por plantas de tipo C4 (Cerling, 1997; Strömberg, 2011; Domingo et al., 2013), o posteriormente la crisis salina del Mesiniense (Hsü et al., 1977; Made et al., 2006), todo ello en un contexto global de disminución de las temperaturas (Agustí et al., 2001;
Zachos, 2001; Casanovas-Vilar y Agustí, 2007; Zachos et al., 2008). Por todo ello, este tra- bajo se ha centrado en un lapso temporal que cubre aproximadamente 8,6 millones de años desde hace unos 13,9 ma (Aragoniense final, inicio de la unidad MN7/8) hasta el límite Mio- Plioceno hace 5,3 (final de la unidad MN13 del Turoliense).
Clima Ecuatorial Tropical con lluvias estivales Tropical semiárido de transición Subtropical árido Subtropical lluvia invernal y sequía estival Templado-cálido Templado típico Templado-árido Templado-frío (boreal) Ártico
Zonobioma (tipo de vegetación predominante) Pluviisilva
Bosque tropical deciduo Sabana
Desierto subtropical
Formaciones leñosas esclerófilas Laurisilva
Bosque nemoral caducifolio de hoja ancha Estepa a desierto frío
Bosque boreal de coníferas (taiga) Tundra
I II II/III
III IV V VI VII VIII IX
Bosque Ambiente abierto
Figura 2. Tipología climática de Hernández Fernández (2001) usada en este traba- jo y sus relaciones con los tipos de vegetación mundial. Esta tipología está modifica- da de Walter (1970), que consideraba el tipo II/III como un zonoecotono entre los bos- ques tropicales y desiertos mientras que en Hernández Fernández (2001) aparece como un zonobioma ya que es tradicionalmente usado en Paleoecología a causa de su comunidad faunística única.
tuación geográfica en el extremo suroeste de Europa, ha jugado un papel importante a ni- vel biogeográfico, ya que es el lugar donde finalizaron algunos eventos de dispersión a escala euroasiática y también ha sido centro de endemismo de algunos taxones Miocenos (Agustí et al., 2001; van der Made et al., 2006; Costeur y Legendre, 2008). Por otro lado, en la actuali- dad se cuenta con numerosos trabajos bioestratigráficos y magnetoestratigráficos realizados en diversas cuencas ibéricas (Garcés et al., 1996; Krijgsman et al., 1996; Agustí et al., 1997;
Lindsay, 1997; Opdyke et al., 1997; Garcés et al., 1998; Agustí et al., 2001; Álvarez-Sierra y Sorando, 2003; Azanza y Álvarez-Sierra, 2004; van Dam et al., 2006). Estos son particular- mente abundantes desde el Mioceno Medio al Plioceno en la Península Ibérica, lo que per- mite disponer de un magnífico marco cronológico para integrar los estudios paleoecológicos (Lindsay, 1997). Asimismo, el material de roedores fósiles correspondiente a este intervalo es particularmente abundante en las cuencas ibéricas. En este punto merece una mención especial el trabajo pionero que, desde la década de los años 70 del siglo XX, fue llevado por expedicio-
E F M A M J J A S O N D
T (ºC) P (mm)
50
40 30
20
10 20
40 60 80 100
Meses con temperatura mínima absoluta por debajo de 0ºC Meses con temperatura mínima media por debajo de 0ºC
Periodo de Actividad Vegetal
Humedad (Precipitaciones por encima de valores de Temperatura) Sequía (Temperaturas por encima de valores de precipitaciones)
Figura 3. Ejemplo de climodiagrama y datos que lo componen (modificado de Rivas-Martínez (2008)). En este tipo de gráficos se muestra la distribución estacional de la precipitación y tem- peraturas a lo largo del año y el período de acti- vidad vegetal: (cuando la temperatura de cada mes es > 3º). Con objeto de dar cabida en un solo tipo de climodiagrama a todas las variacio- nes de Ti y Pi que pueden darse en el mundo, la escala de temperatura (línea de color rojo en la figura), avanza de 5 en 5 grados por encima de 0; En caso de temperaturas negativas, la escala se modifica y cada intervalo representa las tem- peraturas siguientes: - 10, -20 y -60ºC. En cuan- to a las precipitaciones (línea de color azul en la figura), cada segmento representa 10 mm de pluviosidad, hasta llegar a 100 mm; a partir de ese valor los valores se duplican cada intervalo: 180, 360 y 720 mm de precipitación. Cuando la curva de pluviosidad excede la de la temperatura, esa superficie se raya para indicar mes con hu- medad disponible. En el caso de que sea la curva de temperatura la que sobrepasa la de la preci- pitación, el área encerrada entre las dos curvas, expresión de la sequía, se encuentra punteada.
nes hispano-holandesas en la cuencas de Calatayud-Daroca y Alfambra-Teruel (van de Weerd, 1976; Daams y Freudenthal, 1988; van Dam, 1997; Álvarez-Sierra y Sorando, 2003). Por otro lado, debido a esta gran cantidad y calidad de restos fósiles existen numerosos de estudios sis- temáticos y de revisión que se han desarrollado desde entonces en otras cuencas sedimentarias del Neógeno español (Agustí, 1981; García-Moreno, 1983; Álvarez-Sierra et al., 1985; Martín- Suárez, 1988; Martín-Suárez, 1998; García-Alix, 2006; Sesé, 2006; Casanovas-Vilar, 2007) y francés (Aguilar et al., 1994; Michaux et al., 1997; Aguilar et al., 1999). Esto ha posibilitado que en este momento dispongamos de un volumen de información adecuado (Álvarez-Sierra y García Moreno, 1986; Álvarez-Sierra et al., 1987; Daams et al., 1998; Agustí et al., 2001; Alba et al., 2001; Álvarez-Sierra y Sorando, 2003; Azanza y Álvarez-Sierra, 2004; Sesé, 2006; van der Made et al., 2006; Domingo et al., 2007; Palombo y Sardella, 2007; Gómez Cano et al., 2011) para poder desarrollar estudios bajo un marco macroecológico que integre las observaciones de múltiples autores anteriores y plantee escenarios a una escala espacio/temporal mayor. Esto ha posibilitado el desarrollo de numerosos estudios que implican ampliar los conocimientos de sus paleofaunas a distintos niveles, tanto desde una aproximación sistemática como paleoeco- lógica (Agustí et al., 1985; López Martínez et al., 1987; Lindsay, 1997; Sesé, 2006), facilitando el desarrollo de estudios de las secuencias faunísticas de roedores para realizar escalas bioestra- tigráficas y ecoestratigráficas con un gran poder de resolución (Alberdi et al., 1997; Domingo et al., 2007; Gómez Cano et al., 2011). Además, en este área se han descrito notables diferen- cias ambientales respecto a otras regiones europeas tanto en el pasado como en la actualidad (Wolfe, 1985; Gregor y Velitzelos, 1987; Mai, 1989; Pickford y Morales, 1994; Kovar-Eder et al., 1996; López-Guerrero, 2006; van der Made et al., 2006). Finalmente, la región Iberoccitana es un escenario interesante ya que en él se han identificado dos bioprovincias (Álvarez-Sierra et al., 1985; Alberdi et al., 1997; Daams et al., 1998; Morales et al., 1999) reconocibles des- de el Eoceno (Casanovas-Cladellas y Moyá-Solá, 1992; Peláez-Campomanes, 1993; Badiola et al., 2009). En particular, la diferenciación ambiental de estas provincias dentro de la región Iberoccitana es especialmente interesante pues es responsable del patrón de distribución en la Península Ibérica de una serie de hominoideos propios del área circunmediterránea, los cuales se extinguieron durante el Mioceno superior (Begun et al., 2003; Casanovas-Vilar et al., 2010;
Casanovas-Vilar et al., 2011).
Objetivos y plan de la Tesis Doctoral
El objetivo principal de esta tesis va encaminado a analizar la variabilidad ambiental y ecoló- gica de las faunas de roedores del Mioceno superior de la región Iberoccitana. Para cumplir con este objetivo principal, ha sido necesario abordar una serie de objetivos secundarios que inclu- yen aspectos biocronológicos, paleoecológicos y, finalmente, paleoclimáticos.
tos estudiados. Por ello, en el primer capítulo de la tesis se establece el marco temporal de los yacimientos de roedores del Mioceno superior iberoccitanos. Para evitar la problemática aso- ciada a la existencia de dos provincias biogeográficas (meridional y septentrional) en la región Iberoccitana, se han realizado análisis biocronológicos independientes en cada una de ellas.
Una vez establecido el marco cronológico general de los yacimientos estudiados en esta Tesis Doctoral se procedió a la realización de una serie de análisis encaminados a conocer la diversidad ecológica de los roedores iberoccitanos durante el Mioceno superior (capítulo 2).
En el capítulo 3 se utilizó la comunidad como unidad de estudio para la realización de un estudio paleoecológico, usando los géneros registrados en nuestro área de estudio como varia- bles. A partir de los datos de una matriz de porcentaje de especies de cada género en cada yaci- miento se analiza la variación de la riqueza a lo largo del tiempo y se establecen componentes faunísticos en función de aquellos géneros que tienen similares patrones de riqueza. Así se pre- tende evidenciar cómo interactúan distintos factores (climáticos, biogeográficos, evolutivos) en el establecimiento de comunidades faunísticas.
Por otro lado, el capítulo 4 representa un estudio paleoecológico centrado en el estudio de la relación entre dieta y morfología dental en los géneros de murinos (extintos y actuales), los cuales representan un grupo muy diverso de roedores que muestran una gran versatilidad eco- lógica. Con el fin de analizar las preferencias dietarias de este grupo en función de la morfología de su dentición, se usaron herramientas analíticas de morfometría geométrica para establecer una relación entre el contorno del primer molar superior, pieza clave en el estudio del material fósil de roedores, y la dieta de murinos actuales. El establecimiento de dicha relación permitió abordar la inferencia de preferencias de dieta en los murinos extintos de la región Iberoccitana.
Siguiendo esta misma línea de trabajo en torno a los análisis de morfometría geométrica ba- sados en el primer molar superior, el capítulo 5 plantea una caracterización ecomorfológica de las faunas de murinos y cricétidos no arvicólidos. Estos dos grupos de roedores son los más di- versos en los yacimientos estudiados, y esta gran diversidad específica refleja una gran variedad ecológica. En esta ocasión, la caracterización ecomorfológica esta encaminada al establecimien- to de los ambientes ocupados por los diferentes taxones, siendo un paso preliminar imprescin- dible para la subsiguiente aplicación del análisis bioclimático.
Tras completar la caracterización ecológica de todos los roedores registrados en la región Iberoccitana desde el final del Mioceno Medio hasta el límite Mioceno-Plioceno, basada en convergencias morfológicas con sus representantes actuales, el capítulo 5 aborda el análisis paleoclimático del intervalo temporal abarcado en este estudio. En dicho estudio se pretende
inferir de manera cualitativa los tipos bioclimáticos para las localidades de estudio así como cal- cular parámetros ambientales y evaluar su evolución a lo largo del intervalo temporal analizado, comparando las diferencias que se presentan entre las dos provincias biogeográficas dentro de la región Iberoccitana. Adicionalmente, se comparan los resultados obtenidos con aquellos de- rivados de otras metodologías paleoecológicas.
Finalmente, el capitulo 5 presenta una síntesis de los resultados y conclusiones de la Tesis Doctoral que nos ocupa y plantea algunas de las posibles vías de investigación que quedan abiertas tras la realización de este trabajo.
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Biogeographic provincialism in rodent faunas from the Iberoccitanian Region (southwestern Europe) generates severe diachrony within the Mammalian Neogene (MN) biochrono-
logic scale during the Late Miocene
Abstract
In order to develop palaeoecological studies involving many fossil sites, there is a need to es- tablish a consistent time framework, which enables us to arrange the fossil associations accord- ing to a sequence of biotic events and subsequently to test a relationship with palaeoenviron- mental changes. The nature of the continental fossil record has given rise to much controversy with regard to the establishment of general biostratigraphical scales. Additionally, biochrono- logical scales are sometimes all that can be proposed. The primary goal of the present paper is to present a time arrangement for the Iberoccitanian micromammalian fossil sites from the latest Middle Miocene to the Mio-Pliocene boundary, spanning around seven million years (aprox. 12.61-4.95 Ma). Herein we study over one hundred faunal lists of rodents from the Iberoccitanian Region, compiled from the literature. Previous research has described two biogeographical provinces in our study area: a northern one (Vallès-Penedès and southeast France) and a southern one (all the Iberian basins, except the Vallès-Penedès). We therefore conducted Alroy’s maximum likelihood appearance event ordination (ML AEO) methodol- ogy, applying it to the database compiled for each province. Finally, using available numerical dates for a quarter of the sites, we obtained a calibrated ordination for all localities. In each analysis, the results obtained are roughly coherent with the Mammalian Neogene units (MN) and allow estimation of the numerical ages for the entire set of fossil sites included in the study.
Nevertheless, our results show severe diachrony between the two biogeographic provinces of the Iberoccitanian Region in relation to the MN boundaries, which might be linked to the ex- istence of a refuge area associated with more humid environments in the northern province.
Key words: Biochronology, diachrony, ML AEO, Rodentia, Vallesian,
Turolian
Introduction
The study of the time framework in which we locate extinct species is very important for de- veloping any palaeobiological research, and enables us to identify evolutionary and ecological changes in time and space. In this context, some fossils can provide very important data on the chronology of the deposits in which they were found, if they are correctly interpreted (Eicher, 1973; Murphy, 1994; Aguirre, 1997). Several biostratigraphic and biochronological scales have been developed for European continental sediments and fossils. Undoubtedly, one of the most commonly used is the one based on Mammal Neogene units (MN), defined by Pierre Mein (1975) for establishing a biochronological framework for Europe; this scale has been reviewed on several occasions (Mein, 1979, 1990; Fahlbusch, 1991; Bruijn et al., 1992; de Bruijn et al., 1992; Mein, 1999; Agustí et al., 2001). The MN units were defined according to the first and last appearances of some characteristic taxa, to characteristic associations between two or more genera, and to evolutionary changes recorded in some lineages. Additionally, one reference locality was defined for each MN unit, and all the Late Miocene reference sites, in particular, are located on the Iberian Peninsula (de Bruijn et al., 1992; Mein, 1999): Can Llobateres (MN 9), Masía del Barbo (MN 10), Crevillente 2 (MN 11), Los Mansuetos (MN12) and Arquillo 1 (MN13)). One problem arising with the MN units, however, is the possibility that some of the genera described in these reference localities might not be present in other localities of the same age. Such a problem is mainly due to biogeographic provinciality (Álvarez-Sierra et al., 1990; Alroy et al., 1998; van Dam et al., 2001; van Dam, 2003; Alba et al., 2006).
The last decade has seen the spread of new studies based on statistical multivariate analysis, which enable time ordination of fossil sites. These statistical tools use all the taxa described in a fossil site, and can be very useful for dating some stratigraphically isolated localities or sites where no characteristic taxa are found (Azanza et al., 1997b; van Dam, 2003; Fortelius et al., 2006). For example, the Maximum Likelihood Appearance Event Ordination (ML AEO;
Alroy, 2000) has been used in biochronological studies of Cenozoic mammals from North America (Alroy, 1992, 1994b; Prado et al., 2001), Africa (Alroy, 1994b) and Europe (Azanza et al., 1997a; Alroy et al., 1998; Hernández Fernández et al., 2004; Domingo et al., 2007). The ML AEO allows ordination of fossil sites according to values (AEO coefficients) obtained on the basis of their faunal lists. These values can be correlated with the numerical ages of the lo- calities for which geochronological data are available.
The present work relies on the importance of establishing a time context for the rodent fos- sil sites from the Iberoccitanian Region (Iberian Peninsula and central-southeastern France) between the latest Middle Miocene and the Mio-Pliocene boundary. This time period repre- sents roughly seven million years, covering six Mammal Neogene units, from MN 7/8 to MN 13. Its interest resides in the important climatic, palaeoenvironmental and biotic events that,
within a context of global temperature decrease (Agustí et al., 2001; Zachos et al., 2001), have been described for this interval: the Vallesian Crisis (Moyà-Solà and Agustí, 1987; Morales et al., 1999), and later the development of C4 dominated ecosystems (Cerling et al., 1997a;
Cerling et al., 1997b; Domingo et al., 2009), or the Messinian Salinity Crisis (Hsü et al., 1977;
van der Made et al., 2006). The use of ML AEO enabled us to establish numerical ages for all the study sites, and to generate a time framework comparable with previous works, which could be used for future palaeoecological or macroevolutionary studies.
Materials and Method Material
The Iberoccitanian Region is interesting due to the considerable present and past environ- mental differences from the rest of Europe (Wolfe, 1985; Gregor and Velitzelos, 1987; Mai, 1989; Pickford and Morales, 1994; Kovar-Eder et al., 1996; López-Guerrero, 2006; van der Made et al., 2006). These differences are associated with an increase in aridity from northeast- ern to southwestern Europe (Jiménez-Moreno and Suc, 2007; Furió et al., 2011). At the con- tinental scale, this area could be considered as a uniform biogeographic unit, but when it is ex- amined in detail, two mammalian bioprovinces arise (Álvarez-Sierra et al., 1985; Alberdi and Azanza, 1997; Daams et al., 1998; Morales et al., 1999; Heikinheimo et al., 2007), recogniz- able since the Eocene (Casanovas-Cladellas and Moyá-Solá, 1992; Peláez-Campomanes, 1993;
Badiola et al., 2009). The northern province includes fossil sites from the Rhône, Provence, Cucuron-Basse Durance and Languedoc-Rousillon basins from southeastern France, and the Vallès-Penedès basin from Catalonia. All the other fossil sites from the Iberian Peninsula are included in the southern province.
By reviewing the bibliography available up to June 2010, we compiled more than 200 ro- dent faunal lists from Iberoccitanian fossil sites dated between the latest Middle Miocene and the Miocene-Pliocene boundary. These fossil sites are from eighteen basins: Alfambra-Teruel, Alicante, Baixo Tejo, Castellón, Calatayud-Daroca, Cucuron-Basse Durance, Duero, Fortuna, Granada, Guadix-Baza, Hijar, Languedoc-Roussillon, Murcia, Provence, Tajo, Rhône, Valencia and Vallès Penedès (Fig. 1). These Cenozoic basins provide the best-known fossil record of ro- dent faunas on the European continent (Daams et al., 1997; Daams et al., 1998; Agustí et al., 2001; Alba et al., 2001; van Dam, 2003; Sesé, 2006; van der Made et al., 2006; Palombo and Sardella, 2007).
In order to prepare the database on which this research is based, we needed to update the systematics of rodent species to the latest taxonomy. Additionally, some constrains were ap- plied to the fossil sites used in this study. Firstly, the minimum sample required to include a fos-
