Diversidad y distribución de escorpiones a lo largo de un gradiente altitudinal en la Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia.

1

Universidad del Magdalena

DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN DE ESCORPIONES A LO LARGO DE UN GRADIENTE ALTITUDINAL EN LA SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA, COLOMBIA

Tesis presentada como requisito parcial para optar el título de: Biólogo (a)

TANIA KARELYS FRANCO CASTILLA Director:

Roberto José Guerrero Flórez Candidato a doctor en Zoología

Profesor Programa de Biología Universidad del Magdalena

Co-Director

Eduardo Flórez Daza, Ph. D. Profesor Asociado

Instituto de Ciencias Naturales (ICN) Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias Básicas, Programa de Biología Santa Marta, Colombia

2

A mi Abuela hermosa, la seño

Carmen Cecilia Lozano Robles,

Por todo su amor..

3

AGRADECIMIENTOS

A Dios

A mi familia, mi abuela Carmen Lozano, mi mamá Sofía, mi papá Eliecer y su esposa Mary, y mis princesas, Valerinne, Marielys, Melissa y Elimar.

A los dueños de las fincas ubicadas en los sitios de estudio por permitirnos realizar esta investigación Alexis Cleves, Luz Adriana Velazco, Pablo Valderrama.

A Nelson Jiménez, Emira García, Jorge Soledad, Marggy Bernal, Leiner Benavides y Osvaldo Escorcia, por el apoyo en campo.

Al personal del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional (Bogotá) por el espacio brindado para la identificación de los ejemplares.

Al profesor Roberto José Guerrero Flórez por su ayuda, consejos y ser mi guía en todo este proceso.

A Eduardo Flórez Daza por su ayuda en la elaboración del proyecto, la identificación taxonómica de las especies y su paciencia.

A Nataly de la Pava Suárez por todo su empeño en la elaboración de esta investigación. A Mayron Escárraga por la construcción del mapa geográfico de la SNSM.

A los integrantes del Grupo de Investigación en Insectos Neotropicales y su directora Paula Andrea Sepúlveda Cano por su apoyo incondicional.

A la Facultad de Ciencias Básicas, la Vicerrectoría de Investigación y dentro de ésta el programa Semilleros de Investigación de la Universidad del Magdalena por la financiación para la capacitación taxonómica en escorpiones.

Por último, a los evaluadores por sus importantes comentarios, sugerencias y aportes al documento.

4

TABLA DE CONTENIDOS

LISTA DE FIGURAS ... 6

LISTA DE TABLAS ... 7

RESUMEN ... 8

ABSTRACT ... 9

1.

INTRODUCCIÓN ... 10

2.

HIPÓTESIS ... 13

3.

OBJETIVOS ... 14

3.1 OBJETIVO GENERAL ... 14

3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ... 14

4.

METODOLOGÍA ... 15

4.1

ÁREA DE MUESTREO... 15

4.2 MUESTREOS ... 15

4.3

IDENTIFICACIÓN TAXONÓMICA ... 17

4.4

FOTOGRAFÍAS ... 18

4.5

ELABORACIÓN DE LOS MAPAS DE DISTRIBUCIÓN ... 19

4.6 ANÁLISIS DE DATOS ... 19

5

RESULTADOS... 21

5.1

COMPOSICIÓN DE LA ESCORPIOFAUNA ... 21

5.1.1

Ananteris columbiana Lourenço, 1991 ... 21

5.1.2

Tityus tayrona Lourenço, 1991 ... 22

5.1.3

Tityus engelkei Pocock 1902 ... 23

5.1.4

Centruroides edwardsii Gervais 1843 ... 24

5.1.5

Rhopalurus laticauda Thorell, 1876 ... 25

5.1.6

Chactas brevicaudatus Karsch 1879 ... 26

5.1.7

Chactas sp. Gervais 1844 ... 27

5.1.8

Chactas oxfordi González-Sponga, 1978 ... 28

5.2

ABUNDANCIA ... 29

5.3

RIQUEZA ... 31

5.4

REPRESENTATIVIDAD DEL MUESTREO ... 31

5.5

DIVERSIDAD Y DOMINANCIA ... 32

5

5.7 DISTRIBUCIÓN POR MICROHÁBITAT DE LOS ESCORPIONES ... 34

5.8 DISTRIBUCIÓN DE ESCORPIONES POR FAMILIA EN LA SNSM ... 34

5.9 ECOMORFOTIPOS ... 35

5.10. AMPLIACIÓN DEL RANGO DE DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE ESCORPIONES ... 37

6

DISCUSIÓN ... 37

8

RECOMENDACIONES ... 42

9.

BIBLIOGRAFÍA ... 43

6

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Mapa de la parte noroccidental de la SNSM, ubicación de los siete sitios

de muestreo de escorpiones. ... 16

Figura 2 Fase de recolección de ejemplares. A. Búsqueda en los diferentes

microhábitats; B. Captura del individuo; C. Escorpión bajo luz UV; D. Frasco con

alcohol al 96% para la recolección de los ejemplares. ... 17

Figura 3. Principales características morfológicas de los escorpiones. A. Prosoma,

B. Mesosoma, C. Metasoma, D. Fémur del pedipalpo, E. Tibia del pedipalpo, F.

Quela del pedipalpo, G. Telson, H. Trocánter del pedipalpo, I. Quelícero, J. Ojos

laterales, K. Ojos medios, L. Caparazón, M. Esternón, N. Opérculo genital, O.

Pectinas, P. Dientes pectíneos, Q. Espiráculo.

... 18

Figura 4 Cuerpo y principales apéndices de Ananteris columbiana. Juvenil

(TF007). A. prosoma vista dorsal; B. vista ventral del prosoma; C. Quela; D.

tarso; E. Vista lateral del último segmento del metasoma y telson. ... 22

Figura 5 Principales apéndices de Tityus tayrona.

♀

, (TF026). A. prosoma vista

dorsal; B. vista ventral del prosoma; C.quela; D.tarso; E. Vista lateral del último

segmento del metasoma y telson. ... 23

Figura 6 Principales apéndices de Tityus engelkei.

♀

, (TF055). A. prosoma vista

dorsal; B. vista ventral del prosoma; C.quela; D.tarso; E. Vista lateral del último

segmento del metasoma y telson. ... 24

Figura 7 Principales apéndices de Centruroides edwardsii.

♀

, (TF088). A.

prosoma vista dorsal, B. vista ventral del prosoma; C.quela; D.tarso; E.vista

lateral del último segmento del metasoma y telson. ... 25

Figura 8 Principales apéndices de Rhopalurus laticauda.

♀

, (TF090). A. prosoma

vista dorsal; B. vista ventral del prosoma; C.quela; D.tarso; E. Vista lateral del

último segmento del metasoma y telson. ... 26

Figura 9 Principales apéndices de Chactas brevicaudatus.

♀

, (TF028). A.

prosoma vista dorsal; B. vista ventral del prosoma; C.quela; D.tarso; E.vista

lateral del último segmento del metasoma y telson.

... 27

Figura 10 Principales apéndices de Chactas sp.

♂

, (TF040). A. prosoma vista

dorsal; B. prosoma vista ventral; C.quela; D.tarso; E. vista lateral del último

segmento del metasoma y telson vista lateral. ... 28

Figura 11 Principales apéndices de Chactas oxfordi.

♀

, TF044. A. prosoma vista

dorsal, B. prosoma vista ventral, C.quela, D.tarso, E.último segmento del

metasoma y telson vista lateral. ... 29

Figura 12 Riqueza/Abundancia de especies de escorpiones presente en la SNSM.

... 31

Figura 13 Curva de acumulación de especies y estimación de riqueza para el

gradiente altitudinal.

Datos observados,

Chao-2,

Jack-2.

... 32

Figura 14 Dendrograma de similitud basado en el Índice de Jaccard. ... 33

7

Figura 15 Distribución de la familia Buthidae y Chactidae escorpiones en la

SNSM. ... 34

LISTA DE TABLAS

Tabla 1 Sitios de muestreo en la SNSM, coordenadas geográficas, altura y

formaciones vegetales... 16

Tabla 2 Composición taxonómica de escorpiones en varios sitios dentro de la

Sierra Nevada de Santa Marta.

♀

,

♂

y Juveniles (J).

... 30

Tabla 3 Resultados de los indices Shannon, Equidad y Simpson. ... 32

Tabla 4 Resultados del análisis de recambio de especies utilizando el índice de

Whittaker. Sobre la diagonal se encuentran los resultados obtenidos por el índice

para cada una de las estaciones, por debajo de ésta se encuentra el número de

las especies compartidas entre sitios. ... 33

Tabla 5 Distribución de escorpiones por ecomorfotipo y microhábitat en la Sierra

Nevada de Santa Marta. H. Hojarasca, B. Barranco, DTD. Debajo de tronco en

descomposición, HR. Hendidura de rocas, CTD. Corteza de tronco en

descomposición. ... 36

Tabla 6 Comparación del rango altitudinal de las especies T. tayrona, T. engelkei

y A. columbiana establecido por Flórez (2001) y ampliación del rango altitudinal

con especies del presente estudio.

... 37

Tabla 7 Rangos de distribución altitudinal de las especies de la familia Buthidae.

... 39

8

RESUMEN

En este estudio se evaluó la diversidad, riqueza, abundancia y distribución de los escorpiones a lo largo de un gradiente altitudinal en la Sierra Nevada de Santa Marta al norte de Colombia. El área de estudio abarcó siete puntos de muestreo entre los 50 y 2538 msnm y diferentes biomas. El muestreo se realizó mediante colecta manual, utilizando lámparas de luz ultravioleta, entre los meses de septiembre de 2015 y abril de 2016. Se registraron ocho especies, distribuidas en dos familias, Chactidae y Buthidae, esta última con un mayor número de géneros y especies. Se obtuvo una alta eficiencia de muestreo indicada por diferentes estimadores, Chao 2 (100%) y Jackknife 1 (112%), por otro lado, se amplía la distribución altitudinal de las especies Ananteris columbiana, Tityus engelkei y Tityus tayrona. Finalmente, se sugiere que la distribución de los escorpiones en la Sierra Nevada de Santa Marta presenta dos tendencias dependientes de las variaciones altitudinales y las características ecomorfológicas de las especies.

9

ABSTRACT

The study evaluated the diversity, richness, abundance and distribution of scorpions along elevation gradients in the Sierra Nevada of Santa Marta at the north of Colombia. The sampling area included seven points between 50 and 2538 masl and different biomes. The specimens were collected between September and April of 2016 by manual collection using uv light. Eight specimens distributed in two families were recorded, Chactidae and Buthidae, the last one with more number of genus and species. The sampling efficiency indicated by the estimators Chao 2 (100%) and Jackknife 1(112%) was high. In addition, the distribution in high altitude of the species Ananteris columbiana, Tityus engelkei and Tityus tayrona was amplied. Finally, this study suggested that the scorpions distribution in the Sierra Nevada of Santa Marta have two patterns that depend of altitude variation and the ecomorphological characteristics of the species.

10

1. INTRODUCCIÓN

Los escorpiones o alacranes (Arachnida: Scorpiones) son un grupo de artrópodos importante en el funcionamiento del ecosistema, dado que son depredadores de insectos, de otros arácnidos e incluso de roedores pequeños; además, son un grupo interesante para estudios de conservación por su poca capacidad de dispersión y su fidelidad a diferentes hábitats (Lourenço, 1991; Prendini, 2001, 2005; Flórez, 2001; Álvarez et al., 2013; Pizarro et al., 2014). Este grupo de artrópodos se distribuye en todos los continentes exceptuando la Antártida y pueden ser encontrados desde el nivel del mar hasta los 4900 msnm, con una mayor abundancia de especies entre los 0 y 2000 msnm (Flórez, 2001). A nivel mundial se reconocen 2.303 especies distribuidas en 70 géneros y 17 familias (Rein, 2016). En Colombia se han registrado a la fecha 70 especies pertenecientes a cinco familias: Buthidae, Chactidae, Diplocentridae, Hormuridae y Troglotayosicidae (Álvarez et al., 2013).

El estudio de los escorpiones realizado en el país es variado y corresponde a diferentes temas: listas de especies para algunas localidades, descripciones de nuevas especies, revisiones de algunos géneros, impacto a la sociedad, entre otros. Lourenço (1991 y 1994) publicó los escorpiones de Colombia II y VI, en el primero incluyó la fauna de las regiones de Santa Marta y la cordillera oriental y en el segundo se incluyeron cuatro nuevos registros para el país en las regiones de la Amazonia, Pacífica y la Cordillera Oriental. Este mismo autor en el año 1999 describió nuevas especies pertenecientes a los géneros Ananteris y Tityus en el norte del Chocó y el departamento del Cesar, además hizo anotaciones sobre los escorpiones recolectados en la expedición de Fuhrmann a Colombia y en el año 2000a realizó la sinopsis de las especies del género Tityus para Colombia. Posteriormente, Flórez (2001) dió a conocer la sinopsis de los escorpiones de la familia Buthidae, en la cual presenta las especies de esta familia para el país, su rango altitudinal, su distribución por departamentos y las colecciones donde están depositados. Por otro lado, García (2006) presentó los escorpiones asociados a un área urbana del municipio de Armenia. Algunas revisiones taxonómicas han incluido a las especies de las familias Buthidae (Botero-Trujillo, 2011; Botero-Trujillo & Flórez, 2011; Armas et al., 2012; Moreno, 2013), Chactidae (Flórez et al., 2008) y Troglotayosicidae (Botero-Trujillo et al., 2012). Adicionalmente, se han llevado a cabo estudios de tipo epidemiológico, dada la importancia y riesgo que representa el veneno de los escorpiones para la salud humana (Saldarriaga & Otero, 2000; Charry, 2006; Gómez & Otero, 2007; Flórez et al., 2008; Botero-Trujillo et al., 2009; Gómez et al., 2010; Flórez et al., 2010).

Para la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM), se conocen las descripciones y registros de especies de la familia Buthidae y Chactidae (Lourenço, 1991; Gonzáles-Sponga, 1996;

11

Flórez, 2001; Botero-Trujillo et al., 2009; Armas et al., 2012). Es poca la información que se ha generado con respecto a la distribución en diferentes gradientes altitudinales y/o ambientales de escorpiones en la SNSM, no obstante, algunos trabajos han explorado la variación de diferentes grupos de artrópodos relevantes en la funcionalidad de los ecosistemas boscosos en algunas áreas de la SNSM (Jiménez et al., 2008; Ferreira-Ojeda & Flórez, 2008; Guerrero & Sarmiento, 2010).

En un contexto general, la composición, riqueza y abundancia de las especies está estrechamente relacionada con las variaciones altitudinales, las cuales generan cambios en las condiciones climáticas que influyen en la competencia y depredación dentro de un sistema (McCoy, 1990). En este sentido, la relación entre la riqueza de especies y formaciones montañosas como la SNSM, puede explicarse por medio de dos patrones: 1) la disminución de la riqueza con el aumento de la altitud, o 2) un aumento en la riqueza en altitudes intermedias (McCoy, 1990; Brehm & Fiedler 2003, 2004; Escobar et al., 2005; Sandoval & Fagua, 2006; Guerrero & Sarmiento, 2010). El primer patrón se ajusta a la ampliación a gradientes altitudinales de la regla de Rapoport, que plantea que en altitudes elevadas el rango de distribución de las especies es más amplio y lo relaciona con una disminución en la riqueza de especies en localidades más elevadas (Stevens, 1992). En cuanto al segundo patrón, McCoy (1990) expone dos supuestos, el primero “los extremos son malos” refiriéndose a que los límites altitudinales inferiores y superiores presentan condiciones climáticas inflexibles y recursos limitados, mientras que en el segundo supuesto “la mitad es buena”, se argumenta que en altitudes intermedias las condiciones son más estables para las especies, permitiendo invertir menor energía en procesos biológicos como la reproducción si se compara con las elevaciones extremas (Rahbek, 1995; Sandoval & Fagua, 2006; Guerrero & Sarmiento, 2010).

La distribución de los escorpiones se podria ver afectada por factores bióticos y abióticos que interactúan de manera compleja a diferentes escalas tanto espaciales como temporales, tales como las variaciones altitudinales, la latitud, la temperatura, el agua, los nutrientes, la depredacion, competencia, entre otros., que afectan directamente la distribución y diversidad de especies a nivel global (Dangerfield y Telford, 1991; Druce, 2004).

Los escorpiones son animales con potencial para ser usados en programas de conservación de invertebrados, puesto que sus hábitos y requerimientos ecológicos son muy estrictos, presentando en ellos una poca capacidad de dispersión (Prendini, 2005). Esta particularidad permite sugerirlos como especies bioindicadoras y como criterio de apoyo en la formulación de políticas orientadas a la conservación de la biota (Flórez &Lourenço, 1994), sin embargo, estos artrópodos tienen la capacidad de adaptarse a diferentes tipos

12

de microhabitats, entre estos, se encuentran los domicilios u asentamientos humanos, en los cuales se ha reportado la presencia de algunas especies de escorpiones pertenecientes a la familia Buthidae (Gómez & Otero, 2007), por lo que constituye un riesgo de salud pública para las personas vulnerables a la picadura de este tipo de arácnidos, en este sentido, es relevante reconocer con mayor precisión las especies de escorpiones presentes en la SNSM y su distribución, debido a que esto permitirá formular políticas de educación y prevención ante accidentes escorpiologicos más claras eficaces para aquellas personas que directa o indirectamente tienen encuentros con estos artrópodos, además, un estudio de diversidad de escorpiones ampliaría el conocimiento de la biodiversidad en Colombia y permitiría conocer su distribución en la SNSM por lo que surgen los siguientes interrogantes ¿Cuáles especies de escorpiones habitan en los bosques de la SNSM? y ¿Cómo es la distribución de escorpiones en la SNSM?.

Este estudio incluye una aproximación de la diversidad de escorpiones existente en la SNSM; los resultados sugieren dos tendencias de distribución relacionadas con las variaciones altitudinales y las adaptaciones morfológicas de las especies a cada ambiente, asi mismo se incluye la ampliación del ambito de distribución altitudinal de varias especies y se propone una separación de los escorpiones por ecomorfotipos presentes en la SNSM.

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2. HIPÓTESIS

La composición, riqueza y abundancia de escorpiones en la Sierra Nevada de Santa Marta, disminuye con la altitud.

Fundamento teórico: Los escorpiones a pesar de presentar una alta resistencia a

alteraciones climáticas, tienen una capacidad de dispersión bastante reducida y son fieles a ciertas condiciones medioambientales, tales como ambientes cálidos, con bajas precipitaciones, entre otros; además, la comunidad más diversa de escorpiones se encuentra en zonas de desiertos o con un alto estrés hídrico (Flórez 2001; Andrade, 2011) conllevando a un menor número de especies en aquellas zonas de mayor altitud (Polis, 1990; Flórez, 2001; Brehm et al., 2007). Por lo anterior se plantea que a medida que aumente la altura sobre el nivel del mar se va a encontrar una menor cantidad de especies en la SNSM.

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3. OBJETIVOS

3.1 OBJETIVO GENERAL

Determinar la diversidad y distribución de escorpiones a lo largo de un gradiente altitudinal en la Sierra Nevada de Santa Marta.

3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

1.

Estimar riqueza y abundancia de escorpiones en la SNSM

2.

Establecer la composición de escorpiones presentes en la SNSM

3.

Conocer la distribución de escorpiones a lo largo de un gradiente altitudinal en la

15

4. METODOLOGÍA

4.1 ÁREA DE MUESTREO

La Sierra Nevada de Santa Marta es una formación montañosa con condiciones únicas y propicias para el desarrollo de diversos grupos biológicos (Rangel et al., 1995, 1997; Mayr et al., 1997, 1998). Se encuentra localizada el Norte de Colombia, es un territorio triangular aislado de la cordillera de los Andes, su posición geográfica está entre los 10º52’ Norte y 73º 43’ Occidente, en el extremo noroccidental de Sudamérica. La SNSM se levanta a unos

pocos metros del mar Caribe hasta los 5.775m, con un área de 17.000 m2

aproximadamente, sin embargo, al delimitar sus vertientes hidrográficas su área podría

ampliarse hasta 21.158Km2_{, presenta un régimen bimodal o tetraestacional, con periodos}

secos, uno entre enero y abril y otro de julio a agosto, y dos periodos lluviosos entre septiembre y diciembre y de mayo a junio. La variación de temperatura está cerca a los 0.6ºC por cada 100m de elevación (Carbonó & Lozano, 1997).

4.2 MUESTREOS

Los muestreos se efectuaron entre los meses de septiembre de 2015 y abril de 2016, en siete sitios de la SNSM a diferentes altitudes, desde los 50 msnm hasta los 2538 msnm (Figura 1; Tabla 1). En cada sitio se realizó un barrido abarcando los posibles diferentes microhábitats de los escorpiones: hojarasca, barranco, hendiduras de rocas, troncos podridos, árboles, entre otros (Álvarez et al., 2013).

16

Figura 1 Mapa de la parte noroccidental de la SNSM, ubicación de los siete sitios de muestreo de escorpiones.

En cada uno de los sitios se realizaron muestreos diurnos y nocturnos, ambos con una intensidad de cinco horas/persona, desde las 13:00 a 18:00 y 20:00 a 1:00 horas.

Tabla 1 Sitios de muestreo en la SNSM, coordenadas geográficas, altura y formaciones vegetales. Nombre de la estación Convenciones Coordenadas geográficas Intervalo altitudinal (msnm) Formación vegetal, basado en Holdridge (1996) Reserva la Iguana Verde RIV 11º10'21'' Norte,

74º10'39'' Oeste 50-84 Bosque muy seco Tropical (bms-T)

Paso del

Mango PM 11º12'7.2'' Norte, 74º 5'11.86'' Oeste

242-348 Bosque muy seco

Tropical (bms-T) San Pablo SP 10º57'06.4'' Norte,

74º03'21.9'' Oeste 790-830 subTropical (Bhs-T) Bosque húmedo Siberia S 10º 58'43.5''

Norte, 74º 01'40.3'' Oeste

1251-1346 Bosque muy húmedo

subTropical (Bmhs-T) San

Javier SJ 10º51'0.03''Norte, 74º1' 46.38'' Oeste

1228-1578 Bosque muy húmedo

subTropical (Bmhs-T) Cuchilla

de San Lorenzo

SL 11º06'55.8'' Norte,

74º03'15.3'' Oeste 2266 bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB)

El Ramo R 11º06'13.9'' Norte,

74º03'34.8'' Oeste 2538 bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB)

Los escorpiones se recolectaron directamente usando pinzas metálicas de 25 cm de largo. Para la recolección y observación durante la búsqueda nocturna, se utilizó una lámpara de luz ultravioleta (UV) de onda larga debido a que los escorpiones presentan en su exocutícula hialina dos compuestos químicos (β-carbolina y 7-hidroxi-4-metilcumarina) que exhiben fluorescencia ante las ondas lumínicas de este tipo (Figura 2C; Anexo 2) (Stahnke, 1972; Volschenk, 2005), facilitando la búsqueda. Los especímenes recolectados fueron preservados en recipientes con alcohol al 96 % para asegurar la preservación de los tejidos y ser utilizados posteriormente en estudios moleculares, además fueron debidamente rotulados con su respectiva etiqueta de campo con información geográfica, altura, jornada, fecha, hora, microhábitat y colector (Figura 2D).

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Figura 2 Fase de recolección de ejemplares. A. Búsqueda en los diferentes

microhábitats; B. Captura del individuo; C. Escorpión bajo luz UV; D. Frasco con alcohol al 96% para la recolección de los ejemplares.

4.3 IDENTIFICACIÓN TAXONÓMICA

La identificación taxonómica se realizó en el Laboratorio de Entomología de la Universidad del Magdalena y en el laboratorio de Aracnología del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá, teniendo en cuenta las características morfológicas de los escorpiones (Figura 3) y utilizando las claves taxonómicas descritas por Flórez (2001), Botero-Trujillo (2011), Armas et al., (2012), Moreno (2013) y Bohórquez (2016).

18

Todo el material biológico será depositado en el Centro de Colecciones Biológicas de la Universidad del Magdalena.

Figura 3. Principales características morfológicas de los escorpiones. A. Prosoma, B. Mesosoma, C. Metasoma, D. Fémur del pedipalpo, E. Tibia del pedipalpo, F. Quela del pedipalpo, G. Telson, H. Trocánter del pedipalpo, I. Quelícero, J. Ojos laterales, K. Ojos medios, L. Caparazón, M. Esternón, N. Opérculo genital, O. Pectinas, P. Dientes pectíneos, Q. Espiráculo.

4.4 FOTOGRAFÍAS

La documentación visual de las diferentes especies de escorpiones a lo largo del gradiente altitudinal se hizo a través de un registro fotográfico. Para esto, se tomaron fotografías de las especies de escorpiones recolectadas con un microscopio estereoscopio automatizado Leica M205A, acoplado con una cámara Leica DFC450 y el paquete computacional Leica LAS Montage; las fotografías fueron mejoradas usando el programa Adobe Photoshop CS5.

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4.5 ELABORACIÓN DE LOS MAPAS DE DISTRIBUCIÓN

Los mapas de distribución fueron realizados con ayuda de archivos Raster de CGIARCSI en el programa Quantum Gis versión 2.6.0 (QGIS Development Team, 2014), teniendo en cuenta las coordenadas geográficas de los sitios de recolección, las cuales fueron registradas con un geoposicionador Garmin GPSMAP ® 62st.

4.6 ANÁLISIS DE DATOS

Para el análisis de datos se elaboraron matrices de Presencia-Ausencia (P/A) y de abundancia; además de construyó una matriz con información taxonómica para cada una de las especies recolectadas a lo largo del gradiente altitudinal.

Basados en las matrices P/A se evaluó la composición de especies, tanto de manera individual (sitios o altitudes), como en conjunto (todo el gradiente muestreado); así mismo, con base en esas matrices de P/A y abundancia se midieron atributos ecológicos (la diversidad local o alfa, α) del ensamblaje de escorpiones: a) riqueza específica, medida como el número de especies en cada localidad o sitio de muestreo; b) diversidad del ensamblaje utilizando el índice de Shannon-Wiener (H’), el cual tiene en cuenta la riqueza y abundancia relativa, asumiendo que todos los individuos fueron recolectados al azar y

que la muestra corresponde a todas las especies y el índice de diversidad-equidad (1- 𝛌)

(Lande, 1996) c) dominancia de las especies a través del índice de Simpson, el cual sugiere que los individuos recolectados al azar dentro de un hábitat pertenecen a la misma especie, considerando en mayor importancia las especies dominantes (Magurran, 2004; Moreno 2001). 𝐻′_{= − ∑ 𝑝𝑖 ln 𝑝𝑖} 𝛌 =∑ 𝑛𝑖(𝑛𝑖 − 1) 𝑠 𝑖=1 𝑁(𝑁 − 1) Donde,

pi = Abundancia proporcional de la i-esima especie dentro del paisaje

S = Número de especies

N = Número total de organismos n = Número de ejemplares por especie

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Adicionalmente, a partir de la matriz P/A se calcularon y construyeron curvas de acumulación y estimación de la riqueza de especies, para estimar el número de especies esperadas y evaluar la eficiencia del muestreo, utilizando los estimadores de incidencia no paramétricos Chao 2 y Jacknife 1. El estimador Chao 2 considera la relación entre especies únicas y duplicadas y es menos sesgado cuando se cuenta con muestras pequeñas y el estimador Jacknife 1 tiene en cuenta el número de especies que ocurren en una sola muestra (Colwell y Çoddington 1994, Magurran, 2004; Moreno 2001). Estos cálculos se realizaron en el programa EstimateS 10 (Colwell, 2006) y las curvas fueron elaboradas en Excel Versión 14.0 de Microsoft Office®.

𝐶ℎ𝑎𝑜2 = 𝑆 + 𝐿 2 2𝑀 𝐽𝑎𝑐𝑘 1 = 𝑆 + 𝐿 𝑚 − 1 𝑚 Donde

S = Número total de especies L = Número de especies únicas

M= número de especies duplicadas m = número de muestras

La diversidad β o recambio de especies entre altitudes, el cual cuantifica la diferencia en la composición de las especies entre las comunidades, fue medida utilizando el índice de Whittaker, el cual se basa en datos cualitativos (Matriz de P/A) integrando la riqueza de especies (S) y la diversidad alfa (α). Si el índice β es mayor, mayor es el recambio de especies en las comunidades comparadas (Whittaker, 1972; Magurran, 2004, Martella et al., 2012).

β = S α − 1 Donde

β = Beta α = número promedio de especies en las

muestras S = número total de especies

21

Por último, se construyó un dendrograma de similitud aplicando el Índice de Jaccard, el cual relaciona las especies compartidas con la totalidad de especies únicas, utilizando el programa PAST versión 2.17c.

5 RESULTADOS

5.1 COMPOSICIÓN DE LA ESCORPIOFAUNA

En total se recolectaron 121 individuos, pertenecientes a dos familias (Buthidae y Chactidae), distribuidos en cinco géneros: Tityus, Ananteris, Centruroides, Rhopalurus y Chactas y ocho especies (Figuras 4-11). Del total de individuos recolectados 83 son hembras, 18 machos y 20 juveniles los cuales no presentan diferenciado su aparato reproductor. La jornada nocturna presentó mayor abundancia de escorpiones con 98 individuos, en comparación con la jornada diurna en la que se encontraron 23 individuos (Tabla 2). A continuación, se describen brevemente las especies encontradas durante el muestreo.

5.1.1 Ananteris columbiana Lourenço, 1991

Rango altitudinal encontrado en la SNSM: Entre 50-1346 m

Hábitat en la SNSM: Bosque muy seco tropical, bosque húmedo subtropical y bosque muy húmedo subtropical.

Información taxonómica de la especie: Escorpión de talla pequeña, caracterizado por presentar esternón triangular, pectinas sin fulcros, entre 16-19 dientes pectinales; segmentos metasomales I-II con diez carenas completas, y ocho en los segmentos II y IV, carenas medianas y ventrosubmedianas ausentes y tricobotrias de la quela alineadas axialmente (Figura 4).

Referencias: Lourenço (1991); Flórez (2001); Botero y Fagua (2007); Botero & Flórez (2011).

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Figura 4 Cuerpo y principales apéndices de Ananteris columbiana. Juvenil (TF007). A. prosoma vista dorsal; B. vista ventral del prosoma; C. Quela; D. tarso; E. Vista lateral del último segmento del metasoma y telson.

5.1.2 Tityus tayrona Lourenço, 1991

Rango altitudinal encontrado en la SNSM: 50-348 m Hábitat en la SNSM: Bosque muy seco tropical

Información taxonómica de la especie: Escorpión de talla pequeña, coloraciones pardas con marcas amarillentas; esternón triangular, terguitos I a VI con una carena longitudinal; pectinas con 17 dientes pectíneos; borde interno de los dedos de la quela de los pedipalpos con gránulos dispuestos en 12 a 17 filas; carenas dorsolaterales de los segmentos metasomales I a IV sin fuerte gránulo espiniforme posterior; esternito V sin una zona expandida y lisa, solo los segmentos metasomales más largos que anchos, superficie ventral de la patela sin tricobotrias, telson con espina subaculear romboidal (Figura 5).

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Figura 5 Principales apéndices de Tityus tayrona. ♀, (TF026). A. prosoma vista dorsal; B. vista ventral del prosoma; C.quela; D.tarso; E. Vista lateral del último segmento del metasoma y telson.

5.1.3 Tityus engelkei Pocock 1902

Rango altitudinal encontrado en la SNSM: 348-1578 m

Hábitat en la SNSM: Bosque muy seco tropical, bosque húmedo subtropical y bosque muy húmedo subtropical.

Información taxonómica de la especie: Escorpión con coloraciones amarillentas a rojizas, esternón triangular, peines de las hembras con lámina basilar intermedia no dilatada; carenas ventrales submedianas de los segmentos metasomales III y IV paralelas a través de toda su longitud, carenas dorsolaterales de los segmentos metasomales II a IV sub-gránulos modificados como espinas; quelas de los pedipalpos con márgenes dentados con 14 filas de dentículos oblicuos (Figura 6).

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Figura 6 Principales apéndices de Tityus engelkei. ♀, (TF055). A. prosoma vista dorsal; B. vista ventral del prosoma; C.quela; D.tarso; E. Vista lateral del último segmento del metasoma y telson.

5.1.4 Centruroides edwardsii Gervais 1843

Rango altitudinal encontrado en la SNSM: 50 m Hábitat en la SNSM: Bosque muy seco tropical

Información taxonómica de la especie: Escorpión de tamaño grande (60-110mm de longitud total) coloración amarilla oscura, abundante granulación en el caparazón y los terguitos; dedo fijo del pedipalpo con ocho hileras de dentículos, pedipalpos con pilosidad abundante; segmentos II-IV del metasoma con cuatro o más pares de macrosetas ventrolaterales, telson con tubérculo subaculear pequeño (Figura 7).

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Figura 7 Principales apéndices de Centruroides edwardsii. ♀, (TF088). A. prosoma vista dorsal, B. vista ventral del prosoma; C.quela; D.tarso; E.vista lateral del último segmento del metasoma y telson.

5.1.5 Rhopalurus laticauda Thorell, 1876

Rango altitudinal encontrado en la SNSM: 50 m Hábitat en la SNSM: Bosque muy seco tropical

Información taxonómica de la especie: Longitud entre los 46-60mm, con coloración amarilla rojiza, pectinas con dientes pectíneos entre 19 y 26; pedipalpos de la quela más ancha que la tibia, con nueve hileras de gránulos en la parte interior del dedo del pedipalpo; se caracteriza por presentar órganos estriduladores en el primer segmento ventral, presentan engrosamiento en los segmentos metasomales IV-V y éstos son más oscuros que los otros segmentos metasómicos, (Figura 8).

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Figura 8 Principales apéndices de Rhopalurus laticauda. ♀, (TF090). A. prosoma vista dorsal; B. vista ventral del prosoma; C.quela; D.tarso; E. Vista lateral del último segmento del metasoma y telson.

5.1.6 Chactas brevicaudatus Karsch 1879

Rango altitudinal encontrado en la SNSM: 50-348 m Hábitat en la SNSM: Bosque muy seco tropical

Información taxonómica de la especie: Escorpión con coloraciones oscuras y rojizas, con diente basal del borde interno de la quela del pedipalpo de mayor tamaño que los demás; superficie ventral de los telotarsos con una fila densa de setas alargadas dispuestas irregularmente formando una franja continua; segmentos metasomales I y II con carenas ventrales (Figura, 9).

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Figura 9 Principales apéndices de Chactas brevicaudatus. ♀, (TF028). A. prosoma vista dorsal; B. vista ventral del prosoma; C.quela; D.tarso; E.vista lateral del último segmento del metasoma y telson.

5.1.7 Chactas sp. Gervais 1844

Rango altitudinal encontrado en la SNSM: 1346 m Hábitat: Bosque muy húmedo subtropical.

Información taxonómica del genero Chactas: Escorpión con esternón pentagonal, con surco en T; palpos del dedo móvil con una hilera de dientes; dedo inmóvil sin diente basilar; superficie ventral de la patela del pedipalpo con tricobotrias; telson liso, sin espina subaculear y con dos espolones (Figura 10).

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Figura 10 Principales apéndices de Chactas sp. ♂, (TF040). A. prosoma vista dorsal; B. prosoma vista ventral; C.quela; D.tarso; E. vista lateral del último segmento del metasoma y telson vista lateral.

5.1.8 Chactas oxfordi González-Sponga, 1978

Rango altitudinal encontrado en la SNSM: 1346-2266 m

Hábitat: Bosque muy húmedo subtropical, bosque muy húmedo montano bajo.

Información taxonómica de la especie: Escorpión con esternón pentagonal, diente basal del borde interno del dedo fijo de la quela del pedipalpo de mayor tamaño que los demás; superficie ventral de los telotarsos con una serie de espínulas distanciadas, caparazón liso granulado en los sectores medio y posterior; superficie dorsal del fémur palpar densamente granulados, superficie pro lateral de los fémures y tibias de las patas granulosas, presenta granulación marcada en el primer segmento caudal; segmentos caudales I y II con carenas ventrales (Figura 11).

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Figura 11 Principales apéndices de Chactas oxfordi. ♀, TF044. A. prosoma vista dorsal, B. prosoma vista ventral, C.quela, D.tarso, E.último segmento del metasoma y telson vista lateral.

5.2 ABUNDANCIA

La abundancia de escorpiones en la SNSM varió de acuerdo al sitio muestreo, registrándose una disminución a medida que incrementó la altitud (Tabla 2). La familia Buthidae fue la más abundante dentro de todo el gradiente, con 82 individuos, mientras que la familia Chactidae registró la mitad del número de individuos. La especie Tityus (Archaeotityus) tayrona fue la más abundante en el área de estudio, representando el 43% de la abundancia total. Con respecto a los sitios de muestreo, RIV presentó un mayor número de individuos (56), mientras que SL fue el que presentó la menor abundancia (Tabla 2).

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Tabla 2 Composición taxonómica de escorpiones en varios sitios dentro de la Sierra Nevada de Santa Marta. ♀, ♂ y Juveniles (J). Familia BUTHIDAE CHACTIDAE Localidad de colecta Intervalo altitudinal (m) Ananteris columbiana Tityus (Archaeotityus) tayrona Tityus (Tityus) engelkei Rhopalurus laticauda Centruroides edwardsii Chactas brevicaudatus Chactas oxfordi Chactas sp. Total indiv. por sitio ♀ ♂ J ♀ ♂ J ♀ ♂ J ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ J ♀ ♂ J ♀ ♂ J RIV 50-84 1 44 4 1 2 1 1 2 55 PM 242-348 1 3 2 1 1 10 6 10 34 SP 790-830 1 6 2 9 S 1251-1346 1 1 3 7 1 1 14 SJ 1228-1578 4 2 1 7 SL 2266 1 1 Total 3 4 46 5 1 11 5 1 2 1 1 10 6 12 3 1 7 1 1 120 7 52 17 2 2 28 4 9 121

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5.3 RIQUEZA

La riqueza de especies varió de acuerdo al sitio de muestreo, presentándose una disminución de este atributo con la altitud, exceptuando al sitio (S), el cual presentó una riqueza de especies igual al sitio PM (Figura 12).

Figura 12 Riqueza/Abundancia de especies de escorpiones presente en la SNSM. 5.4 REPRESENTATIVIDAD DEL MUESTREO

Los estimadores sugieren siete (Jackknife-1) y ocho (Chao 2) especies para el conjunto de sitios muestreados en la SNSM, indicando una alta eficiencia en el muestreo, 112% (Jackknife-1) y 100% (Chao-2) superando en un 12% lo esperado (Figura 13). 0 1 2 3 4 5 6 7 0 10 20 30 40 50 60 84 348 830 1346 1578 2266 2538 R IQUE ZA ( ES PE CIE S) A BUN DA N CIA ( IN DIV IDUOS ) ALTURA (MSNM) Abundancia Riqueza

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Figura 13 Curva de acumulación de especies y estimación de riqueza para el

gradiente altitudinal. Datos observados, Chao-2, Jack-2.

5.5 DIVERSIDAD Y DOMINANCIA

En términos de la diversidad dentro del ensamblaje de escorpiones, el sitio de muestreo Siberia (S) registró los mayores valores de estos atributos (H’= 0,53 y λ-1) = 0,99), mientras que en los sitios San Lorenzo (SL) y San Javier (SJ) la diversidad de escorpiones fue igual a cero. La dominancia fue mayor en zonas con diversidad igual a cero y menor en la estación más diversa (Tabla 3).

Tabla 3 Resultados de los indices Shannon, Equidad y Simpson.

Índice RIV PM SP S SJ SL

Shannon (H') 0,2302 0,3927 0,1975 0,5306 0 0

Equidad (1-λ) 0,5457 0,7748 0,3488 0,9911 0 0

Simpson (λ) 0,4543 0,2252 0,6512 0,0089 1 1

5.6 DIVERSIDAD BETA

El mayor recambio de especies ocurrió entre los sitios RIV-SJ, RIV-SL, PM-SL, SP-SL, SL-SJ donde βw= 1, en estos casos los sitios no comparten especies, mientras que

0 2 4 6 8 10 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223242526272829303132333435 N úmer o de es peci es Muestreos

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entre los sitios RIV-PM, PM-SP, SP-S, SP –SJ donde βw= 0,33, llegan a compartir entre una y tres especies (Tabla 4).

Tabla 4 Resultados del análisis de recambio de especies utilizando el índice de Whittaker. Sobre la diagonal se encuentran los resultados obtenidos por el índice para cada una de las estaciones, por debajo de ésta se encuentra el número de las especies compartidas entre sitios.

RIV PM SP S SJ SL RIV - 0,33 0,71 0,78 1 1 PM 3 - 0,33 0,5 0,6 1 SP 1 2 - 0,33 0,33 1 S 1 2 2 - 0,6 0,6 SJ 0 1 1 1 - 1 SL 0 0 0 1 0 -

Según el análisis de agrupamiento, los escorpiones se dividen en tres grupos: el primer grupo conformado por los sitios RIV y PM con un 50% de similitud, compartiendo las especies A. columbiana, T. tayrona y C. brevicaudatus. El segundo grupo, conformado por los sitios intermedios relaciona en un 50% a las estaciones S y SP y estás en un 40% con la estación SJ, éstos tres sitios solo comparten la especie T. engelkei. El último grupo, conformado por el sitio SL, el cual no muestra similitud con los otros sitios muestreados. El Ramo no se tuvo en cuenta para el análisis debido a que en este no se registró ninguna especie (Figura 14).

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5.7 DISTRIBUCIÓN POR MICROHÁBITAT DE LOS ESCORPIONES

Los 69 individuos de la familia Buthidae fueron encontrados en hojarasca y barrancos, sin embargo, la especie Rhopalurus laticauda, se encontró en la corteza de un tronco en descomposición y en la hojarasca. De los 41 individuos de la familia Chactidae, la especie Chactas brevicaudatus solo se recolectó en troncos en descomposición, mientras las especies Chactas sp. y Chactas oxfordi en hendiduras de rocas localizadas alrededor de zonas muy húmedas y debajo de piedras. Todos los individuos de la familia Chactidae se localizaron muy cerca de ríos o riachuelos, en todo el gradiente altitudinal y la especie Chactas sp. mostró una alta sensibilidad al ruido y al movimiento.

5.8 DISTRIBUCIÓN DE ESCORPIONES POR FAMILIA EN LA SNSM

Las especies de la familia Buthidae se distribuyeron desde el nivel del mar hasta los 1578msnm mostrando una disminución en su riqueza y abundancia con el aumento de la altitud (Anexo 3); las especies de la familia Chactidae abarcaron altitudes desde los 50m hasta los 2266msnm teniendo en cuenta que fueron más abundantes y ricas en los sitios considerados intermedios (Anexo 4), conformándose dos tendencias de distribución de escorpiones para la SNSM (Figura 15).

Figura 15 Distribución de la familia Buthidae y Chactidae escorpiones en la SNSM. 0 1 2 3 4 5 70 348 830 1346 1578 2266 N úmer o de es peci es Altura (msnm) Buthidae Chactidae

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5.9 ECOMORFOTIPOS

El substrato está definido como el medio sobre el cual viven las especies, constituyendo un refugio ante factores como la depredación y las alteraciones climáticas. Los escorpiones se han adaptado a los diferentes substratos ofrecidos por el ambiente y han obtenido adaptaciones ecomorfotípicas, clasificadas en diferentes tipos dependiendo el substrato en el que se encuentren (Polis, 1990; Bradley (1988), Prendini (2001) y Gonzales-Santillán (2001)). En este sentido, se propone una separación por ecomorfotipos considerando las adaptaciones morfológicas de los escorpiones en la SNSM como se lista en la (Tabla 5).

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Tabla 5 Distribución de escorpiones por ecomorfotipo y microhábitat en la Sierra Nevada de Santa Marta. H. Hojarasca, B. Barranco, DTD. Debajo de tronco en descomposición, HR. Hendidura de rocas, CTD. Corteza de tronco en descomposición.

ESPECIE ECOMORFOTIPO ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS

SITIOS RIV PM SP S SJ SL Ananteris columbiana Lapidícola/ Errante

No presenta adaptaciones morfológicas en los pedipalpos, cuerpo en forma elongada, tarsos con setas largas sin organización

(Figura 4). H (1) H (3) B (1) H (1) H (1) - - Tityus (Archaeotityus) tayrona Errante

No presenta adaptaciones morfológicas pedipalpos, cuerpo en forma elongada, tarsos con macrosetas dispuestas en dos

hileras (Figura 5). H (49) H (3) - - - - Tityus (Tityus) engelkei Lapidícola/ Errante

No presenta adaptaciones morfológicas en los pedipalpos, cuerpo en forma elongada, tarsos con setas semi-largas dispuestas en

dos hileras (Figura 6).

- H (1) H (8) H (1) H (6) B (1) - Chactas brevicaudatus Lapidícola

Pedipalpos robustos, tarsos con setas cortas organizadas en una hilera (Figura 9).

DTD (2)

DTD

(26) - - - -

Chactas sp. Litófilo Pedipalpos robustos, tarsos con setas-muy

cortas organizadas en una hilera (Figura 10). - - -

HR

(9) - -

Chactas oxfordi Litófilo Pedipalpos robustos, tarsos con setas muy

cortas organizadas en una hilera (Figura 11). - - -

HR (3) - HR (1) Rhopalurus laticauda Lapidícola/ Errante

No presenta adaptaciones morfológicas en los pedipalpos, tarsos con setas semi-largas

dispuestas en dos hileras (Figura 8).

CTD (1) H (1) - - - - - Centruroides edwarsii Lapidícola

No presenta adaptaciones morfológicas en los pedipalpos, tarsos con setas cortas

dispuestas en dos hileras (Figura 7).

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5.10. AMPLIACIÓN DEL RANGO DE DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE ESCORPIONES

En el estudio realizado por Flórez (2001) se realizó una aproximación de la distribución altitudinal de especies pertenecientes a la familia Buthidae, dentro de estas las especie T. tayrona y A. columbiana están ubicadas en un rango de distribución altitudinal entre 1-70m T. engelkei y la especie A. columbiana 700-1310m, en este estudio, se amplía el rango altitudinal de dichas especies y se presenta una tabla comparativa con estudio realizado por Flórez (2001) (Tabla 6).

Tabla 6 Comparación del rango altitudinal de las especies T. tayrona, T. engelkei y A. columbiana establecido por Flórez (2001) y ampliación del rango altitudinal con especies del presente estudio.

ESPECIE RANGO ALTITUDINAL FLÓREZ (2001) RANGO ALTITUDINAL EN EL PRESENTE ESTUDIO Tityus tayrona 1-70 < 348 Tityus engelkei 700-1310 348-1580 Ananteris columbiana 1-70 < 1350 6 DISCUSIÓN

En este estudio se encontró una alta riqueza de especies constituida por ocho especies de escorpiones distribuidas a lo largo del gradiente altitudinal, dicha riqueza fue dos veces mayor a la registrada por Álvarez et al., (2013) en Sucre, Gaviria (2010) en Caldas y Bravo & Rodiño (2013) en Córdoba, los cuales registran cuatro, dos y cinco especies de escorpiones en su área de estudio, respectivamente. Según el índice de Shannon la diversidad fue mayor en el Siberia (S) esto puede deberse a que en esta zona se encontró una alta riqueza de especies y distribución equitativa en las abundancias de las mismas. Sin embargo, en S se evidencia un alto grado de fragmentación del hábitat, deforestación, ganadería, adecuación de terrenos para nuevos sitios de monocultivo, entre otros hechos que conducirían a la disminución en la diversidad registrada por efecto de la pérdida del microhábitat especialmente para las especies de la familia Chactidae las cuales presentan requerimientos estrictos en su hábitat (Flórez, 2013).

38

El análisis de similitud basado en la composición de especies agrupó en tres grupos las zonas de estudio de escorpiones en la SNSM (Figura 14), las formaciones vegetales de los tres grupos establecidos son contrastantes, así como la variación en composición de especies en cada uno de los sitios, sin embargo, algunas especies de escorpiones viven en simpatría y se distribuyen en estratos altitudinales con formaciones vegetales similares (Prendini, 2001, 2005). El primer grupo, formado por los sitios bajos, comparte especies como A. columbiana, T. tayrona y C. brevicaudatus caracterizadas por habitar en zonas como bms-T (Lourenço, 1991; Flórez, 2001; Álvarez et al., 2013), en las que presentan periodos secos prolongados y selvas tropófilas (Meimdoza, 1999; Díaz, 2006); el segundo grupo, estuvo conformado por los sitios intermedios, compartiendo la especie T. engelkei la cual es una especie endémica a la SNSM con un amplio rango de distribución altitudinal por lo que es posible que abarque diferentes tipos de bosque en la SNSM desde bms-T hasta bmhs-T (Lourenço, 2000b; Florez, 2001), el tercer grupo que solo incluyó el sitio San Lorenzo no mostró similitud con los otros sitios muestreados, esto se debe a que el hábitat es totalmente discrepante conformado por un bmh-MB y en este sitio solo se encontró una especie, ausente en los otros dos grupos.

De acuerdo a lo registrado en arácnidos a nivel mundial, se esperaba encontrar una sola tendencia de distribución, donde se reflejara una disminución en la riqueza de especies con la altura (Rahbek, 1995; Almeida et al., 2006; Ferreira-Ojeda & Flórez, 2008; Prendini & Bird, 2008; Muñoz, 2013; Foord et al., 2015), sin embargo, se encontró una diferencia en la distribución de los escorpiones que está relacionada con las familias y las diferentes adaptaciones ecomorfológicas de las mismas (Prendini, 2001, 2005); es decir, se encuentran dos tendencias en contra del patrón de decrecimiento monótono, donde la distribución de los escorpiones en SNSM se ve influenciada por la composición filogenética del ensamblaje (Figura 15).

En la primera tendencia se presentó una disminución de en la riqueza de especies con la altura, ésta explica la distribución de especies de la familia Buthidae. En la Sierra Nevada las especies de esta familia se caracterizaron por explorar diferentes tipos de substrato y abordar amplias coberturas altitudinales, como es el caso de las especies T. engelkei y A. columbiana. Gómez y Otero (2007) y Tovar y Souza (2009) sugieren que las especies de la familia Buthidae se encuentran en hábitats específicos y zonas de mayor estabilidad, sin embargo, varios autores registran que las especies de esta familia presentan estrategias de vida de tipo oportunista, con mayor adaptación a cambios bruscos en el ambiente (Polis 1990; Flórez, 2001; Agudelo,

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2004; Gaviria; 2010; Bravo & Rodiño, 2013); lo anterior concuerda con lo encontrado en la SNSM, donde las especies de esta familia fueron halladas en diferentes zonas y actuando como especies euritípicas presentes en zonas con intervención (Koch, 1978; Flórez, 2000, 2001; Cala-Riquelme & Colombo, 2011). La distribución de especies de la familia Buthidae se ajusta a la ampliación en gradientes altitudinales de la regla de Rappoport, en la que se expone un aumento en el rango de distribución de las especies con la altura (Stevens, 1992), como se evidencia en el rango de distribución altitudinal de A. columbiana y T. engelkei (Tabla 7).

Tabla 7 Rangos de distribución altitudinal de las especies de la familia Buthidae.

Especies Rango altitudinal

40-242 242-348 348-830 ₁₃₄₆ 830- 1228-₁₅₇₈ Rhopalurus laticauda Centruroides edwarsii Tityus tayrona Ananteris columbiana Tityus engelkei

En la segunda tendencia se presentó una concentración de especies en las zonas consideradas intermedias, ajustándose o explicando la distribución de especies de la familia Chactidae, las cuales se caracterizan por tener requerimientos más estrictos en comparación con la familia Buthidae; es decir, habitan zonas con poca intervención, poseen rangos ambientales estrechos y prefieren hábitats que le brinden mayor protección ante depredadores y cambios bruscos de temperatura (Polis, 1990; Agudelo, 2004; Gaviria, 2010). En estas zonas intermedias se registró la mayor riqueza de cáctidos, sin embargo, la especie Chactas aequinoctialis no fue registrada, pero Lourenço (1991) y Flórez (datos sin publicar) confirman su presencia entre los 500 – 1000 m en San pedro de la Sierra y los 1600-2000 m en San Lorenzo, respectivamente, por lo que es posible sugerir que en la SNSM la riqueza de especies de la familia Chactidae es mayor en zonas intermedias donde confluyen condiciones óptimas para su desarrollo y protección.

Los cambios ambientales en conjunto con la actividad antrópica, tienen efectos en la distribución geográfica y altitudinal de las especies, en este sentido las especies responden de diversas formas: adaptándose o preadaptándose a los cambios sin presentar ningún tipo de alteración en su distribución o pueden presentar plasticidad ecológica y logran expandir su rango de distribución explorando nuevas áreas con condiciones idóneas (Jiménez & Hortal, 2003; Arias, 2012). En este este estudio se

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encontró que el género Ananteris y particularmente la especie, A. columbiana abarca diferentes alturas, lo que indica que es una especie con una amplia distribución altitudinal y mayor tolerancia a las condiciones cambiantes del hábitat; esta especie presentó un ámbito de distribución mayor al establecido por Flórez (2001), el cual encontró que este género se encuentra restringido a altitudes inferiores a los 1000 m, sin embargo, en la SNSM alcanzó mayores alturas. Es posible que la ampliación del rango de distribución de esta especie se deba a la búsqueda de áreas favorables para su desarrollo impulsado por el actual cambio en las condiciones ambientales o a un sesgo debido a la falta de estudios que permitan definir con más exactitud la presencia de las especies y su distribución en zonas con características altitudinales similares.

La especie Tityus (Tityus) engelkei, se caracteriza por explotar microhábitats como hojarasca y barrancos; esta especie se encuentra catalogada como vulnerable (VU) según el libro rojo de invertebrados terrestres de Colombia (Flórez et al., 2007) sin embargo, es una de las especies que se encuentra distribuida en cuatro de los siete sitios estudiados con altos niveles poblacionales, por ésta razón, se sugiere la realización de estudios poblacionales que respalden la propuesta de inclusión dentro de la categoría vulnerabilidad de esta especie en la Sierra Nevada de Santa Marta. Finalmente, los altos valores de representatividad indican que en este estudio se encontró el 100% de escorpiones que estarían presentes en la zona, indicando una baja probabilidad de encontrar más especies de escorpiones (Colwell & Coddington, 1994; Jiménez & Hortal, 2003).

41

 Se registra una alta diversidad de escorpiones en la SNSM, siendo S el sitio

de muestreo con mayor diversidad.

 Se documenta la escorpiofauna presente en la parte noroccidental de la SNSM

encontrándose dos familias y ocho especies de escorpiones.

 Buthidae es la familia de mayor abundancia en la SNSM, especialmente en las

zonas con menor altura.

 Se registran las especies Tityus engelkei, Tityus tayrona, Ananteris

columbiana, Chactas brevicaudatus, Chactas sp, Chactas oxfordi, Centruroides edwarsii, Rhopalurus laticauda.

 Se amplía el rango de distribución altitudinal de las especies A. columbiana,

T. engelkei y T. tayrona. El estudio corresponde a una línea base para posteriores estudios realizados con escorpiones en la parte noroccidental de la SNSM.

 La amplia variación altitudinal y restricción de algunas especies a ciertas alturas, respaldan dos hipótesis de distribución relacionadas directamente con los factores históricos y ecológicos de las familias. En este sentido, l

as

especies de la familia Buthidae, se distribuyen mayormente en zonas

bajas y las

especies de la familia Chactidae, tienen una mayor concentracion en zonas consideradas intermedias en la SNSM.

 La dualidad en la distribución de los escorpiones de las familias Buthidae y

Chactidae en esta zona permite sugerirlos como bioindicadores para determinar el nivel de daño o conservación de un ecosistema (Lourenço, 1991; Flórez & Lourenço, 1994; Flórez, 2001), como es el caso de la SNSM donde se evidencian problemas de deforestación por actividades antrópicas que aquí se presentan (Carbonó & Lozano, 1997).

42

8 RECOMENDACIONES

Aunque este estudio contribuye al incremento en el conocimiento de la diversidad de escorpiones en Colombia y específicamente en la SNSM, es imperativo realizar estudios de distribución más extensos y que abarquen las dos épocas climáticas en la zona para complementar los resultados aquí expuestos y comprender la variación de la diversidad de escorpiones presente en la Sierra Nevada de Santa Marta.

Desarrollar estudios poblacionales de especies como Tityus (Tityus) engelkei, que permitan conocer el estado demográfico y de esta manera re-validar la categoría de Vulnerabilidad dentro de las listas de especies amenazadas a nivel mundial

43

9. BIBLIOGRAFÍA

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