Las comunidades de aves del Parque Natural del Alto Tajo y su zona periférica de protección 1

(1)

Jaime Potti

2

, Luis M. Carrascal

3

y

David Palomino

4

1_{Informe técnico para la Consejería de Agricultura y} Medio Ambiente, Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha5

2

Estación Biológica de Doñana - CS.I.C., Departamento de Biología evolutiva, Pabellón del

Perú, Av. Mª Luisa s/n, 41013 Sevilla, e-mail: [email protected]

3

Museo Nacional de Ciencias Naturales - C.S.I.C., Departamento de Biodiversidad y

Biología evolutiva, c/José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, e-mail:

[email protected]

4

Museo Nacional de Ciencias Naturales - C.S.I.C., Departamento de Biodiversidad y

Biología evolutiva, c/José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, e-mail:

[email protected]

5_{realizado con la colaboración de Mario Fernández Tizón}

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Índice

Introducción...2

Las comunidades de aves nidificantes ...2

Método de censo...2

Análisis estadísticos...3

Descripción de las comunidades de aves reproductoras...17

Cultivos...18

Sotos ...20

Encinares ...21

Bosques mixtos de encina y sabina albar ...23

Sabinares de sabina albar...23

Sabinares de sabina miera o sabina negra ...24

Sabinares de sabina rastrera ...25

Robledales ...26

Robledal-Pinar...27

Pinar de Pinus halepensis...28

Pinar de Pinus pinaster...29

Pinares de Pinus sylvestris...31

Pinares de Pinus sylvestris-Pinus nigra...32

Pinares de Pinus nigra...33

Parámetros descriptores de las comunidades de aves...37

Densidad ...37

Riqueza de especies...38

Diversidad de especies ...39

Riqueza y densidad de especies migrantes transaharianas ...41

Abundancia de especies con problemas de conservación a escala europea ...44

Abundancia y riqueza de aves en el PNAT en un contexto regional ...45

Patrones de distribución de las especies más abundantes y extendidas ...47

Descripción de las comunidades de aves invernantes. Estacionalidad...68

Abundancia y riqueza de aves invernantes en el PNAT en un contexto nacional...79

Algunas recomendaciones sobre el manejo...83

Referencias bibliográficas ...85

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del Alto Tajo sobre la composición, abundancia y variaciones de la avifauna nidificante en la zona. Asimismo, exponemos los resultados de un estudio más parcial de las comunidades de la zona durante el invierno, con el fin de obtener datos sobre la eventualidad de una invernada significativa en el área por parte de algunas especies, como así ha resultado ser. Además de detallar de forma pormenorizada la composición y estructura de las comunidades en ambas épocas, describimos los patrones de distribución durante la temporada de cría (primavera/verano) de las especies más abundantes y extendidas. Los datos se utilizan, además, para realizar comparaciones estacionales de la avifauna dentro de los hábitats del Parque y para situar a éstos en contextos regionales o nacionales en cuanto a la significación de su abundancia de aves.

Las comunidades de aves nidificantes

Método de censo

Los censos de aves se realizaron durante Mayo y Junio de 2005, en pleno periodo reproductor para las aves de la región de estudio, acumulándose un total de 395 estaciones de muestreo de 15 minutos de duración (Bibby et al. 2000). Todos los censos se realizaron

en mañanas y tardes, desde el amanecer hasta las 11,15 h, y desde las 16,30 h hasta la puesta de sol) sin viento ni lluvia, registrándose todas las aves vistas u oídas dentro de un área circular de 50 m de radio lo que equivale aproximadamente a una superficie de 0,8 ha. El tiempo de muestreo de 15 minutos por cada parcela circular de censo se considera adecuado, considerando que (1) los censos fueron realizados durante las cuatro primeras horas del día

después de la salida del sol, y las últimas tres horas antes de la puesta cuando la actividad canora de las aves es mayor, y (2) la superficie prospectada es proporcionalmente muy

pequeña (Shiu y Lee, 2003). A todos los contactos se les dio el mismo valor, es decir, no aplicamos transformaciones (como, por ejemplo, considerar como dos individuos (= una pareja) a un macho emitiendo el canto territorial). Las estaciones fueron distribuidas con una separación mínima de 400 m, haciendo que su superficie de censo incluyese un tipo homogéneo de hábitat, y se georeferenciaron con un GPS (precisión de 1 m para latitud, longitud y altitud, por medio de la función de localización promediada).

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La estructura del hábitat fue caracterizada, antes del comienzo de conteo de aves, en un radio de 25 m desde el centro de cada estación. Mediante variables binomiales se tipificó la presencia/ausencia de cada tipo de arbolado (pinar, sabinar, encinar o robledal) y de cursos de agua. Se estimaron a ojo, previo entrenamiento, los siguientes rasgos:

• porcentaje de suelo cubierto por roca

• especies arbóreas dominantes y porcentaje de cobertura (como proyección de sus copas sobre la horizontal)

• especies arbustivas (hasta 4 m de alto) dominantes y porcentaje de cobertura

• especies herbáceas dominantes y porcentaje de cobertura

• altura media del estrato arbóreo

• altura media del estrato arbustivo

• altura media del estrato herbáceo

• diámetro, medido a la altura del pecho, de los 5 troncos más gruesos • altura de los 5 pies de árboles más desarrollados.

Análisis estadísticos

La agregación de las 395 parcelas de censo en 21 unidades ambientales se ha efectuado recurriendo a un criterio mixto estadístico y fisionómico. En primer lugar, se definieron grandes tipos de hábitats: mosaicos de cultivos, sotos, robledales, encinares, sabinares negrales (Juniperus phoenicia), rastreros (Juniperus sabina) y albares (Juniperus thurifera)

y pinares de carrasco (Pinus halepensis), negral o salgareño (Pinus nigra) y albar o silvestre

(Pinus sylvestris). Posteriormente, las muestras de aquellos hábitats con mayor número de

censos fueron agregadas en subunidades utilizando el procedimiento estadístico de k-means

(StatSoft 2001). En este método, el investigador define a priori un número determinado de n

grupos, y el procedimiento de k-means clasifica las muestras dentro de esos n grupos

considerando las diferencias significativas entre ellos atendiendo a las variables que los describen de forma univariante (altitud y parámetros de la estructura de la vegetación). De este modo, las muestras de sabinares albares (91 parcelas de censo), pinares albares (62) y encinares (48) se agruparon en tres sub-categorías, y las de los robledales (21), pinares negrales (40), pinares resineros (38) y sabinares rastreros (34) en dos subcategorías. Como consecuencia de este procedimiento mixto de reagrupación de las muestras, se obtuvieron unidades ambientales cuyas diferencias en la estructura de la vegetación y la altitud fueron muy significativas (ver Tabla 1). Utilizando esta categorización ambiental, se calculó la

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densidad de cada especie de ave en cada uno de estos 21 hábitats-tipos de paisaje del Alto Tajo (ver Tabla 2).

Las similitudes-diferencias entre las 21 unidades ambientales atendiendo a la composición de sus comunidades de aves se ilustraron mediante un dendrograma (Fig. 1). La medida de similitud-diferencia entre comunidades fue la distancia euclídea utilizando los valores de densidad de cada especie. Estas distancias fueron analizadas mediante el algoritmo UPGMA (StatSoft 2001)

El análisis estadístico de la relación entre la estructura del hábitat y los parámetros ornitológicos considerados se realizó mediante una regresión de mínimos cuadrados parciales (regresiones PLS –de ‘Partial Least Squares regressions’), una herramienta

analítica especialmente útil para evaluar el efecto de variables predictoras altamente correlacionadas entre sí. Brevemente, las regresiones PLS son una extensión del análisis de regresión múltiple lineal en donde se obtienen factores multivariantes ortogonales entre sí, combinaciones lineales de las variables predictoras originales (semejantes a las obtenidas en un análisis de las componentes principales), pero ‘forzados’ a maximizar la varianza explicada en la variable respuesta (StatSoft 2001; Tobias 2003)

Se emplearon árboles de clasificación para analizar el efecto de las variables de hábitat sobre la presencia/ausencia de cada una de las especies con suficiente frecuencia de aparición en los 395 censos acumulados. Este tipo de análisis permite interpretar conjuntos de datos en los que se dan relaciones complejas no lineales entre las variables respuesta y sus predictores, y/o interacciones entre los predictores (Breiman et al. 1984; Venables y

Ripley 1994; De’ath y Fabricius 2000). Los modelos obtenidos tienen la forma de una sucesión de dicotomías (cuya representación gráfica les confiere una apariencia ramificada, de ahí la denominación de árboles de clasificación), que van dividiendo las estaciones de

censo en subconjuntos progresivamente más homogéneos respecto de la variable respuesta (es decir, la presencia o ausencia de la especie). Este reagrupamiento de las estaciones se realiza de acuerdo a si cumplen o no un valor umbral para uno de los predictores considerados. Las reglas de parada para evitar un crecimiento excesivamente prolijo del modelo fueron, en este caso, que tras la aplicación de cada criterio de división: (1) se obtuviesen probabilidades finales de presencia de la especie a partir de, al menos, 20 muestras, y (2) se diesen reducciones significativas, según una prueba de χ2, en la heterogeneidad de las estaciones agrupadas.

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altimontano altimontano montano mésico xérico montano -Pnigra #plots 6 20 36 20 27 11 14 12 11 AGUA media 0.00 0.00 0.17 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 sd 0.00 0.00 0.38 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 ALTITUD media 1051.8 1270.8 1604.8 1084.1 1170.9 1250.5 1314.9 1335.3 1239.8 sd 100.2 41.2 73.6 43.0 26.4 24.2 50.1 105.9 45.2 CADUC media 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 sd 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 CARB media 51.7 61.2 72.2 54.3 57.3 52.7 53.2 53.3 48.5 sd 21.4 23.2 22.3 20.3 16.7 16.3 23.3 23.0 20.1 CHB media 21.2 40.9 65.8 25.2 27.0 4.5 60.6 62.9 36.7 sd 36.9 35.6 27.7 36.1 28.8 8.9 26.5 26.7 18.8 CMAT media 65.8 48.2 33.3 57.1 54.2 36.4 24.3 31.7 23.8 sd 19.1 24.6 25.5 21.5 21.5 22.0 22.0 22.8 23.4 CONIF media 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 0.36 sd 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.50 CROCA media 4.7 10.0 5.2 3.2 11.3 6.4 3.0 3.5 1.6 sd 7.7 19.2 12.8 6.0 23.2 14.8 3.1 4.5 3.5 DIAM media 30.8 33.6 36.5 30.7 38.9 32.8 33.1 36.8 30.9 sd 5.2 10.8 10.5 7.1 10.2 9.0 6.0 8.0 18.3 DIAMMX media 37.5 42.2 39.4 39.0 43.7 36.2 38.6 40.9 38.9 sd 5.2 12.1 13.8 9.8 12.0 8.2 7.4 6.7 25.4 ESCLER media 0.67 0.20 0.00 0.25 0.00 0.00 0.00 0.00 0.18 sd 0.52 0.41 0.00 0.44 0.00 0.00 0.00 0.00 0.40 HARB media 9.8 10.5 16.2 11.3 14.7 13.7 17.6 18.3 7.6 sd 5.0 5.5 4.8 4.8 5.4 3.4 2.4 4.2 1.1 HARBMAX media 14.0 14.1 20.5 15.8 18.2 16.7 21.4 23.1 11.4 sd 3.8 6.2 5.6 5.2 5.3 2.6 4.7 4.3 2.5 HMAT media 0.87 0.83 1.07 0.78 1.03 1.18 1.08 1.23 1.02 sd 0.48 0.44 0.47 0.40 0.57 0.38 0.53 0.86 0.44 HMATMAX media 2.53 2.07 2.18 1.90 2.17 2.70 2.57 2.73 1.99 sd 0.48 0.70 0.66 0.68 0.66 0.44 0.55 0.86 0.56 QUERCUS media 0.00 0.10 0.00 0.00 0.44 0.45 0.00 0.00 1.00 sd 0.00 0.31 0.00 0.00 0.51 0.52 0.00 0.00 0.00 SABIN media 0.17 0.35 0.00 0.40 0.00 0.00 0.00 0.08 0.09 sd 0.41 0.49 0.00 0.50 0.00 0.00 0.00 0.29 0.30

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-pinar 1 2 3 rastrero con pinos #plots 10 41 28 22 14 20 18 AGUA media 0.10 0.00 0.00 0.00 0.07 0.00 1.00 sd 0.32 0.00 0.00 0.00 0.27 0.00 0.00 ALTITUD media 1323.5 1272.0 1190.9 1317.8 1572.4 1624.5 1002.5 sd 198.1 18.0 30.8 20.6 25.5 21.3 79.9 CADUC media 0.00 0.02 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 sd 0.00 0.16 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 CARB media 73.0 15.3 26.0 12.0 1.5 4.3 42.2 sd 13.8 8.5 16.9 7.0 3.2 5.5 22.0 CHB media 39.0 22.1 18.5 11.5 8.2 17.5 32.7 sd 33.5 19.9 24.8 13.3 8.9 13.5 26.8 CMAT media 62.5 20.9 30.2 28.5 46.1 35.6 35.8 sd 24.6 12.3 19.1 16.3 19.1 19.5 21.3 CONIF media 1.00 0.32 0.11 0.14 0.21 0.70 0.78 sd 0.00 0.47 0.31 0.35 0.43 0.47 0.43 CROCA media 14.2 3.2 2.5 0.9 8.0 2.5 10.6 sd 23.7 5.5 4.3 1.6 10.0 4.9 18.1 DIAM media 33.3 28.5 36.9 24.6 5.2 24.1 36.1 sd 12.7 7.5 14.2 7.3 11.3 18.2 12.4 DIAMMX media 38.3 35.5 47.8 31.6 8.6 27.5 42.8 sd 13.4 10.4 16.0 12.0 17.5 21.3 12.6 ESCLER media 0.00 0.17 0.25 0.05 0.00 0.00 0.00 sd 0.00 0.38 0.44 0.21 0.00 0.00 0.00 HARB media 10.8 5.1 5.1 4.7 1.2 4.1 14.2 sd 5.3 1.5 1.6 1.1 2.5 3.1 5.1 HARBMAX media 15.7 7.2 7.4 5.9 1.7 4.7 21.5 sd 5.5 2.0 2.8 1.6 3.4 3.5 6.5 HMAT media 1.14 1.25 0.78 0.45 0.40 0.40 2.19 sd 0.56 2.43 0.64 0.30 0.15 0.12 1.16 HMATMAX media 2.50 2.15 2.06 2.23 1.66 1.93 3.39 sd 0.75 0.74 0.79 0.86 0.56 0.37 1.27 QUERCUS media 1.00 0.07 0.04 0.00 0.00 0.00 0.11 sd 0.00 0.26 0.19 0.00 0.00 0.00 0.32 SABIN media 0.00 1.00 1.00 1.00 0.00 0.00 0.06 sd 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.24

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rastrero rastrero con pinos albar altimontano albar montano albar-negral Abejaruco - - - - 0.1 Abubilla + 0.1 - - -Acentor Común 3.6 5.1 0.4 - -Agateador Común - 0.6 9.4 7.1 6.3 Aguilazor Perdicera - - - - -Aguililla Calzada - - - - -Alcaudón Común - - - - -Alcaudón Meridional - - - - -Alcotán - - - - -Alondra 0.2 1.2 + - -Arrendajo - + 0.8 3.8 3.3 Avión Roquero - - - - -Bisbita Arbóreo - - 0.7 0.9 -Bisbita Campestre 3.6 5.1 0.3 - -Busardo Ratonero - - - - -Carbonero Común - - 4.6 10.0 3.5 Carbonero Garrapinos 1.1 1.9 16.1 17.9 14.6 Carricero Común - - - - -Carricero Tordal - - - - -Cernícalo Vulgar - - - - -Chocha Perdiz - - 0.3 - -Chochín - - 0.7 - 0.1 Chova Piquirroja + + - - -Codorniz 1.1 + - - -Cogujada Común - - - - -Cogujada Montesina + 0.7 - - -Colirrojo Real - - - - -Colirrojo Tizón - 0.6 - - -Collalba Gris 1.0 3.2 - - -Collalba Rubia 1.8 - - - -Corneja Negra 0.4 0.3 1.0 0.2 2.3 Cuco 0.5 0.6 1.4 0.4 0.4 Cuervo + - + - -Culebrera Europea - - - - -Curruca Cabecinegra - - - - -Curruca Capirotada - - - - -Curruca Carrasqueña - - - - -Curruca Mirlona + 1.3 0.3 - -Curruca Rabilarga 9.8 6.3 - - -Curruca Tomillera 1.0 2.6 - - -Curruca Zarcera + - - - -Escribano Hortelano 5.6 1.9 - - -Escribano Montesino 3.6 11.9 1.4 - 4.2 Escribano Soteño 2.9 3.1 0.3 - -Estornino Negro - - - - -Gavilán 0.9 - + - 0.1 Gorrión Chillón + 1.3 - - -Halcón Peregrino - - - - -Herrerillo Capuchino 0.9 1.3 5.7 8.1 6.3 Herrerillo Común - - 1.0 - 0.1 Jilguero - - - - -Lavandera Blanca - - - - -Lavandera Boyera - - - - -Lavandera Cascadeña - - 0.3 - -Milano Negro - - - -

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-rastrero -rastrero con pinos albar altimontano albar montano albar-negral Milano Real - + - - -Mirlo Acuático - - - - -Mirlo Común 2.1 2.6 4.8 0.2 1.1 Mito - - 0.7 2.7 -Mosquitero Ibérico - - 0.3 - -Mosquitero Papialbo 0.9 - 1.6 3.8 3.2 Oropéndola - - - - -Paloma Torcaz + + 3.4 0.2 4.4 Paloma Zurita + - - - -Papamoscas Cerrojillo - - - - -Pardillo 5.6 7.8 - + -Perdiz Roja + 1.3 - - -Petirrojo + 0.7 11.2 7.3 2.1 Pico Picapinos - - 3.3 1.9 0.2 Picogordo - - - - -Pinzón Vulgar 3.1 4.6 14.8 13.7 15.0 Piquituerto - + 2.6 32.3 16.8 Pito Real - - 0.6 0.3 0.3 Reyezuelo Listado 0.9 - 4.2 - 2.1 Reyezuelo Sencillo - - 0.7 0.9 1.0 Roquero Rojo 0.9 - - - -Ruiseñor Bastardo - - - - -Ruiseñor Común - - - - -Tarabilla Común 5.4 8.1 - - -Terrera Común - - - - -Tórtola Común - - - - -Totovía 2.0 3.3 0.6 1.6 1.3 Trepador Azul - - 4.2 4.0 1.1 Triguero + - - - -Urraca - - - - -Vencejo Común - - - + -Verdecillo 0.2 0.7 0.4 + 1.0 Verderón - - - - -Verderón Serrano - - 1.4 21.4 20.9 Zarcero Común - - - - -Zorzal Charlo 1.9 0.3 1.9 2.4 2.3 Zorzal Común - + 0.1 - 0.1

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negral montano negral basal carrasco resinero mésico resinero xérico Abejaruco - - - - -Abubilla - - - - -Acentor Común - - - - -Agateador Común 8.8 1.3 - 6.9 3.6 Aguilazor Perdicera - - - - -Aguililla Calzada - - - + -Alcaudón Común - - - - -Alcaudón Meridional - - - - -Alcotán 0.6 - - - -Alondra - - - - -Arrendajo 7.6 1.9 10.4 3.1 1.3 Avión Roquero - - - - -Bisbita Arbóreo - - - 3.3 -Bisbita Campestre - - - - -Busardo Ratonero - - - - -Carbonero Común 3.3 2.5 2.1 3.1 0.1 Carbonero Garrapinos 8.3 4.4 6.3 5.7 6.4 Carricero Común - - - - -Carricero Tordal - - - - -Cernícalo Vulgar - - - - -Chocha Perdiz - - - - -Chochín - 0.1 - 0.6 0.1 Chova Piquirroja - - - - -Codorniz - - - - -Cogujada Común - - - - -Cogujada Montesina - - - - -Colirrojo Real - - - 1.5 -Colirrojo Tizón - - - - -Collalba Gris - - - - -Collalba Rubia - - - - -Corneja Negra 0.8 0.1 - 0.1 0.2 Cuco 1.4 0.4 - 0.4 0.2 Cuervo - - - - 0.1 Culebrera Europea - - - - -Curruca Cabecinegra - - - - -Curruca Capirotada - 0.6 - 0.5 0.1 Curruca Carrasqueña 1.9 - - - 1.1 Curruca Mirlona - - - - -Curruca Rabilarga - 0.6 2.1 - -Curruca Tomillera - - - - -Curruca Zarcera - - - - -Escribano Hortelano - - - - -Escribano Montesino 0.6 0.7 4.2 0.5 0.1 Escribano Soteño 0.6 - - + -Estornino Negro - - - - -Gavilán - - - - -Gorrión Chillón - - - - -Halcón Peregrino - - 0.2 + -Herrerillo Capuchino 3.3 5.0 4.2 2.0 3.5 Herrerillo Común 1.3 0.6 2.1 2.9 3.4 Jilguero - - - - -Lavandera Blanca - - - - -Lavandera Boyera - - - - -Lavandera Cascadeña - - - - -Milano Negro - - - - 0.1

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negral montano negral basal carrasco resinero mésico resinero xérico Milano Real - - - - -Mirlo Acuático - - - - -Mirlo Común 4.2 4.6 - 2.2 6.9 Mito 4.4 3.8 - 5.1 -Mosquitero Ibérico - - - - -Mosquitero Papialbo 2.1 0.1 - 12.6 8.1 Oropéndola - - - - -Paloma Torcaz 1.9 + 8.3 4.2 1.3 Paloma Zurita - - - - -Papamoscas Cerrojillo - - - - -Pardillo - - - - -Perdiz Roja - 0.6 - - -Petirrojo 8.3 4.6 2.1 12.5 8.1 Pico Picapinos 0.6 + - 3.2 4.8 Picogordo - - - - -Pinzón Vulgar 15.9 14.5 16.7 11.4 15.2 Piquituerto 0.9 - 0.2 1.1 2.3 Pito Real + - - 1.2 -Reyezuelo Listado 2.6 3.1 4.2 1.4 1.3 Reyezuelo Sencillo - - - 0.5 -Roquero Rojo - - - - -Ruiseñor Bastardo - - - - -Ruiseñor Común - - - - -Tarabilla Común - - - - -Terrera Común - - - - -Tórtola Común - - - - -Totovía 2.8 + 2.1 1.4 0.1 Trepador Azul 0.1 - - 1.0 0.7 Triguero - - - - -Urraca - - - + -Vencejo Común - + - 0.1 0.1 Verdecillo 0.6 0.6 - - -Verderón - - - - -Verderón Serrano 3.9 - 0.2 - -Zarcero Común - - - - -Zorzal Charlo 0.8 - 0.4 3.0 1.3 Zorzal Común - - - -

(12)

-robledal-pinar robledales albar 1 albar 2 albar 3 encinar-sabinar Abejaruco - - - -Abubilla - 0.1 0.5 + 1.1 0.7 Acentor Común - - - -Agateador Común 5.0 4.8 0.9 1.4 1.3 5.1 Aguilazor Perdicera 0.3 - - - - -Aguililla Calzada - - - + - -Alcaudón Común - - + - - -Alcaudón Meridional - - - -Alcotán - - - - + + Alondra - - - -Arrendajo 1.4 1.3 0.9 1.5 1.7 2.7 Avión Roquero - - - -Bisbita Arbóreo - - - -Bisbita Campestre - - 0.3 - 3.5 0.6 Busardo Ratonero - - + - - -Carbonero Común 2.8 8.0 2.2 3.3 1.8 2.1 Carbonero Garrapinos 6.6 0.1 1.9 0.5 3.6 1.3 Carricero Común - - - -Carricero Tordal - - - -Cernícalo Vulgar - - + - - -Chocha Perdiz - - - -Chochín 2.6 0.1 - - - -Chova Piquirroja - - + + - -Codorniz - - - -Cogujada Común - - - -Cogujada Montesina - - - -Colirrojo Real - - - + - 1.3 Colirrojo Tizón - - - -Collalba Gris - - 0.4 - 1.1 -Collalba Rubia - - - 0.4 - -Corneja Negra 1.4 - 0.8 0.4 1.0 1.0 Cuco 0.4 1.4 1.1 1.6 2.9 0.6 Cuervo - 0.2 - + - + Culebrera Europea - - - + Curruca Cabecinegra - - + - - -Curruca Capirotada - - + - - -Curruca Carrasqueña 0.1 - 1.3 3.2 0.6 3.1 Curruca Mirlona - - 0.5 1.9 0.1 -Curruca Rabilarga - - 1.9 0.4 2.3 -Curruca Tomillera - - 0.9 - - -Curruca Zarcera - - 0.3 - - -Escribano Hortelano - - - - 1.7 -Escribano Montesino 0.1 1.1 3.4 6.7 6.3 0.6 Escribano Soteño - 0.1 1.3 1.4 0.6 0.2 Estornino Negro - - - -Gavilán 0.1 - - - - -Gorrión Chillón - - 1.6 0.4 - + Halcón Peregrino - - - -Herrerillo Capuchino 2.5 1.1 3.1 5.0 3.5 5.2 Herrerillo Común 2.5 3.4 - 1.8 0.6 3.2 Jilguero - - + - 0.6 -Lavandera Blanca - - - -Lavandera Boyera - - - -Lavandera Cascadeña - - - -Milano Negro - - -

(13)

-robledal-pinar robledales albar 1 albar 2 albar 3 encinar-sabinar Milano Real - - - - + -Mirlo Acuático - - - -Mirlo Común 10.0 2.6 5.3 6.5 3.2 10.3 Mito 1.3 5.7 - 0.9 - 0.6 Mosquitero Ibérico - - - -Mosquitero Papialbo 10.3 17.2 5.6 6.8 4.6 9.4 Oropéndola - 0.2 - - - -Paloma Torcaz 1.4 1.3 + 0.4 0.1 0.8 Paloma Zurita - - + - + + Papamoscas Cerrojillo - - - -Pardillo - - 1.6 0.5 5.3 + Perdiz Roja - - 0.2 + 0.1 -Petirrojo 17.5 5.7 + 1.0 - 7.6 Pico Picapinos 0.3 4.5 - 0.9 - -Picogordo - - - + - -Pinzón Vulgar 11.6 21.6 15.6 18.0 20.0 22.0 Piquituerto - 0.1 1.0 - 6.5 -Pito Real 1.8 0.2 + 0.5 0.1 + Reyezuelo Listado 3.9 2.4 5.2 5.4 3.4 4.4 Reyezuelo Sencillo - - - -Roquero Rojo - - - -Ruiseñor Bastardo - - - -Ruiseñor Común - - 0.3 - 0.1 + Tarabilla Común - - - - 0.6 -Terrera Común - - - -Tórtola Común - - - + - -Totovía 0.1 2.5 9.0 9.6 7.3 5.1 Trepador Azul 3.9 1.1 - 0.4 - -Triguero - - - -Urraca - - + - - -Vencejo Común 0.1 - + + - 0.1 Verdecillo - - 2.1 2.3 2.5 1.9 Verderón - - - -Verderón Serrano 1.3 - + - - -Zarcero Común - - - -Zorzal Charlo 1.9 4.5 1.1 3.3 1.9 2.3 Zorzal Común 0.1 - - - -

(14)

-encinar ralo negral sotos cultivos Abejaruco - - - + 2.7 Abubilla + - 0.2 - -Acentor Común - - - - -Agateador Común 3.1 - - 2.8 1.7 Aguilazor Perdicera - - - - -Aguililla Calzada - - - - -Alcaudón Común - - - - -Alcaudón Meridional - - + - -Alcotán - - - - -Alondra - - - - 5.2 Arrendajo 3.2 2.1 + - -Avión Roquero - 0.1 - 0.1 -Bisbita Arbóreo - - - - -Bisbita Campestre - - - - -Busardo Ratonero - - - - -Carbonero Común 3.2 2.4 - 0.7 + Carbonero Garrapinos - 0.1 - 0.8 0.9 Carricero Común - - - - 0.8 Carricero Tordal - - - - 1.8 Cernícalo Vulgar - - + - -Chocha Perdiz - - - - -Chochín - 1.0 - 4.4 + Chova Piquirroja - 0.1 0.7 - + Codorniz - - - + 3.4 Cogujada Común - - - - 6.0 Cogujada Montesina - - 3.4 - -Colirrojo Real - - - - -Colirrojo Tizón - - - 1.4 -Collalba Gris - - 0.7 - 0.8 Collalba Rubia - - 1.4 - -Corneja Negra + 0.3 0.3 + 0.7 Cuco 0.4 0.3 0.8 + + Cuervo - 0.1 0.2 - -Culebrera Europea - - - - -Curruca Cabecinegra - - 0.7 - -Curruca Capirotada - 1.0 - 4.4 -Curruca Carrasqueña 2.3 4.4 0.7 - -Curruca Mirlona - 2.1 1.4 - 0.3 Curruca Rabilarga - 3.1 9.9 - -Curruca Tomillera - 2.1 0.7 - -Curruca Zarcera - - - - -Escribano Hortelano - - - + 2.2 Escribano Montesino 0.8 2.1 2.0 - -Escribano Soteño - - 3.4 1.4 1.9 Estornino Negro - - + - + Gavilán - - - - -Gorrión Chillón - - + - 1.0 Halcón Peregrino - - - - -Herrerillo Capuchino 4.1 1.1 0.7 2.1 -Herrerillo Común 3.9 2.1 0.7 0.7 2.5 Jilguero - - + + 1.8 Lavandera Blanca - - - + -Lavandera Boyera - - - - + Lavandera Cascadeña - - - 0.8 -Milano Negro - - - -

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-encinar ralo negral sotos cultivos Milano Real - - - - -Mirlo Acuático - - - 2.8 -Mirlo Común 2.7 4.7 2.3 8.1 2.1 Mito 1.6 2.1 - 2.8 -Mosquitero Ibérico - - - - -Mosquitero Papialbo 9.5 5.4 - 7.8 2.6 Oropéndola - - + - -Paloma Torcaz 0.9 0.2 0.2 + 0.3 Paloma Zurita - - - - -Papamoscas Cerrojillo 0.8 - - - -Pardillo - 0.1 11.4 - 1.9 Perdiz Roja 0.8 - 0.7 - + Petirrojo 4.8 9.6 0.7 7.2 -Pico Picapinos - - - - -Picogordo - - - - -Pinzón Vulgar 22.7 13.8 2.8 4.4 1.3 Piquituerto - - 0.1 + -Pito Real - - + + + Reyezuelo Listado 4.7 4.3 - 6.3 1.7 Reyezuelo Sencillo - - - - -Roquero Rojo - - - - -Ruiseñor Bastardo - - - 2.9 0.3 Ruiseñor Común - 2.1 - 2.8 0.3 Tarabilla Común - - - - 2.8 Terrera Común - - - - 3.3 Tórtola Común - - - - + Totovía 2.5 1.1 2.2 - 0.4 Trepador Azul 2.3 - - 1.5 -Triguero - - 0.7 0.7 24.2 Urraca - - 0.1 - -Vencejo Común - - - - -Verdecillo - 0.1 4.7 - 0.9 Verderón - - - + -Verderón Serrano - - - - -Zarcero Común - 1.0 - - 3.7 Zorzal Charlo 3.3 1.3 2.7 + + Zorzal Común - - - 0.1

(16)

-Descripción de las comunidades de aves reproductoras

La Tabla 2 presenta las densidades de aves reproductoras (aves/10 ha) en los 21 diferentes hábitats considerados dentro del Parque Natural del Alto Tajo y su Zona Periférica de Protección (en adelante PNAT). Dentro de cada uno de ellos, las características ambientales medias y su variación (sd: desviación estándar) se resumen en la Tabla 1. La Tabla 3 sintetiza la variación en los parámetros básicos (densidad, número de especies, diversidad, dominancia, etc.) de las comunidades orníticas de la zona. El número total de especies observado, la riqueza de especies migrantes transaharianas y la diversidad global de aves en cada una de las 21 formaciones vegetales distinguidas fueron dependientes del esfuerzo de muestreo (es decir, del número de estaciones de censo efectuadas; riqueza total: r = 0,698, p

= 0,0004; número de especies de migrantes transaharianas: r = 0,482, p = 0,027; diversidad: r = 0,609, p = 0,003). Por este motivo, se han recalculado estos parámetros corrigiendo por

este sesgo muestral (valores ajustados a un esfuerzo de muestreo medio de 17 estaciones de censo – unas 13 ha de superficie censada).

En lo que sigue sintetizamos brevemente los hechos más relevantes sobre la estructura del hábitat y la composición de la comunidad de aves en cada uno, haciendo énfasis en las peculiaridades que distinguen a cada comunidad en el ámbito del PNAT. A efectos de síntesis, aportamos, para todos los hábitats estudiados, cinco apartados que resumen:

• la identidad de las cinco especies de aves más abundantes, por orden decreciente de

densidades;

• las especies exclusivas, esto es, las especies que únicamente han sido datadas en ese

hábitat concreto; naturalmente, la exclusividad o no de una especie puede venir

determinada por preferencias de hábitat genuinamente estrechas o por factores más aleatorios como, entre otros, intensidad de muestreo o datación de especies en paso como reproductoras. Igualmente, las especies muy escasas tienen mayor probabilidad de aparecer como exclusivas. Por todo ello, este apartado se da sólo a título de orientación, y las especies para las que esta categorización nos parece menos fiable, por los motivos expuestos, se dan [entre corchetes]; también

utilizamos esta clave, para algunas especies con bajas abundancias, en el apartado siguiente.

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• la identidad de todas las especies de aves que alcanzan en ese hábitat sus mayores densidades, entre los 21 hábitats diferentes estudiados en el PNAT.

• el número de especies con problemas de conservación a escala europea (categorías

SPEC 2 y SPEC 3)

• % SPEC/ Densidad total: el porcentaje que suman las especies con problemas de conservación a escala europea con respecto a la densidad total de la comunidad

Robledal Encinar Encinar-sabinar Sabinar 2 Sabinar 1 Sabinar 3 Ppinaster més. Robledal-pinar Pnigra basal Encinar ralo Ppinaster xér. Pnigra Psylvestris alt. Sotos Phalepensis Sabinar negral Sabinar rastrero Sabinar rastr.- pin.

Cultivos Psylvestris mont. Psylv-Pnig. Robledal Encinar Encinar-sabinar Sabinar 2 Sabinar 1 Sabinar 3 Ppinaster més. Robledal-pinar Pnigra basal Encinar ralo Ppinaster xér. Pnigra Psylvestris alt. Sotos Phalepensis Sabinar negral Sabinar rastrero Sabinar rastr.- pin.

Cultivos Psylvestris mont.

Psylv-Pnig.

Figura 1. Dendrograma de similitud entre los diferentes hábitats estudiados en primavera en el PNAT

1. Cultivos

Se trata en general de pequeñas extensiones de cultivos de cereal y/o parcelas de barbecho situadas a altitudes relativamente bajas (1054 m s n m), casi siempre en el fondo de pequeños valles, rodeados por tanto de lomas más o menos forestadas. La cobertura herbácea es, lógicamente, alta (72%), y es frecuente la presencia, al menos en los alrededores, de manchas arbustivas, vegetación ruderal, arroyos con vegetación riparia (espadañas, carrizos) y pies arbóreos aislados o pequeños grupos de árboles frutales.

La densidad de aves (80 individuos / 10 ha) se puede considerar como media entre los hábitats estudiados. Sin embargo, la riqueza total de especies alcanza un valor máximo

(18)

en los cultivos, con 41,3 especies. Su diversidad ornítica es también relativamente alta (4º puesto en la Tabla 3). Los pequeños cultivos de PNAT presentan los mayores valores de densidad y riqueza de especies migrantes transaharianas de toda la región. Por otro lado, esta formación vegetal es la que mayor densidad acumula de especies que a escala europea presentan problemas de conservación (SPEC 2 o 3), aunque el número de especies en estas categorías es algo mayor en los sabinares rastreros. En el dendrograma (Fig. 1) puede verse que la comunidad de aves se diferencia claramente del resto en cuanto a su composición y abundancia.

La comunidad está dominada por el Triguero, que tiene casi la tercera parte de la densidad total en este medio. Hay una buena representación, con menores densidades, de tres especies de Alaúdidos (la Cogujada Común, la Alondra Común y la Terrera Común) así como de Codornices y del Zarcero Común, este último asociado casi siempre a la presencia de restos de vegetación natural y/o ruderal. El resto de especies son poco abundantes, pero la lista es numerosa, indicando probablemente la ‘influencia de borde’ de los medios entre los que se sitúan los cultivos, como bosques de frondosas o de coníferas. Por ejemplo, en el 27% y 13% de las estaciones de censo había presencia de pies aislados de especies caducifolias o de sabina albar, respectivamente (Tabla 1). Ello contribuye a la presencia del ubicuo Pinzón Vulgar y de otras especies forestales, o de aquellas propias de ambientes ‘de borde’, como el Escribano Hortelano. De forma análoga, en casi la mitad de las estaciones de censo en este medio se constató la presencia de agua (arroyos), lo que explica la incidencia de especies como el Carricero Común y el Carricero Tordal, fuertemente asociados a la vegetación riparia.

• 5 especies más abundantes: Triguero > Cogujada Común > Alondra > Zarcero Común > Codorniz

• Especies exclusivas: Terrera Común, Cogujada Común [Carricero Común, Carricero Tordal]

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Abejaruco Europeo, Tórtola Europea, Alondra, Zarcero Común, Triguero, Jilguero

• Número de especies SPEC 2 +SPEC 3: 16

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2. Sotos

Los sotos estudiados se sitúan a bajas altitudes (1002 m s n m) a lo largo de los cauces de los ríos Tajo, Cabrillas y Gallo. Son, casi siempre, medios bastante encajonados, con una franja bastante estrecha (20 m de media), a menudo asimétrica, de vegetación riparia a ambos lados de cauces poco anchos (7 m de media). El estrato arbóreo está casi siempre bien desarrollado (cerca de 15 m de media) y suele haber mezcla de especies de frondosas (Sauces, Chopos, Fresnos, Robles, etc.) y de arbolado perennifolio (Pinus, Juniperus). Están

rodeados, casi siempre, de bosques de pino resinero o de pino negral, puros o con mezcla de robles quejigos (Tabla 1).

Es un medio con una densidad total de aves relativamente baja, menor que la medida en los bosques aclarados de encinas y en los cultivos y sólo por encima de la de los pinares situados en el piso basal (Pinus halepensis, algunas formaciones de P. nigra) los matorrales

de sabina rastrera y de sabina negral. Sin embargo, es un hábitat bastante diverso (entre los estudiados, el quinto por orden de importancia), lo que parece deberse a un elevado grado de heterogeneidad espacial (es decir, las diferentes parcelas de censo son altamente heterogéneas en cuanto a su estructura y composición florística). Esto queda de manifiesto por el cociente especies comunes (es decir, aquellas con más de 1 ave/10 ha) / total de especies, que es 0,5 (a más bajo es este índice, mayor heterogeneidad espacial). Los sotos del PNAT no se caracterizan por acoger elevados efectivos de migrantes transaharianos o de especies con estatus de conservación problemático a escala europea. El número de estas especies datado en ellos y su importancia relativa en la comunidad son relativamente bajos.

Mirlo Común, Mosquitero Papialbo y Petirrojo, con abundancias similares, son las especies más abundantes en los sotos. Especies de cría troglodita, como Trepadores Azules o Herrerillos Capuchinos, frecuentes en los hábitats contiguos, alcanzan aquí densidades moderadas. Además, la lista de especies que tienen aquí sus mayores densidades es relativamente larga (véase abajo), dada la singularidad del hábitat y la dependencia del agua (Mirlo Acuático Europeo, Lavandera Cascadeña) o de la vegetación asociada a sus márgenes (Ruiseñores Común y Bastardo, Chochín, Curruca Capirotada). Llama la atención la ausencia de especies como los Carriceros (Acrocephalus spp.), que parecen evitar este

tipo de medios, quizá por encontrarse inmersos en terreno forestal. Por otro lado, los sotos parecen constituir una vía de penetración para especies de carácter “norteño”, como el

(20)

Zorzal Común o el Bisbita Arbóreo que, aunque no de forma exclusiva, han sido detectadas con cierta frecuencia en ellos.

• 5 especies más abundantes: Mirlo Común > Mosquitero Papialbo > Petirrojo > Reyezuelo Listado > Pinzón Vulgar

• Especies exclusivas: Mirlo AcuáticoEuropeo

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Chochín, Reyezuelo Listado, Ruiseñor Común, Ruiseñor Bastardo, Curruca Capirotada, Zorzal Común, [Colirrojo Tizón]

• % SPEC/ Densidad total: 16% 3. Encinares

3.1. Encinares (Quercus ilex) ralos

Son formaciones propias de la franja de altitudes medias (1000-1300 m), donde coexisten con encinares más desarrollados y sabinares albares. Se caracterizan por coberturas muy bajas (19%) de encinas (Quercus ilex) de escaso porte arbóreo (4 m) y madurez (troncos de

15 cm de diámetro de media); por el contrario, el estrato arbustivo es denso (61% de cobertura). La abundancia de aves es relativamente baja, y la dominancia está bastante repartida: casi el 50% de la comunidad lo suman efectivos de Pinzón Vulgar, Petirrojo, Mosquitero Papialbo y Mirlo Común. La quinta especie por orden de densidad es la Curruca Carrasqueña, que tiene en estos bosques jóvenes y/o en regeneración un hábitat favorito. También es buena la representación de Reyezuelos Listados.

Aunque la densidad no es alta, la diversidad de aves de este tipo de hábitat sí lo es, sólo por debajo de la de las formaciones de Sabinas rastreras. La equitabilidad también es alta, reflejando la comentada repartición (‘equitativa’) de densidades entre varias especies.

• 5 especies más abundantes: Pinzón Vulgar > Petirrojo > Mosquitero Papialbo > Mirlo Común > Curruca Carrasqueña

• Especies exclusivas: ninguna

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Curruca Carrasqueña, Curruca Mirlona

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• % SPEC/ Densidad total: 18,5% 3.2. Encinares (Quercus ilex) desarrollados

Son bosques de mayor porte (6,6 m), madurez (diámetro de los árboles 30 cm de media) y cobertura (62%) que los anteriores. También albergan mayor densidad de aves que los encinares ‘ralos’, aunque la diversidad de la comunidad de aves es menor. Esto parece estar asociado con una disminución de la heterogeneidad horizontal debida al desarrollo de la cobertura arbórea con la edad de los bosques.

La comunidad de aves está dominada por el Pinzón Vulgar, especie ubicua –detectada en todos los hábitats estudiados -que alcanza aquí sus mayores abundancias. Con respecto a las masas de encinares menos maduros, es notable la entrada de pájaros asociados a arbolado más desarrollado y de cría en cavidades (Agateador Común, Herrerillo Capuchino, aumento de abundancias del Herrerillo Común). Las aves más ligadas al estrato arbustivo, como el Mirlo y el Petirrojo, en cambio, disminuyen su abundancia con respecto a encinares menos maduros.

• 5 especies más abundantes: Pinzón Vulgar > Mosquitero Papialbo > Petirrojo > Reyezuelo Listado > Herrerillo Capuchino

• Especies exclusivas: ninguna, [Papamoscas Cerrojillo]

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Herrerillo Común, Pinzón Vulgar

• % SPEC/ Densidad total: 25,9%

4. Bosques mixtos de Encina (Quercus ilex) y Sabina albar (Juniperus thurifera)

Son formaciones mixtas muy características del paisaje del PNAT, con cobertura de arbolado (cercana al 30% de media) mucho menor que la de los encinares desarrollados, más parecida a las de algunos encinares ralos o formaciones de sabina albar pura (véase más adelante). El diámetro medio de los troncos de los árboles es bastante alto, indicando la existencia de arbolado maduro y, probablemente, una aceptable disponibilidad de agujeros en los troncos de quercíneas, lo que redunda en densidades apreciables de pájaros como el

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Agateador Común, tres especies de Páridos y, como especie más interesante, el Colirrojo Real, con territorios establecidos en este tipo de hábitat en, por ejemplo, las cercanías de Olmeda de Cobeta.

La comunidad está dominada por el Mirlo, el Mosquitero Papialbo y el Petirrojo, que alteran sus posiciones relativas con respecto a los encinares ralos. Una especie más abundante aquí que en los encinares ‘puros’ es la Totovía, que aparece ligada a la presencia de sabinas.

• 5 especies más abundantes: Pinzón Vulgar > Mirlo Común > Mosquitero Papialbo > Petirrojo > Herrerillo Capuchino

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Mirlo Común • Número de especies SPEC 2 +SPEC 3: 10

5. Sabinares de Sabina albar, Juniperus thurifera

Junto a los bosques mixtos de sabinas y encinas son, probablemente, la formación típica de la meseta del PNAT y en donde se ha empleado un mayor esfuerzo de muestreo. Las muestras de sabinares se dividieron en tres grupos (cluster analysis; véase Análisis estadísticos) atendiendo a, especialmente, el grosor del arbolado, la diferente cobertura de

herbáceas y cobertura del arbolado, aunque ésta es en todos es bastante baja (Tabla 1). Sin embargo, los sabinares del tipo 2 se distinguen por tener casi el doble de cobertura arbórea (26% vs. 15% de los de tipo 1 y 12% de los de tipo 3), árboles más maduros y se sitúan a menor altitud (unos 100 m de media). La cobertura de plantas herbáceas disminuye según el gradiente 1Æ2Æ3.

La especie dominante en los tres tipos de sabinares albares es la Totovía, la especie “característica” del PNAT (si pudiéramos señalar alguna). Las manchas más maduras (tipo 2) cuentan con una buena densidad de especies como el Herrerillo Capuchino o el Reyezuelo Listado, que se rarifican en las manchas más abiertas. El Mosquitero Papialbo es la segunda especie más abundante, aunque en los sabinares de tipo 3 el puesto lo ocupa el Piquituerto, especie de enorme movilidad en la época (fuera de su época normal de cría). Otra especie común es el Escribano Montesino. Llama la atención la relativa escasez general

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de especies de cría en cavidades, con la excepción del Herrerillo Capuchino y de contados Agateadores. También, algunos Carboneros Garrapinos ocupan los sabinares en bajas densidades, mientras que, en general, son evitados por Carboneros Comunes, Herrerillos Comunes, Trepadores Azules y Mitos.

• 5 especies más abundantes: Pinzón Vulgar > Mirlo Común > Mosquitero Papialbo > Petirrojo > Herrerillo Capuchino

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Cuco, Alcaudón Común, Totovía, [Urraca]

6. Sabinares de Sabina miera o Sabina negra, Juniperus phoenicea

Se trata de un tipo de hábitat poco extendido en el PNAT, interesante por tener un equivalente fisionómico en el piso bioclimático superior, los sabinares rastreros. Son páramos de baja altitud (1100 m) con una cobertura de árboles mínima (pies aislados), mientras que la cobertura de matorral (es decir, de las propias sabinas) es parecida a la de los sabinares rastreros (46%), aunque con mayor exposición de rocas (Tabla 1).

Es uno de los medios con menor abundancia de aves, sólo por encima de los pinares de Pinus halepensis. Pero la diversidad de aves es alta, pareciendo de nuevo indicar un alto

grado de heterogeneidad espacial (cociente especies comunes / total de especies = 0,3) entre estaciones de censo.

Es el medio que alberga, en términos proporcionales, mayor densidad relativa de especies con estatus de conservación problemático en Europa, suponiendo éstas cerca de la mitad de toda la densidad aviar. La comunidad está dominada por el Pardillo Común, la Curruca Rabilarga y el Verdecillo. El Escribano Soteño alcanza también abundancias apreciables, así como la Cogujada Montesina (aunque puede haber existido alguna confusión con la Cogujada Común (obs. pers.).

• 5 especies más abundantes: Pardillo Común > Curruca Rabilarga > Verdecillo > Escribano Soteño > Cogujada Montesina

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• Especies exclusivas: [Alcaudón Real Meridional]

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Alcaudón Real Meridional, Cogujada Montesina, Collalba Rubia, Curruca Rabilarga, Curruca Cabecinegra, Escribano Soteño, Pardillo Común, Verdecillo, [Chova Piquirroja]

11. Sabinares de Sabina rastrera Juniperus sabina

Es uno de los hábitats más interesantes del PNAT desde el punto de vista ornitológico. Son parameras altimontanas, situadas por tanto en el mismo piso que los bosques de pino albar (Pinus sylvestris), con los que alternan y se mezclan en el paisaje. Hemos distinguido a los sabinares rastreros puros, con poca representación arbórea, y los sabinares rastreros con Pinus sylvestris dispersos. Ambos tipos de parameras no difieren en altitud (en torno a los

1600 m s n m) pero sí en cobertura y desarrollo arbóreos y en cobertura herbácea (más desarrollada en presencia de pinos).

Las dos formaciones se parecen, lógicamente en su composición y estructura de la comunidad de aves, que es bastante diversa; de hecho, las formaciones puras albergan las comunidades de aves más diversas de todo el PNAT, mientras que las que tienen pinos dispersos ocupan un respetable cuarto puesto. Contienen ornitocenosis con las abundancias muy repartidas, es decir con alta equitabilidad. También es elevado el número de especies, sobre todo en los sabinares rastreros puros donde la diversidad de aves es muy alta, sólo menor que en los cultivos. Desde el punto de vista del valor de conservación, los sabinares rastreros lideran la lista de hábitats en cuanto al número de especies SPEC datadas, y su abundancia relativa es también muy alta, cercana a la de los sabinares de sabina negral.

Las diferencias en la avifauna de ambos tipos de sabinares rastreros (con y sin pinos albares) se centran en las abundancias relativamente altas del Escribano Montesino, Collalba Gris y Curruca Tomillera en presencia de pinos, y la de la Curruca Rabilarga y el Escribano Hortelano en su ausencia. Las similitudes fisonómicas con los sabinares negros o de miera se reflejan también en la agrupación de ambos tipos de paramera, en el marco global de las ornitocenosis del PNAT, en cuanto a la composición y estructura de la comunidad de aves (Fig. 1).

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11.1. Sabinares rastreros

• 5 especies más abundantes: Curruca Rabilarga > Pardillo Común > Escribano Hortelano > Tarabilla Común > Bisbita Campestre

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Roquero Rojo, Collalba Rubia, Escribano Hortelano, [Paloma Zurita]

• % SPEC/ Densidad total: 43,4% 11.2. Sabinares rastreros con Pinus sylvestris

• 5 especies más abundantes: Escribano Montesino > Tarabilla Común > Pardillo Común > Curruca Rabilarga > Bisbita Campestre

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Perdiz Roja, Bisbita Campestre, Collalba Gris, Tarabilla Común, Acentor Común, Curruca Tomillera, Escribano Montesino

• % SPEC/ Densidad total: 27,8% 7. Robledales

Los bosques de robles, tanto Quejigos (Quercus faginea) como Robles Melojos (Q. pyrenaica) son probablemente, junto a los encinares, las formaciones boscosas más

castigadas en el pasado en el entorno del PNAT. En ambos casos, su areal ha tendido a ser ocupado por repoblaciones de coníferas favorecidas por el hombre, especialmente de Pinus sylvestris o P. pinaster, pero también P. nigra, por lo que resulta difícil encontrar masas

‘puras’, sin mezcla de especies coníferas. Esto se refleja en el hecho de que en el 36% de las estaciones de censo situadas en robledales había presencia de al menos un pie de especie conífera. Los robledales estudiados se sitúan en altitudes en torno a los 1250 m y han sido muy aclarados, teniendo coberturas arbóreas menores del 50%, en promedio.

Los robledales tienen densidades de aves muy parecidas a las de los mejores pinares de

Pinus pinaster (véase más adelante), en torno a los 90 individuos / 10 ha. No son, sin

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efectivos de éstas: se trata del medio, tras el pinar de Pinus halepensis, con mayor

dominancia por parte de las tres especies más comunes. Los robledales constituyen el hábitat óptimo (según las densidades alcanzadas) para especies como el Mito o el Mosquitero Papialbo, en concordancia con lo hallado en otras partes de la Península Ibérica.

• 5 especies más abundantes: Pinzón Vulgar > Mosquitero Papialbo > Carbonero Común > Petirrojo > Mito

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Oropéndola, Zorzal Charlo, Mosquitero Papialbo, Mito, [Cuervo]

• % SPEC/ Densidad total: 24,4% 8. Robledal-Pinar

Estos bosques mixtos caracterizan bien lo expresado para los robledales, al presentar mezcla de especies arbóreas caducifolias (robles) y coníferas (pinos, sabinas en menor medida). Aunque se sitúan en la misma franja altitudinal que las masas ‘puras’, son bosques algo más desarrollados que estos (altura media de los árboles, 10,8 m vs. 7,6 m) y difieren además por su mayor cobertura arbórea (73% vs. 49%) y arbustiva (63% vs. 24%). Esta diferencia estructural tiene su correlato en la diferente distribución de abundancias de aves, aumentando mucho aquí la del Petirrojo con respecto a las masas ‘puras’ de robles y disminuyendo en casi la mitad las de Pinzón Vulgar, que prefiere bosques más abiertos. Significativamente, el Carbonero Garrapinos, que evita los robledales puros, es bastante abundante aquí. Sin embargo, las abundancias específicas están más repartidas que en las masas puras. La abundancia de aves es casi idéntica a la de los robledales puros, mientras que la diversidad de especies, en sus dos componentes –riqueza y equitabilidad- es algo mayor.

• 5 especies más abundantes: Petirrojo > Pinzón Vulgar > Mosquitero Papialbo > Mirlo Común > Carbonero Garrapinos

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9. Pinares de Pino carrasco, Pinus halepensis

Este tipo de pinares está poco extendido por el PNAT, relegado a algunos enclaves de clima más mediterráneo. Se sitúan en el piso basal, sobre los 1050 m, y, aunque su estrato arbóreo es bastante abierto, tienen una importante cobertura del estrato arbustivo (66%), siendo frecuente (67% de las estaciones de censo) la presencia de árboles esclerófilos como encinas. La comunidad de aves es muy pobre en densidad –parecida a la de los sabinares rastreros o los sotos – y diversidad de especies. Además, se trata del medio con mayor dominancia por parte de las tres especies más comunes. Pese a ello, dos especies de tamaño grande, la Paloma Torcaz y el Arrendajo, alcanzan en ellos sus máximas densidades dentro del PNAT.

Estos bosques están en la cola, entre los hábitats del PNAT considerados, en cuanto a su capacidad receptora de especies con estatus de conservación problemático en Europa (SPEC). No obstante, las abundancias relativamente altas del Arrendajo en este medio son responsables de la relativamente alta proporción de la densidad total que suponen las especies SPEC, las máximas entre los bosques de pinos del Alto Tajo.

• 5 especies más abundantes: Pinzón Vulgar > Arrendajo > Paloma Torcaz > Carbonero Garrapinos > Escribano Montesino

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Paloma Torcaz, Arrendajo • Número de especies SPEC 2 +SPEC 3: 5

• % SPEC/ Densidad total: 28,7% 10. Pinares de Pino resinero, Pinus pinaster

Los pinares de pino resinero ocupan (u ocupaban) una masa más o menos continua extendida de NW a SW con una notable variación en esta superficie, estando las masas de carácter más ‘norteño’ en el NW y dándose condiciones menos ‘atlánticas’ hacia el SW. La mayor parte, si no toda, de esta extensión fue repoblada, o favorecida, sobre el piso

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originalmente ocupado por robles, tanto melojos (Quercus pyrenaica) como quejigos

(Quercus faginea), dándose en algunas zonas una importante regeneración de estas especies.

Esto se refleja en el hecho de que en casi un 50% de las estaciones de censo había presencia de arbolado caducifolio / marcescente. La masa forestal principal de Pinus pinaster fue

afectada gravemente por el incendio del verano de 2005, por lo que una parte de los datos aquí presentados son ya ‘testimoniales’, pudiendo servir como testigo para la evolución posterior de las áreas quemadas. En general, se trata de masas bastante desarrolladas, con una altura del arbolado solo comparable a algunas de Pinus sylvestris, con el máximo

diámetro de árboles registrado en la zona y con coberturas del arbolado superiores al 50%. La cobertura del estrato arbustivo (jara estepa, jara pringosa, brezo, regeneración de

Quercus spp., etc.) ronda también el 50% en las mejores masas. El cluster analysis dividió

los bosques de pino resinero en dos tipos, que llamaremos Pinus pinaster mésicos y Pinus pinaster xéricos. Éstos están situados más hacia el SE, tienen menor cobertura de matorral

(36% vs. 54%) y de herbáceas que las primeras (4% vs. 27%) y pies de árbol algo menos desarrollados (diámetros de los troncos, 32 cm vs. 39 cm) y altos (17 m vs. 19 m).

Como rasgo general a todos los pinares resineros, el Mosquitero Papialbo, el Petirrojo y el Pinzón Vulgar dominan la comunidad, aunque el orden relativo varía entre los tipos de pinar resinero. La comunidad más rica y densa se da en el pinar mésico, probablemente la más afectada por el incendio y notable por contener una buena población de Colirrojo Real criando en cavidades naturales causadas por las actividades de resinación. Las mismas parcelas contienen densidades apreciables de otra especie interesante por su carácter ‘norteño’, aunque en aparente expansión, el Bisbita Arbóreo. Pero uno de los principales rasgos de todos los pinares resineros es la diversidad de especies de nidificación en cavidades, con el Carbonero Garrapinos a la cabeza; también entran, en densidades apreciables, Pico Picapinos, Trepador Azul, Agateador Común y varias otras especies de Páridos.

La composición específica y distribución de abundancias sitúan a los pinares resineros xéricos como más cercanos a los encinares ralos y pinares de negral que a las masas de pinos resineros mésicos. Éstas tienen una avifauna más densa y de filiación más ‘atlántica’, más cercana a la de los bosques mixtos de pinos resineros y robles melojos.

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• 5 especies más abundantes: Mosquitero Papialbo > Petirrojo >Pinzón Vulgar > Agateador Común > Carbonero Garrapinos

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Bisbita Arbóreo, Colirrojo Real

• % SPEC/ Densidad total: 23,8% 10.2. Pinus pinaster xéricos

• 5 especies más abundantes: Pinzón Vulgar > Petirrojo >Mosquitero Papialbo > Mirlo Común > Carbonero Garrapinos

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Pico Picapinos • Número de especies SPEC 2 +SPEC 3: 6

• % SPEC/ Densidad total: 17,3% 12. Pinares ‘puros’ de Pinus sylvestris

Los pinares de Pinus sylvestris son también una formación característica del PNAT,

especialmente en la zona más meridional. El cluster analysis aplicado a las parcelas de

censo dividió las masas de pino albar en dos tipos, que denominamos montano (1300 m s n

m) y altimontano (1600 m s n m). Además de por diferencias en elevación, ambos tipos de

masas forestales se distinguen por la cobertura del arbolado, mayor en promedio en los altimontanos (72%) que en los montanos (53%).

Las comunidades de aves de los pinares albares destacan por tener las mayores densidades totales de aves durante la primavera en el PNAT, entre 100 a 140 individuos por 10 ha. Sin embargo, no destacan por su diversidad de especies, al resultar ser medios bastante homogéneos, en especial los pinares montanos. Pero una buena parte de los pájaros típicamente forestales, ampliamente distribuidos por otros medios, tiene en estos pinares sus máximos de abundancia. Un ejemplo es el Carbonero Garrapinos, cuyas abundancias sólo son superadas en algunas áreas (por ejemplo, alrededor de la zona de Zaorejas-Peñalén) por las densas poblaciones de especies de Fringílidos como el Verderón Serrano y el Piquituerto.

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La avifauna de los pinares montanos y altimontanos, aunque con muchas especies comunes, tiene cambios de densidades bastante notables entre los dos tipos, muy acusados en las dos especies de Fringílidos mencionadas y en el Carbonero Común y Herrerillo Capuchino, más abundantes en los pinares más frescos. Como curiosidad anecdótica, en el pinar albar cercano a la zona del camping de Orea, se levantó un ejemplar de Chocha Perdiz (Scolopax rusticola).

12.1. Pinares altimontanos de Pinus sylvestris

• 5 especies más abundantes: Carbonero Garrapinos > Pinzón Vulgar > Petirrojo > Agateador Común > Herrerillo Capuchino

• Especies exclusivas: [Chocha Perdiz]

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Carbonero Común, Carbonero Garrapinos, Herrerillo Capuchino, Verderón Serrano, Piquituerto

• % SPEC/ Densidad total: 9%

12.2. Pinares montanos de Pinus sylvestris

• 5 especies más abundantes: Piquituerto > Verderón Serrano > Carbonero Garrapinos >Pinzón Vulgar > Carbonero Común

• Especies exclusivas: [Mosquitero Común]

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Agateador Común, Trepador Azul, [Mosquitero Común]

• % SPEC/ Densidad total: 12,5% 13. Pinares de Pinus sylvestris-Pinus nigra

Estos bosques con mezcla de pino albar y pino salgareño se sitúan en la misma franja altitudinal que los pinares albares montanos, sobre los 1300 m s n m, y tienen una estructura de la vegetación comparable, aún contando con los pies de árbol más desarrollados de toda la zona (hasta 23 m de altura máxima media) y con frecuente presencia de sabinas albares. Sobre la base de la densidad total de aves son el segundo tipo de medio en importancia, tras

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los pinares altimontanos de Pinus sylvestris, con una densidad de 114 individuos/10 ha. Su

diversidad de especies es también parecida a la de los pinares albares.

La comunidad está dominada por el Piquituerto, Pinzón Vulgar y Carbonero Garrapinos. El Verderón Serrano es la ausencia más notable con respecto a los pinares montanos puros de pino albar. Por lo demás, la avifauna es muy similar.

• 5 especies más abundantes: Piquituerto > Pinzón Vulgar > Carbonero Garrapinos > Agateador Común > Herrerillo Capuchino

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: Reyezuelo Sencillo, Corneja Negra

• % SPEC/ Densidad total: 12,6% 14. Pinares de Pino negral, Pinus nigra

Aunque de forma salpicada, los bosques ‘puros’ de pino negral o salgareño -sin mezcla con

Pinus sylvestris, Pinus halepensis o Pinus pinaster- se encuentran bastante extendidos por el

PNAT, a menudo en zonas con litosuelos que debieron estar antiguamente ocupadas por sabinares albares; pies de estos árboles aparecen en 35-40% de las estaciones de censo en este tipo de pinar. El cluster analysis separa claramente dos tipos de pinares salgareños, los

situados en el piso basal, sobre 1080 m s n m, y los del piso montano, en torno a los 1270 m.). Aunque su cobertura arbórea es parecida (57% de media) la mayor diferencia estructural se da en la cobertura del sustrato herbáceo y el sustrato rocoso, ambos mucho más desarrollados en los pinares negrales que denominaremos montanos. Por tanto, los

pinares negrales basales tienen menor porcentaje de cobertura herbácea y de roca desnuda.

La comunidad de aves del pinar salgareño basal es una comunidad empobrecida en densidad y diversidad con respecto a las masas homólogas montanas. Respecto a la densidad, aunque están presentes Petirrojos, Carbonero Garrapinos, Mosquiteros Papialbos, Arrendajos, Agateadores, etc., sus abundancias son mucho menores en el piso basal que en el montano. Por tanto, la densidad total de aves difiere notablemente en los dos tipos de pinar, 51 vs. 88 aves/10 ha, en los pisos basal y montano, respectivamente. En cuanto a la diversidad, también son menores todas las estimas en el pinar basal; y no sólo ello sino que,

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además, se puede afirmar que los pinares negrales basales son el medio ornitológicamente menos diverso de todos los estudiados en el PNAT (Tabla 3). Todo ello se refleja en el hecho de que ninguna de las especies datadas en el PNAT alcanza, en ninguno de los dos tipos de pinar negral, sus máximas densidades observadas. La comunidad del pinar salgareño basal se agrupa, en razón de las especies y sus abundancias, junto a los encinares ralos (Fig. 1), a los que tampoco supera, sin embargo, ni en abundancia de aves ni en diversidad de especies.

14. 1. Pinares montanos de Pinus nigra

• 5 especies más abundantes: Pinzón Vulgar > Agateador Común > Petirrojo > Carbonero Garrapinos > Arrendajo

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: ninguna • Número de especies SPEC 2 +SPEC 3: 7

• % SPEC/ Densidad total: 18% 14.2. Pinares basales de Pinus nigra

• 5 especies más abundantes: Pinzón Vulgar > Herrerillo Capuchino > Petirrojo > Mirlo Común > Carbonero Garrapinos

• Especies con sus máximas abundancias en este medio: ninguna • Número de especies SPEC 2 +SPEC 3: 6

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DENSIDAD RIQUEZA SPP PUNTO DIVERSIDAD MIGRANTES MIGRANTES SPEC 2+3 #plots aves / 10 ha spp / 13 ha spp / 0,8 ha nats aves / 10 ha spp / 13 ha aves / 10 ha

⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯

sabinar rastrero 14 61.7 40.0 7.2 3.0 16.6 12.7 26.8

sabinar rastrero con pinos 20 78.9 33.0 7.6 2.9 14.9 7.4 21.9

pinar albar altimontano 36 102.0 30.0 9.7 2.7 4.3 2.1 9.2

pinar albar montano 14 141.3 27.0 9.9 2.5 5.2 4.7 17.6

pinar mixto albar-negral 12 114.3 32.0 8.9 2.7 3.8 4.3 14.4

pinar negral montano 20 87.6 25.0 7.9 2.8 6.1 3.4 15.8

pinar negral basal 20 50.5 22.0 4.4 2.4 0.6 2.4 8.3

pinar carrasco 6 65.6 27.0 4.3 2.6 0.0 4.0 18.8

pinar resinero mésico 27 91.7 27.0 8.9 2.7 18.0 4.2 21.8

pinar resinero xérico 11 70.5 31.0 7.6 2.6 9.7 6.7 13.0

robledal-pinar 10 90.9 34.0 8.7 2.8 10.9 6.0 16.0 robledales 11 91.4 31.0 7.5 2.6 18.9 5.7 22.3 sabinar albar 1 41 70.6 34.0 7.2 2.6 11.1 8.6 22.3 sabinar albar 2 28 87.1 33.0 8.3 2.7 14.3 8.1 24.9 sabinar albar 3 22 90.0 32.0 8.5 2.8 15.7 9.0 26.6 encinar-sabinar 20 92.4 31.0 8.6 2.6 16.0 9.4 23.8 encinar 16 77.7 23.0 6.2 2.6 13.1 5.2 20.1 encinar ralo 12 70.3 34.0 7.0 2.9 17.4 8.3 13.0 sabinar negral 19 57.1 36.0 6.9 2.8 5.9 7.6 27.2 sotos 18 67.7 34.0 6.8 2.8 10.9 5.8 10.8 cultivos 15 80.1 41.0 9.2 2.9 22.2 14.5 31.4 ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯

Tabla 3. Parámetros descriptores de las comunidades de aves que habitan las 21 formaciones vegetales principales del Parque Natural del Alto Tajo. #plots: número de estaciones de censo de 15 minutos de duración efectuadas. SPP PUNTO: número medio de especies por estación de censo. La DIVERSIDAD (índice de Shannon-Wiener) se ha calculado utilizando logaritmos naturales. Las variables RIQUEZA y DIVERSIDAD se proporcionan estandarizadas a 17 estaciones de censo, equivalentes a 13 ha censadas (es decir., controlando mediante regresión por el esfuerzo diferente de muestreo realizado). Para más detalles acerca de la identidad taxonómica de las especies migrantes transaharianas y las que presentan en Europa un estatus de conservación problemático (SPECs 2 o 3), consúltese la Tabla 2.

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RIQUEZA RIQUEZA DE DENSIDAD

DENSIDAD TOTAL DIVERSIDAD MIGRANTES SPEC 2+3

F1 F2 F1 F2 F1 F1 F2 F1 F2

⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯

Altitud sobre el nivel del mar 0.16 0.25 0.02 0.07 0.11 0.01 -0.06 0.09 0.26

Cobertura de roca en el suelo 0.00 -0.52 -0.11 0.41 0.01 -0.22 0.28 -0.25 0.18

Cobertura de herbáceas 0.46 0.05 -0.14 0.34 -0.22 -0.21 0.30 -0.21 0.45

Cobertura del estrato arbustivo -0.15 -0.47 -0.22 0.01 -0.07 -0.18 -0.20 -0.16 -0.35 Cobertura del estrato arbóreo 0.45 -0.28 -0.56 0.15 -0.57 -0.48 -0.09 -0.43 -0.15

Altura media de los arbustos 0.08 -0.29 -0.08 0.23 -0.16 -0.16 0.28 -0.27 -0.13

Altura media del arbolado 0.51 -0.29 -0.47 0.31 -0.50 -0.47 0.09 -0.45 0.07

Diámetro medio de los 5 troncos más gruesos 0.44 -0.12 -0.49 0.04 -0.57 -0.39 -0.12 -0.37 -0.16

Presencia de agua -0.00 -0.29 0.19 0.41 0.16 -0.01 0.57 -0.14 0.31

Presencia de especies del género Pinus 0.40 -0.42 -0.46 0.33 -0.39 -0.46 0.04 -0.42 0.09

Presencia de Sabina Albar -0.18 0.36 0.13 -0.43 0.02 0.23 -0.30 0.24 -0.33

Presencia de encinas -0.28 0.11 -0.02 -0.49 -0.07 0.13 -0.44 0.12 -0.72

Presencia de robles 0.16 -0.20 -0.19 0.26 -0.15 -0.20 0.18 -0.18 0.21

Presencia de árboles caducifolios * -0.04 -0.32 0.17 0.35 0.13 -0.01 0.51 -0.15 0.20

⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯

% de varianza explicado 52.4 11.6 66.3 12.3 56.1 71.3 9.2 63.6 10.4

significación de la relación <0.001 0.023 <0.001 0.004 <0.001 <0.001 0.007 <0.001 0.013 Tabla 4. Resultados del análisis por el método de mínimos cuadrados de regresión (PLS) analizando la variación en la densidad total de aves, riqueza total de especies, diversidad de aves, riqueza de especies migrantes transaharianas y la densidad de especies que en Europa presentan un estatus de conservación problemático (SPECs 2 o 3). En algunos análisis, la regresión PLS selecciona dos componentes significativas (F1 y/o F2 dentro de cada variable). Para cada componente se proporciona el porcentaje de varianza explicada. En negrita se marcan aquellas variables que establecen una fuerte relación con cada componente. *: se incluyen especies caducifolias que no sean de género Quercus.

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Parámetros descriptores de las comunidades de aves

La Tabla 3 muestra los principales parámetros descriptores de la estructura de las comunidades de aves en las 21 formaciones vegetales distinguidas en el PNAT: densidad total de aves, riqueza total de especies y diversidad de aves. A estos parámetros se añade la riqueza y densidad de especies migrantes transaharianas, y la abundancia de especies que presentan estatus de conservación problemáticos a escala europea (valores SPEC 2 y 3).

Densidad

La densidad de aves en las 21 formaciones vegetales distinguidas osciló entre 50 y 141 aves/10 ha. Las mayores densidades totales de aves se midieron en pinares de silvestre localizados a más de 1275 m de altitud, bien puros o mezclados con pino negral. Por el contrario, las menores abundancias de aves se dieron en formaciones arbustivas de sabina rastrera o de sabina negral y en pinares de carrasco y negral situados por debajo de los 1100 m de altitud.

La densidad total de aves en esta región no estuvo correlacionada significativamente ni con la riqueza total de especies (r = -0,162, n = 21, p = 0,484), ni

con la diversidad de aves (r = -0,031, n = 21, p = 0,894).

La variación en la densidad total de aves pudo explicarse al 64% por un modelo de regresión PLS que selecciona dos componentes (Tabla 4). La primera de ellas es la principal responsable de la variabilidad observada (52,4% de la varianza explicada), y define un gradiente de incremento de la cobertura de herbáceas, el desarrollo del arbolado (cuantificado tanto por su cobertura como por su madurez –altura media y diámetro de los troncos–), especialmente si éste es de coníferas. La segunda componente (11,6% de la varianza explicada), asocia la disminución de la densidad con el incremento de la cobertura de roca en el suelo y de matorrales.

Esto es, la abundancia total de aves en el Alto Tajo aumenta paulatinamente con el desarrollo del estrato arbóreo, tanto en densidad como en madurez, especialmente si éste está dominado por coníferas. La cobertura de plantas herbáceas en el suelo contribuye también a incrementar la densidad de aves, mientras que la cobertura de rocas y de matorral tienden a disminuirla.

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-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 COMPONENTE 1

incremento de la madurez del arbolado (especialmente coníferas) aumento de la cobertura de herbáceas

3.8 4.0 4.2 4.4 4.6 4.8 5.0 logaritmo (ln) de AVES / 10 ha r = 0.7239, p = 0.0002

Figura 2. Relación entre la madurez del arbolado y la densidad total de aves en el PNAT.

Riqueza de especies

Los medios con mayor riqueza de especies de aves fueron, con diferencia, formaciones tan dispares como los mosaicos de cultivos (41 spp.) y los sabinares rastreros (40 spp.). Por el contrario, las formaciones con menor riqueza fueron los encinares (23 spp.), los pinares de negral (22-25 spp.), y los de pino carrasco, resinero y silvestre situados a menor altitud (27 spp. estos tres últimos bosques). Esto es, las menores riquezas de aves se midieron principalmente en formaciones arboladas densas situadas a menos de 1300 m de altitud, mientras que aquellas con mayor número de especies por unidad de superficie fueron medios abiertos de cierto carácter ecotónico o en mosaico (sabinares rastreros y pequeños cultivos de cereal rodeados de setos o medios arbolados –principalmente sabinares y encinares).

La variación observada en la riqueza de especies pudo explicarse en un 78,6% por un modelo de regresión PLS que selecciona dos componentes ambientales. La primera de ellas (66,3% de la varianza explicada) define un gradiente de disminución del desarrollo del estrato arbóreo, especialmente si es de coníferas (en cobertura, y altura y diámetro de los troncos de los árboles). Esto es, al aumentar el desarrollo del estrato arbóreo disminuye la riqueza de especies de aves en el Alto Tajo. La segunda

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componente (12,3% de la varianza explicada) indica que la riqueza de especies disminuye al aumentar la cobertura de encinas y sabinas, mientras que aumenta con la cobertura de roca y la presencia de agua en forma de arroyos.

-3 -2 -1 0 1 2 3 4

COMPONENTE 1

disminución de la cobertura y madurez del arbolado (especialmente de coníferas) 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44

RIQUEZA DE ESPECIES

número de especies en 13 ha

r = 0.8143, p = 0.000007

Figura 3. Relación entre la cobertura y madurez del arbolado y el número de especies de aves en el PNAT.

Diversidad de especies

La diversidad de aves es un parámetro que sintetiza el número de especies que hay junto con su equirreparto de abundancia. Esto es, dos medios con el mismo número de especies, pero uno de ellos con unas pocas muy abundantes y una mayoría tremendamente escasas, será menos diverso que otro en el cual las distintas especies tienen abundancias más similares. Las mayores diversidades fueron medidas en los sabinares rastreros y en los encinares ralos (valores mayores de 2,88), mientras que la diversidad claramente menor se observó en los pinares de negral establecidos por debajo de los 1100 m de altitud.

La variación en la diversidad pudo explicarse al 56,1% por un modelo de regresión PLS que selecciona un factor ambiental. El modelo indica que la diversidad de aves, de modo parecido a lo que ocurría con la riqueza total de especies, aumenta al