(Fraxinus sp.) EN EL ARBOLADO URBANO DE BOGOTÁ
ALEJANDRA MERCHÁN PEÑA
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR LICENCIATURA EN BIOLOGÍA BOGOTÁ, COLOMBIA 2020
DETERMINACIÓN TAXONÓMICA DE LOS URAPÁNES (Fraxinus sp.) EN EL ARBOLADO URBANO DE BOGOTÁ
ALEJANDRA MERCHÁN PEÑA
Proyecto de trabajo de grado en la modalidad de Investigación-Innovación presentado como requisito para optar a título de:
Licenciada en Biología
Director
MSc. Germán Antonio Niño Galeano
Codirector
MSc. Andrés Antonio del Risco Torres
Universidad Distrital Francisco José de Caldas
Proyecto Curricular Licenciatura en Biología
Contenido
INTRODUCCIÓN ... 4
1. PLANTEAMIENTO ... 4
1.1 Justificación ... 4
1.2 Delimitación del Problema ... 5
1.3 Objetivos ... 6
1.4 Revisión bibliográfica ... 7
2. METODOLOGÍA ... 11
2.1 Delimitación del Área de Trabajo ... 11
2.2 Recursos... 11 2.2.1 Recursos Físicos ... 11 2.2.2 Recursos Humanos... 11 2.3 Procedimientos ... 11 2.3.1 Muestreo ... 11 2.3.2 Revisión de Colecciones ... 12
2.3.3 Medición de caracteres morfológicos ... 12
2.3.4. Validación de caracteres para distinción de especies ... 12
2.3.5 Análisis de Función Discriminante (AFD) ... 13
3. RESULTADOS Y ANALISIS ... 14
3.1 Selección de muestras y mediciones de caracteres morfológicos. ... 14
3.2 Análisis multivariado ... 15
4. CONCLUSIONES ... 26
5. RECOMENDACIONES ... 27
INTRODUCCIÓN
En los últimos años el arbolado de Bogotá se ha visto transformado por las diferentes acciones
antropogénicas que ha sufrido la ciudad en los últimos siglos. Por esta razón desde 1890
aproximadamente se ha trabajado en la reconstrucción del arbolado urbano de Bogotá; con el fin
de recuperar la diversidad que se tenía inicialmente, esta transformación se basó en la plantación
de árboles como el Eucalipto, el Urapán, las Acacias, entre otras especies introducidas (Mahecha
et al., 2010).
Como consecuencia de este arduo trabajo el Urapán se ha convertido en uno de los componentes
más frecuentes en el arbolado urbano de Bogotá, los cuales se caracterizan por ser árboles que
pueden alcanzar alturas hasta de 25 metros y que se han adaptado a los nuevos factores ambientales
que tiene la ciudad de Bogotá como la contaminación y el cambio climático (Mahecha et al., 2010).
1. PLANTEAMIENTO 1.1 Justificación
El siglo XVI marcó el inicio del cambio del paisaje bogotano debido a la llegada de los
colonizadores, quienes por la demanda de recursos disminuyeron notablemente la cantidad de
nogales, un árbol nativo de Bogotá de gran importancia para las comunidades indígenas que vivían
en la sabana en este momento. Esto eventualmente conllevó a una reestructuración del arbolado,
pues desde esa época hasta la actualidad los árboles sembrados en la zona urbana de Bogotá
cumplen funciones de regulación de la temperatura y la humedad relativa, suministro de oxígeno,
mitigación de la acción del viento, mitigación de la incidencia de luz solar, amortiguación del ruido
cuando se conforman barreras, y regulación del ciclo hídrico al disponerse en pilotes verticales
Estas funciones resaltan la importancia de los árboles en Bogotá, que actualmente consisten en
casi 1.200.000 individuos sembrados en su zona urbana, correspondiendo a más de 140 especies
distintas, incluyendo tanto árboles nativos como introducidos. El conocer en detalle la
composición y la identidad taxonómica de estas especies vegetales es indispensable para afrontar
los retos que surgen en diversos ámbitos ambientales y biológicos como la restauración ecológica,
la conservación de especies nativas, la agroecología y el cambio climático, por nombrar algunos
de ellos. A pesar de que existe un buen conocimiento sobre la composición y la diversidad del
arbolado urbano de Bogotá, aún existen algunos vacíos de información y confusiones respecto a
la identidad y origen de algunas especies que deben resolverse.
1.2 Delimitación del Problema
Entre las especies introducidas del arbolado urbano de Bogotá se destaca el caso del Urapán,
un abundante árbol con más de 41.410 individuos distribuidos en la zona urbana (SIGAU, 2019).
Esta especie de árbol ayudó a recuperar la pérdida de diversidad biológica que tuvo la Sabana de
Bogotá a mediados del siglo XX con fines de reforestación, delimitación del territorio y
ornamentación. El Urapán es considerado como una de las especies exóticas más exitosas en zonas
urbanas por su rápido crecimiento en los diferentes estadios y su capacidad de regeneración
(Saavedra, 2014).
A pesar de su abundancia en la zona urbana de Bogotá, la identidad taxonómica de este
importante componente del arbolado urbano ha sido disputada. Desde la década de los 50s los
Urapanes sembrados en Bogotá habían sido considerados como Fraxinus chinensis Roxb., y esta
determinación fue ampliamente perpetuada en la literatura científica por varias décadas. Bajo esta
fueron introducidos en 1948 por el arquitecto Hoshino, quien propagó y sembró esta especie a lo
largo de la ciudad (Mahecha et al., 2010).
Sin embargo, en los inicios del siglo XIX se puso en duda esta determinación inicial,
especialmente por la revisión crítica de estos ejemplares por parte de la especialista del género
Fraxinus Eva Wallander, quién eventualmente identificó a los Urapanes como Fraxinus uhdei, la
cual es originaria de México y Guatemala. Consecuentemente, la determinación como F. uhdei
pone en duda la idea de que los Urapánes hayan sido introducidos desde Japón, como se menciona
en Mahecha et al., 2010.
La confusa asignación taxonómica del Urapán a través de la historia parece basarse en la
exacerbada similaridad morfológica entre F. chinensis y F. uhdei, pues ambas especies son
difícilmente distinguibles fenotípicamente, tanto por caracteres vegetativos como reproductivos.
Interesantemente, reconstrucciones filogenéticas del género han revelado que, aunque estas dos
especies comparten varios caracteres como la ausencia de corola y la dioecia, estas se encuentran
distantemente emparentadas y han adquirido estos caracteres por homoplasia (Wallander 2008;
Hinsinger et al., 2013). Debido a esta falta de claridad sobre la identidad de los Urapánes, surge
este proyecto en donde se pretende esclarecer a qué especie pertenecen los Urapánes del arbolado
urbano de Bogotá.
1.3 Objetivos
⮚ General
Elucidar la identidad taxonómica de la especie del género Fraxinus presente
actualmente en el arbolado urbano de Bogotá.
➔ Generar una matriz de datos morfológicos del Urapán en floración y fruto presente en la ciudad de Bogotá que faciliten el proceso de identificación a nivel de especie.
➔ Determinar las afinidades del Urapán del arbolado urbano respecto a las especies F. uhdei y F. chinensis
1.4 Revisión bibliográfica
La transformación de los bosques nativos de la sabana de Bogotá comenzó a finales del siglo
XVI gracias a que los colonizadores realizaron talas desmedidas a punto de acabar prácticamente
con todos los nogales que conformaban el paisaje la época. Después de acabar con los bosques
nativos, los colonizadores empezaron a introducir nuevas especies en el territorio como el brevo,
el manzano y el durazno. (Mahecha et al., 2010).
En los siglos posteriores el diseño de las casas de la ciudad incluía sembrar plantas aromáticas,
árboles frutales y florales como un jardín central en medio de las viviendas. Es en ese momento
donde inicia la estructuración del arbolado urbano de Bogotá. En el siglo XIX llegan nuevas
especies de árboles a la ciudad de otras partes del país como la palma de cera quindiana y desde
Perú el pimiento muelle. Así se construye el primer parque de la ciudad ubicado en lo que hoy es
el parque de la independencia en el año 1883. Una década después se sembró el primer eucalipto
de la ciudad. (Mahecha et al., 2010).
En 1931 se funda el parque Nacional que conllevo a la protección de quebradas en los cerros
orientales y a la plantación de árboles en la zona. Además, en esa época se construyeron más
parques en la ciudad, en Teusaquillo, San Luis y Brasil. En el año 1948 empieza como tal el ornato
de la ciudad y es allí donde se hace la introducción de las Acacias y el Urapán. (Mahecha et al.,
fue la planta preferida para sembrar en el momento, gracias a su rápido crecimiento y su fácil
reproducción, por esa razón no había parque o corredor vial de la ciudad en la que no se encontrara
Urapán en el siglo pasado.
Para Bogotá el Urapán es un árbol icónico ya que ha estado desde mediados del siglo pasado y
nos acompaña en la actualidad. A pesar de ser una especie introducida, el Urapán se ha ganado el
corazón de los bogotanos, ya que están en cualquier parte de la ciudad, quizás los más
representativos se pueden ver en el Park way, en la Avenida caracas, en la Universidad Nacional
y en la mayoría de los parques y senderos viales de la zona norte de la ciudad. Aunque ha
disminuido notablemente el número de estos árboles por la tala y por la plaga que los afecto años
después de su siembra, los hemos visto crecer generación tras generación y acompañarán a la
ciudad por muchos años más. (Gutiérrez, 1993).
Sin embargo, en los setenta se convirtieron en un problema para la ciudad ya que por la facilidad
con la que sus semillas se dispersaron podían crecer en cualquier lugar: techos, jardines, grietas
del concreto y terrenos abandonados. El crecimiento desmesurado de estos árboles empezó a
demostrar las consecuencias de la mala planeación de las siembras, ya que este árbol al alcanzar
la etapa adulta puede llegar a pesar hasta 20 toneladas lo que también conlleva a tener unas grandes
raíces, las crearon grandes grietas en las calles causando hundimientos y debilitamientos de las
vías (Gutiérrez, 1993).
El Urapán además de ser usado como planta ornamental, también se ha utilizado para fines
medicinales para combatir la malaria y el paludismo. Gracias a su gran tamaño y la calidad de su
de esto se ha implementado para la recuperación de sitios en donde se practicó explotación minera,
ya que ayuda a rehabilitar el suelo (Villanueva et al., 2015).
El nombre científico del género de lo que hoy se conoce como Urapán es Fraxinus. Este género
es uno de los 24 géneros de la familia Oleaceae que está compuesto por 48 especies (Wallander,
2008) las cuales están representadas en árboles y arbustos, que están distribuidos en temperaturas
tropicales y templadas del hemisferio Norte. Este género se caracteriza porque su polinización que
puede ser por medio del viento o gracias a los insectos, sus flores son pequeñas y organizadas en
panículas laterales o terminales (Wallander, 2012).
La especie introducida en Colombia, especialmente común en Bogotá y sus zonas aledañas, se
conoce como Urapán, mientras que en Europa es conocido como fresno, nombre proveniente del
género Fraxinus. Este árbol se caracteriza por ser una planta perenne que puede vivir alrededor de
los 80 y 100 años. Su fruto tiene forma de sámara, cuya semilla presenta una adaptación específica
que consiste en un ala delgada, lisa y aplanada, permitiéndole una mejor dispersión por el viento.
Su época de floración es en la temporada seca del año, al contrario de su fructificación que se da
en época de lluvia. (Saavedra, 2014).
El botánico y sacerdote colombiano Enrique Pérez Arbeláez reconocido por fundar el Jardín
Botánico de Bogotá y el Instituto Botánico que es hoy el Instituto de Ciencias Naturales de la
Universidad Nacional fue el promotor de las investigaciones en plantas en la sabana de Bogotá
desde los años 60, gracias a su experiencia plantea que por la época en que se introdujo el Urapán
en la ciudad ( probablemente Fraxinus chinensis) también se trajeron plántulas de origen europeo
de otras dos especies del género Fraxinus, Fraxinus longicuspis y Fraxinus excelsior las cuales
actualidad se cree que las especies que posiblemente representan el Urapán en Bogotá son Fraxinus
chinensis, originaria de Asia, o Fraxinus uhdei, nativa de México y Guatemala (Saavedra, 2014).
Fraxinus chinensis es una planta arbórea como lo menciona Roxburgh en 1820, con hojas
compuestas de tres o siete foliolos lanceolados y aserrados. Presenta hojas opuestas, ternadas y
pinnadas con peciolos cortos y en algunos casos con ala terminal. Sus panículas son axilares o
terminales, pequeñas, caídas y compuestas en ramificaciones subverticiladas más delgadas y
simples. Las flores carecen de pétalos y son hermafroditas, en donde su parte femenina se
encuentra dentro del cáliz y presentando estigma marginado. Aunque la parte masculina no se
encuentra en la descripción de la especie, se sabe que su polen es oval. El cáliz es dispuesto en
cuatro dientes. Por otro lado, Fraxinus uhdei se caracteriza por tener hojas opuestas, aserradas o
dentadas con el foliolo terminal más grande en comparación a los foliolos laterales peciolulados.
Panículas axilares que generalmente aparecen antes de las hojas. Cáliz pequeño dividido en cuatro
dientes, sin corola. La parte reproductiva se conforma entre dos y cuatro estambres, las anteras
pueden ser oblongas o lineales. Fruto en forma de sámara alada (Wallander, 2008).
Es de resaltar que basándose en las descripciones originales y en los especímenes tipo, ninguno
2. METODOLOGÍA
2.1 Delimitación del Área de Trabajo
Debido a que el objetivo del proyecto es la identificación de un componente del arbolado
urbano de Bogotá D.C., el área de trabajo delimitada corresponde al área entera del Distrito
Capital, con énfasis en la zona urbana, en donde se encuentra en mayor abundancia el objeto de
estudio (Fraxinus uhdei/chinensis).
2.2 Recursos
2.2.1 Recursos Físicos
Los recursos físicos requeridos para el desarrollo del presente proyecto consistieron en la
consulta de bases de datos como: El herbario en línea de la Universidad de Colombia (COL),
Herbario Forestal UDBC, GBIF, JSTOR plants y muestras en físico preservadas en COL y el
herbario del Jardín Botánico José Celestino Mutis.
2.2.2 Recursos Humanos
El recurso humano para el desarrollo del presente proyecto consistió en un profesional con
experiencia en bioinformática y botánica para la capacitación y el acompañamiento del estudiante,
que adicionalmente contó con permiso de colecta para realizar el muestreo del material vegetal.
2.3 Procedimientos 2.3.1 Muestreo
Para la obtención de muestras vegetales, se realizaron colectas de ejemplares fértiles de
Urapán en distintas zonas del área urbana de Bogotá D.C (Parques y corredores viales). Al
momento de la colecta fue necesario utilizar la desjarretadera y el cortaramas para la obtención del
numero de colección. Se llevaron al Herbario JBB donde se les realizo el proceso de prensado y
secado para finalmente ser depositados en la colección del mismo. A estos ejemplares se les
tomaron diferentes medidas con el fin de aplicar diferentes métodos estadísticos.
2.3.2 Revisión de Colecciones
Se revisaron los ejemplares en la base de datos del GBIF con el fin de tomar medidas a las
muestras digitales que se encuentra allí para las especies de Fraxinus chinensis y Fraxinus uhdei,
colectadas en Asia Oriental y Norteamérica (Incluyendo las localidades tipo: Ganzi en China y
Nuevo Amatenango, Riverside en México respectivamente). Además se realizaron visitas a los
herbarios del Distrito capital (Herbario JBB, COL y Herbario Forestal UDBC) para la consulta de
especímenes en físico.
2.3.3 Medición de caracteres morfológicos
A partir de los ejemplares estudiados de Fraxinus chinensis y Fraxinus uhdei se seleccionaron
8 caracteres, los cuales fueron variables continuas que permitieron comparar las diferencias de los
caracteres para las dos especies mediante el uso de AFD. Los caracteres seleccionados son:
Longitud del foliolo apical, ancho del foliolo apical, área del ápice del foliolo, numero de venas
del foliolo apical, largo de sámara, ancho de sámara, largo semilla y largo del pedúnculo; los cuales
se midieron en las muestras digitales mediante el programa ImageJ y para las muestras en físico
se tomaron las medidas con el calibrador digital.
2.3.4. Validación de caracteres para distinción de especies
Para que un carácter de tipo continuo sea útil para discriminar entre especies, es necesario
determinar si estos son lo suficientemente consistentes dentro de un mismo individuo, de tal
ambientales a manera de plasticidad fenotípica. De esta manera, la varianza de cada carácter dentro
de los individuos debe ser menor a la varianza entre los distintos individuos (Cadena et al., 2018).
Para esto se estimó la varianza en el individuo con las tres medidas tomadas de cada planta para
cada carácter respectivamente, luego se realizó el promedio general entre estas varianzas para cada
carácter con el fin de hallar el promedio de las varianzas individuales. A continuación, se averiguo
el promedio de las tres medidas por muestra en cada uno de los caracteres, para así encontrar la
varianza de los promedios de un carácter, este valor final indica la varianza entre individuos. Con
este valor se realizó la comparación con el resultado de las varianzas individuales (esto se hizo
para cada carácter) para concluir así si el carácter era o no favorable para usar en el análisis
estadístico.
2.3.5 Análisis de Función Discriminante (AFD)
Los valores obtenidos a partir de las 8 variables (caracteres continuos) fueron sometidos al
análisis estadístico multivariado, en donde se estableció una clasificación en 2 clases según la
identidad taxonómica de las especies de Fraxinus cuya especie se conoce a priori (F. uhdei para
los ejemplares medidos digitalmente que fueron colectados en Norteamérica, y F. chinensis para
los ejemplares medidos digitalmente que fueron colectados en el este asiático). Puesto que este es
un análisis paramétrico, se evaluó la normalidad de cada carácter por medio de una prueba de
Kolgomorov-Smirnov, y posteriormente se transformaron los valores de cada una de ellas por
medio del logaritmo en base 10, ya que al menos una resulto no presentar una distribución normal.
Posteriormente este análisis se aplicó a los ejemplares colectados en Bogotá D.C. para evaluar su
afinidad a las clases F. uhdei o F. chinensis, por medio del software R versión 4.0.2 , usando los
3. RESULTADOS Y ANÁLISIS
3.1 Selección de muestras y mediciones de caracteres morfológicos.
En el presente trabajo se encontraron 113 muestras que cumplieron con los requisitos mínimos
para ser incluidos, entre ellas 10 muestras colectadas y obtenidas de los diferentes herbarios de la
ciudad de Bogotá (Herbario JBB, COL y Herbario Forestal UDBC). El resto de muestras
consistieron en 67 de Fraxinus chinenesis y 45 de Fraxinus uhdei, las cuales fueron obtenidas de
bases de datos a nivel mundial (GBIF y JTOR PLANTS), específicamente estas muestras son de
la localidad de origen de cada una de las especies China y México respectivamente.
A estos ejemplares se les realizaron tres medidas por cada carácter morfológico continuo
listados en la metodología. En su totalidad todos los caracteres pasaron las pruebas de varianza
tanto intra como inter individual, ya que todos los caracteres presentaron una variación menor en
el individuo en comparación a la varianza entre individuos. A pesar de que todos los caracteres
eran favorables para usar en el análisis estadístico, se tuvo que excluir en el estudio el área del
foliolo apical, ya que no fue posible medir este carácter en ninguna de las muestras colectadas en
Bogotá pues las muestras no se encontraban disponibles en la base de datos digital, por esta razón
no se pudieron pasar por el programa ImageJ que permite medir el área. Además, al realizar la
distribución normal de todos los caracteres, solo el carácter del largo de la sámara presento una
distribución anormal, por esta razón fue necesario aplicar el logaritmo 10 a todos los caracteres,
para que así todos se distribuyeran normalmente.
Cuando se realiza un estudio estadístico con el software R es necesario correr matrices que no
tengan datos faltantes (celdas vacías), en este caso en la matriz general de este estudio quedaron
celdas vacías debido a la falta de alguna medida en algún carácter, ya sea porque faltaba el foliolo
en las sámaras principalmente. Por tal razón, se realizaron tres tipos de matrices en donde en la
primera se excluyeron además del área del ápice del foliolo apical mencionado anteriormente, el
número de venas, largo de semilla y largo de pedúnculo, ya que estos caracteres son los que
presentaban vacíos en sus celdas.
En la segunda matriz se excluyó el carácter de numero de venas debido a que era el que
presentaba más vacíos, además se excluyeron las muestras que también presentaban datos
faltantes, se excluyeron en total 10 muestras. Finalmente, en la tercera matriz no se excluyó ningún
carácter de los siete finalmente establecidos, por el contrario, se excluyeron aquellas muestras que
presentaban vacíos en las medidas, en total se excluyeron 18 muestras.
3.2 Análisis multivariado
El análisis de función discriminante fue llevado a cabo en las tres matrices por separado, para
comparar los resultados entre cada una de ellas e indagar si la exclusión de caracteres o de muestras
tiene algún efecto sobre los resultados. Para el estudio estadístico de este conjunto de datos, lo
primero que se hizo fue ubicar los individuos de Bogotá en un grupo común para así representar
numérica y gráficamente si este grupo llamado (Bogotá) se aproxima más a Fraxinus chinensis o
a Fraxinus uhdei, para luego con los resultados del análisis discriminante aplicado a los datos
poder predecir en cuál de las dos especies se ubican los individuos de Bogotá. Este proceso se
repitió para las tres matrices.
La primera matriz utilizada constó de cuatro caracteres: Longitud del foliolo apical, ancho del
foliolo apical, largo de sámara y ancho de sámara. En esta matriz se tuvieron en cuenta 113
Tabla 1. Caracteres para separación de los tres grupos en la Matriz I.
En la tabla 1 se puede observar la varianza de tamaños entre una especie y otra de Fraxinus,
además se puede comparar con el tamaño de los caracteres del grupo de Bogotá y así buscar a que
especie se asemeja más este grupo según la matriz I.
Caracteres LD1 LD2
Longitud del Foliolo Apical -7.527498 2.202817
Ancho del Foliolo Apical 9.255825 0.559972
Largo sámara 6.003952 3.440790
Ancho sámara -7.592903 5.157016
Tabla 2. Coeficientes lineales discriminantes de Matriz I para los tres grupos Bogotá, F. chinensis y F. uhdei.
Caracteres LD1
Longitud del Foliolo Apical 7.216686
Ancho del Foliolo Apical -9.311361
Largo sámara -5.857903
Ancho sámara 6.313849
Tabla 3. Coeficientes lineales discriminantes de Matriz I para las especies F. chinensis y F. uhdei.
La tabla 2, muestra que hay dos discriminantes lineales (LDs) para la matriz I, en la que separa
a los tres grupos y concluye que la combinación LD1, que explica un 90% de la varianza que
separa a estos. Por otro lado, el LD2 explica la separación de los grupos en un 9%. Sin embargo,
Spp L.F.A A.F.A L. sámara A. sámara
Bogotá 2.024144 1.472247 1.530230 0.7730499
F. chinensis 1.994307 1.537382 1.497573 0.6835939
cuando se realizó el análisis discriminante únicamente para el conjunto de datos de F. uhdei y F.
chinensis (es decir, donde se excluyen los ejemplares de Bogotá cuya identidad es desconocida),
solo se obtuvo un discriminante lineal (LD1) para separar a ambas especies (Tabla 3).
Muestra Fraxinus chinensis Fraxinus uhdei
1 0.5318985 0.4681015 2 0.3414688 0.6585312 3 0.1081234 0.8918766 4 0.6132680 0.3867320 5 0.5091922 0.4908078 6 0.6404361 0.3595639 7 0.1571992 0.8428008 8 0.2384203 0.7615797 9 0.3287117 0.6712883 10 0.4902251 0.5097749 11 0.4492628 0.5507372
Tabla 4. Predicción de especies Matriz I.
Gracias a la combinación LD1 que se aplicó a los datos, se obtuvo los resultados que se
muestran en la Tabla 4, en donde se observa que las muestras resultaron ser algunas de F. chinensis
(Muestra 1, 4, 5 Y 6) y otras F. uhdei (Muestra 2, 3, 7, 9, 10 y 11). Esto se debe a que a mayor
cantidad de caracteres se puede hacer una mejor predicción ya que permite una separación más
específica entre las especies, como en este caso solo tratamos 4 caracteres se dan estos resultados.
En total, el 77% de las muestras de Bogotá en esta matriz resultaron ser Fraxinus uhdei.
En la Matriz II se utilizaron las medidas de 104 muestras en las cuales obtuvieron en cuenta
seis caracteres: Longitud del foliolo apical, ancho del foliolo apical, ancho de sámara, largo de
Tabla 5. Valores promedio de los caracteres transformados separados en los tres grupos.
En la tabla 5 se observa que, en el conjunto de datos de los especímenes colectados en Bogotá
según los valores de cada carácter, se asemeja numéricamente a F. uhdei en los caracteres de
longitud del foliolo apical, ancho del foliolo apical, ancho de Samara y largo de semilla; mientras
que los valores de largo de Samara y largo del pedúnculo se aproximan a los valores de F.
chinensis.
Caracteres LD1 LD2
Longitud del Foliolo Apical -3.8855955 8.0387779
Ancho del Foliolo Apical 6.8735773 -5.6358221
Largo sámara -0.2655022 -11.8996344
Ancho sámara -6.8598325 -0.4534477
Largo Semilla 4.8527994 8.1525983
Largo Pedúnculo 1.7353956 -2.8773431
Tabla 6. Coeficientes lineales discriminantes de Matriz II para los tres grupos Bogotá, F. chinensis y F. Uhdei.
Caracteres LD1
Longitud del Foliolo Apical 5.289355 Ancho del Foliolo Apical -7.890915
Largo sámara -2.113325
Ancho sámara 6.518521
Largo semilla -2.901889
Spp L.F.A A.F.A L. sámara A. sámara L. Semilla L. Pedúnculo
Bogotá 1.990470 1.452951 1.526769 0.7672378 1.030430 0.7040018
F. chinensis 1.996621 1.543413 1.498945 0.6861110 1.152208 0.7013041
Largo Pedúnculo -2.316536
Tabla 7. Coeficientes lineales discriminantes de Matriz II para las especies F. chinensis y F. uhdei.
La Tabla 6, muestra los dos LDs que se hallaron para la matriz II, en donde el LD1 es explica
un 84% de la varianza entre grupos y el LD2 un 16%. La tabla 7 muestra que solo hay un LD para
separar Fraxinus chinensis y Fraxinus uhdei (excluyendo muestras de Bogotá), y este fue la
utilizado para la predicción que se muestra a continuación.
Muestra Fraxinus chinensis Fraxinus uhdei
1 0.30868789 0.6913121 2 0.10085224 0.8991478 3 0.46132933 0.5386707 4 0.43031473 0.5696853 5 0.49606450 0.5039355 6 0.05874162 0.9412584 7 0.20192393 0.7980761 8 0.47462851 0.5253715
Tabla 8. Predicción de especies Matriz II.
En la tabla 8 se puede observar que la predicción de las especies que fueron colectadas en
Bogotá dio como resultado que todos los individuos pertenecen a la especie Fraxinus uhdei,
aunque en algunas muestras como la 3, 4, 5 y 8 se evidencia que el porcentaje es cercano al 50%,
lo que quiere decir que para este caso estos individuos también son muy similares a Fraxinus
chinensis.
La matriz que arrojó los resultados más contundentes constó de los siete caracteres establecidos
Tabla 9. Caracteres para separación de los tres grupos en la Matriz III.
En esta tabla se observa que los individuos del grupo de Bogotá se aproximan numéricamente
a la mayoría de las medidas de los caracteres de F. uhdei exceptuando el largo de la samara que se
aproxima a F. chinensis.
Caracteres LD1 LD2
Longitud del Foliolo Apical 3.1599695 7.945175
Ancho del Foliolo Apical 2.9686677 -5.620563
N° Venas -11.1597302 -4.558695
Largo sámara 0.4845169 -10.832119
Ancho sámara -8.2594112 3.878011
Largo Semilla 3.0855955 1.856879
Largo Pedúnculo 1.0416068 -1.894758
Tabla 10. Coeficientes lineales discriminantes de Matriz III para los tres grupos Bogotá, F. chinensis y F. uhdei.
Caracteres LD1
Longitud del Foliolo Apical -0.3469025 Ancho del Foliolo Apical -4.7133990
Número de venas -9.3679300
Largo sámara -3.1334762
Ancho sámara 8.2355054
Largo semilla -2.3242295
Spp L.F.A A.F.A Venas L. sámara A. sámara L. Semilla L. Pedúnculo
Bogotá 1,957927 1,413723 1,995529 1,567539 0,7913538 1,086185 0,6844389
F. chinensis 2,005436 1,553032 1,852529 1,495735 0,6847436 1,138307 0,7049414
Largo pedúnculo -1.4059889
Tabla 11. Coeficientes lineales discriminantes de Matriz III para las especies F. chinensis y F. uhdei.
La tabla 10 permite observar que para este conjunto de datos, se encontraron dos discriminantes
lineales, en donde el LD1 explica un 89% de la varianza o separación entre grupos, mientras que
el LD2 explica un 10%. Por otro lado, la tabla 11 muestra que sólo existe un LD cuando se aplica
este análisis para las muestras clasificadas como F. uhdei y F. chinensis.
Muestra Faxinus chinensis Fraxinus uhdei
1 0.07119946 0.9288005 2 0.04636308 0.9536369 3 0.01359257 0.9864074 4 0.09611449 0.9038855 5 0.14400499 0.8559950 6 0.01954651 0.9804535 7 0.18268066 0.8173193
Tabla 11. Predicción de especies Matriz III.
En esta, se evidencia que los ejemplares de Fraxinus presentes en Bogotá se asignan con un
alto grado de certeza a Fraxinus uhdei, en donde la muestra que obtuvo el menor porcentaje de
asignación fue de 81% (muestra 7).
Gráficamente podemos observar este resultado en la Figura 1, en donde los individuos de
Bogotá se encuentran más próximos a Fraxinus uhdei, especialmente en el eje horizontal (LD1),
Figura 1. Distribución de especies del grupo de Bogotá, Fraxinus uhdei y Fraxinus chinensis, de acuerdo al LD obtenido para la matriz 3, usando las tres categorías.
En el año 2012 Wallander realiza una construcción filogenética con datos moleculares (ver
figura 2), donde ubica una gran parte de las especies del género Fraxinus. Con base en esto se
puede observar que Fraxinus chinensis y F. uhdei se encuentran distantemente emparentados, en
clados que representan subgéneros diferentes. Sin embargo, durante muchos años se ha mantenido
la confusión entre estas dos especies para el caso de los ejemplares del arbolado urbano de Bogotá,
debido a que sus diferencias morfológicas no son evidentes incluso a pesar de su distancia
filogenética. Aunque se observa que ambas especies son dioicas y no presentan corola (en ambos
chinensis las inflorescencias crecen de manera terminal y por el contrario en Fraxinus uhdei crecen
de manera lateral. Aunque este carácter es la única diferencia presente, este resulta ser poco
práctico a la hora de determinar su estado de carácter, ya que los árboles de este género son de
grandes tamaños (pueden alcanzar hasta los 25 metros) y esto hace que sea casi imposible
visualizar la forma de crecimiento de las inflorescencias. Adicionalmente, el hecho de discernir
entre inflorescencias axilares o terminales en este tipo de árboles es altamente difícil sin estar
observando el desarrollo de estas de manera frecuente y continua, lo cual también es en términos
prácticos es difícil de llevar a cabo debido a la gran altura en la que se producen estas
inflorescencias.
Aunque en la taxonomía predomina el uso de los caracteres discretos, para este estudio se
tuvieron en cuenta los caracteres continuos y no los discretos, debido a que estos consisten en
clasificar un individuo según la forma, pero esta determinación es muy subjetiva dependiendo el
investigador. Por el contrario, los caracteres continuos permiten tener un grado de objetividad
mayor, ya que si se habla de este tipo de caracteres siempre se van a tener los mismos resultados
en cuanto a medidas.
Aunque los caracteres discretos para las especies de Fraxinus uhdei y de Fraxinus chinensis
no son tan notables, se observó durante la etapa de muestreo y toma de medidas que las muestras
sí presentan algunas diferencias, específicamente en la forma de la hoja, ya que según lo observado
F. chinensis tiene las hojas de forma más ovalada y con la ápice mucho más acentuado, algunas
veces se alcanzaba a diferenciar la punta del ápice marcada en comparación al resto de la hoja;
mientras que F. uhdei se distingue por tener folíolos largos peciolulados y largos acuminados
(Wallander, 2008), no se observa una separación definida entre el ápice y el resto de la hoja ( Fig.
3). Lamentablemente este carácter no pudo ser medido de manera cuantitativa, pero es una
apreciación cualitativa que se sugiere que sea tenida en cuenta en estudios posteriores con análisis
morfométricos. Al comparar estos dos tipos de morfología con las muestras de Bogotá se pudo
concluir que estas hojas tienen la morfología de un foliolo largo acuminado como se muestra en el
caso de F. uhdei (Figura 4), lo cual refuerza lo que se infiere por medio de los análisis con los
Figura 3. Diferencias en el ápice del foliolo apical de las especies Fraxinus uhdei (A) y Fraxinus chinensis (B).
Figura 4. Semejanzas en el ápice del foliolo apical entre muestras colectadas en Bogotá (A) y Fraxinus uhdei (B).
Desde 1948 con la construcción del Arbolado Urbano de Bogotá, por el arquitecto Hoshino se
ha creído que la especie de Urapán que se plantó por primera vez fue F. chinensis y que está
distribuida por toda la Sabana. El botánico colombiano Enrique Pérez Arbeláez fue uno de los
promotores de investigaciones en plantas de la sabana de Bogotá y el menciona que el Urapán que
probablemente se introdujo en la región fue Fraxinus chinensis además de esta planta, también se
nombra que trajeron plántulas de Fraxinus longicuspis (Villanueva et al.,2015), especie que
generalmente es confundida con F. chinensis. Sin embargo, Wallander aproximadamente en el año
ejemplares por parte esta especialista del género Fraxinus, quién eventualmente identificó a los
Urapánes como Fraxinus uhdei, ella describe que esta es la especie que se encuentra plantada en
los trópicos (Wallander, 2008). Consecuentemente, la determinación como F. uhdei pone en duda
la idea de que los Urapánes hayan sido introducidos desde Asia (Mahecha et al., 2010).
A pesar de que la nueva determinación del Urapán como F. uhdei se adoptó rápidamente en la
literatura, hasta la fecha esto no ha sido establecido formalmente en ninguna fuente más allá de
comunicaciones personales con Wallander (Filgueira et al., 2004), por lo que se desconoce cuáles
son los caracteres morfológicos o los argumentos empleados para tal asignación específica.
Aunque esta determinación fue aceptada, en el caso específico de Bogotá aún se mantiene la idea
de que la especie es Fraxinus chinensis, sin embargo, esta investigación provee evidencia que
soporta la apreciación de Wallander (Filgueira et al., 2004), pues los análisis que incorporan la
mayor cantidad de caracteres (matriz III) indican que los urapanes del arbolado urbano de Bogotá
son asignados a Fraxinus uhdei con una probabilidad de asignamiento notablemente superior a
aquella de F. chinensis.
4. CONCLUSIONES
Aunque se ha creído durante décadas que la especie de Urapán que se encuentra plantada en el
arbolado urbano de Bogotá es Fraxinus chinensis, el presente trabajo arrojo un resultado que, tal
como Wallander lo afirmó, contrasta con la determinación que por muchos años se había
establecido. Teniendo en cuenta exclusivamente caracteres morfológicos continuos, se estableció
que los individuos de Bogotá estudiados en esta investigación son más afines a la especie Fraxinus
uhdei. Este es el primer resultado contundente que se ha generado desde que especialistas en el
momento no se ha establecido un documento formal que divulgue a la comunidad científica que
la especie de Urapán para los trópicos es probablemente Fraxinus uhdei.
A nivel de caracteres morfológicos se observó una diferencia a las ya conocidas para las dos
especies. La forma del ápice de la hoja, mostro una particularidad entre las dos especies estudiadas,
ya que en el ápice de foliolos apicales y algunas veces en los no apicales, Fraxinus chinensis
presenta un ápice marcado diferenciados del resto de la hoja, mientras que en Fraxinus uhdei no
acurre lo mismo, este foliolo es largo acuminado sin diferenciación del ápice. Sin embargo, esto
debe confirmarse con mediciones cuantitativas.
5. RECOMENDACIONES
Para obtener más resultados de la probable especie para Bogotá, se recomienda hacer un estudio
a nivel molecular ya que, al ser difícil encontrar diferencias morfológicas, los genes presentan
diferencias marcadas entre Fraxinus uhdei y Fraxinus chinensis (ver secuencias nucleotídicas
obtenidas por Wallander 2008). Adicionalmente, otros caracteres morfológicos no evaluados en
este estudio pueden presentar información con valor diagnóstico para la separación entre ambas
especies, como por ejemplo cortes histológicos en los tallos que permitan observar haces
vasculares, entre otros. Sin embargo, para esto es necesario tener acceso a ejemplares de F. uhdei
y F. chinensis, provenientes de sus localidades tipo, para así poder tener material que permita
comparaciones con los ejemplares del arbolado urbano de Bogotá.
Se recomienda también realizar un muestreo más grande de los individuos plantados en el
arbolado urbano de Bogotá con el fin de conferir más robustez y más certidumbre a los resultados
se llevó a cabo, no se pudo continuar con la colecta de ejemplares del arbolado urbano, y tan solo
se obtuvieron 10 individuos.
Finalmente, es importante considerar la inclusión de la forma del ápice del foliolo apical con
mecanismos más complejos de medición, ya que esta medida podría arrojar resultados para la
diferenciación entre Fraxinus uhdei y Fraxinus chinensis.
6. REFERENCIAS
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Consultas:
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