DE ENSENADA
PROGRAMA DE POSGRADO EN CIENCIAS EN ECOLOGÍA MARINA
Hábitos de forrajeo de Sula dactylatra y su interacción con pesquerías del Parque Nacional Arrecife Alacranes, Golfo de México
Tesis
para cubrir parcialmente los requisitos necesarios para obtener el grado de Maestroen Ciencias
Presenta:
Fernanda Arenas Flores
Resumen de la tesis de Fernanda Arenas Flores, presentada como requisito parcial para la obtención del grado de Maestroen Ciencias en Ecología Marina.
Hábitos de forrajeo de Sula dactylatra y su interacción con pesquerías del Parque Nacional Arrecife Alacranes, Golfo de México
Resumen aprobado por:
____________________________ Dr. Horacio Jesús de la Cueva Salcedo Se analizó la dieta de Sula d. dactylatra del Parque Nacional Arrecife Alacranes en Isla Pájaros; se describió la estructura de su colonia; se determinó y contrastó el índice de condición corporal en Otoño 2011 y Primavera 2012; se observo el rango máximo de forrajeo; se comparó la duración de los viajes de pesca de adultos con pollo y sin pollo y se determinó la interacción de los hábitos de forrajeo de S. d. dactylatra con las pesquerías de Puerto Progreso, Yucatán.
La dieta de S. d. dactylatra mostró diferencias temporales en su presa más frecuente: en Otoño 2011 fué Sardinella anchovia y en Primavera 2012 Cypselurus heterurus. Hubo diferencias estacionales en el número de items consumidos y las longitudes de las presas; las variaciones estacionales en la dieta pueden deberse a la disponibilidad del alimento. La reproducción de Sula d. dactylatra en Isla Pájaros es asincrónica: se encuentran todos los estadios ontogénicos a lo largo del año, siendo la Primavera de 2012 la época en la que hubo más individuos adultos, nidos y pollos. En Primavera 2012 la condición corporal fue más baja que en Otoño de 2011, pero hubo menos individuos adultos, nidos y pollos en 2011. Los nidos presentaron una distribución espacial contagiosa. Los viajes de pesca de adultos con pollo y sin pollo mostraron diferencias significativas, siendo los nidos con pollo aquellos donde los padres realizaban viajes de forrajeo más cortos, siendo más frecuentes los viajes de dos horas, a diferencias de los viajes de forrajeo de adultos sin pollo donde los viajes más frecuentes fueron de 17 horas; ésta diferencia se explica por la gran presión que ejercen los pollos en cuanto a cuidados parentales tales como alimentación y protección. El radio máximo de forrajeo determinado para S. d. dactylatra en Arrecife Alacranes fue a 76 km del arrecife, lo cual confirma los hábitos oceánicos de está especie. Se realizó una revisión bibliográfica de las especies más pescadas en la región y se aplicaron entrevistas semiestructuradas a pescadores palangreros de la región, se llegó a la conclusión de que la industria pesquera no significa una amenaza para la colonia de Sula d. dactylatra, ni por una competencia significativa de los recursos ni por muerte incidental por los artes de pesca.
Abstract of the thesis presented by Fernanda Arenas Flores as a partial requirement to obtain the Master of Science degree in Marine Ecology.
Hábitos de forrajeo de Sula dactylatra y su interacción con pesquerías del Parque Nacional Arrecife Alacranes, Golfo de México
Abstract approved by:
____________________________ Dr. Horacio Jesús de la Cueva Salcedo
The diet of Sula d. Dactylatra, from Isla Pájaros, Parque Nacional Arrecife Alacranes was analyzed. We described the structure of the colony, determined and compared the condition index between Fall 2011 and Spring 2012 and observed the maximum foraging range; we compared the adults’ fishing trips with and without chicks, and determined the interactions of the foraging habits of S. d. dactylatra with the fisheries of Puerto Progreso, Yucatan.
The diet of S. d. dactylatra showed temporal differences in the configuration of their most abundant prey: in Autumn 2011, Sardinella anchovia and Cypselurus heterurus in Spring 2012. There were seasonal differences in the number of items consumed and the lengths of the prey. Seasonal variations in the diet may be due to the food availability. Reproduction of Sula d. dactylatra is asynchronous, we found all ontogenetic stages throughout the year. Spring 2012 was the period when most adults, nests and chicks were present. In Spring 2012 body condition was lower than in Fall 2011, but there were fewer adults, nests and chicks in 2011. Nests showed a contagious spatial distribution. Fishing trips for adults with and without chicks showed significant differences; parents feeding chicks had shorter foraging trips, 2 hours, compared to birds without chicks, 17 hours; this difference is explained by the great pressure from chickens regarding parental care such as feeding and protection. The maximum foraging radius determined for S. d. dactylatra in Arrecife Alacranes was 76 km from the reef, confirming the oceanic habits of this species. We conducted a literature review of the most fished species in the region and semi-structured interviews were applied to longline fishers in the region. We concluded that the fishing industry does not threaten the Sula d. dactylatra colony neither for significant competition of resources nor for incidental death by fishing gear.
Dedicatoria
A mis padres
Rosalba y Bruno
A mis hermanos
Jimena y Bruno
Agradecimientos
A CICESE y el Posgrado en Ecología Marina por darme la oportunidad de pertenecer a esta institución.
A CONACYT por el apoyo económico de la beca con registro 246575 otorgada durante la realización de esta maestría.
Al INE por el apoyo promovido a través del proyecto INE/A1-006/2011.
A la CONANP por las facilidades otorgadas para la realización de este proyecto, principalemte a Axcan Moreno e Ignacio Sobrino.
De manera personal y muy profundamente, gracias al Doctor Horacio de la Cueva Salcedo por darme la oportunidad de trabajar en este proyecto así como por su paciencia, amistad y delicados expressos.
Gracias también al Dr. Oscar Sosa Nishizaki por sus valiosos comentarios a lo largo de este trabajó. Al Dr. Jaime Luévano por sus consejos y la constante, pero necesaria, revisión de mis avances. Al M. en C. Vicente Ferreira, pos sus grandes ideas y aportaciones en la resolución de la vida diaria.
Gracias muy emocionantes y emocionadas a Eulogio Lopez por todo el apoyo en campo, por las risas, los consejos y por la amistad sincera, sin ti esto no hubiera sido posible. No olvido tampoco a Antonio Low, Adriana Vallarino, Cesar Gonzalez, Thor Morales; por su apoyo en campo, amistad y por los buenos momentos en Arrecife Alacranes, gracias.
Elizabeth Farias y Eva Robles gracias por todo el apoyo brindado durante estos dos años de Maestría.
A mis padres, Rosalba y el Capi. A mi hermana Jimena. A mi hermano Bruno, por supuesto gracias a la inspiración de mi sobrina Inés. A mi familia toda: tios, primos, abuela, a todos gracias por las enseñanzas de vida y por su infinito amor, gracias. Los amo.
Infinita gratitud también a mi familia en Ensenada: Almis “mi wera”, Anita, Asier, Cata, Cicala, Cin, Cons, Erika, Romie, que han hecho de esta experiencia, única e inolvidable, un tiempo de responsabilidades llenas de gozo. Los llevo a todos conmigo en el corazón. Gracias por los consejos, risas y enseñanzas. A la ciudad de Ensenada por arroparme y dejarse conocer por mí.
Especiales y sentidas gracias a Evita por su amistad sincera e inigualable. Por los cálidos momentos vividos y por ser ademas de una gran amiga, una psicologa, doctora, mamá sustituta, guía espiritual y demás cosas que ahora no recuerdo, pero que nunca olvido. Evita, no sé que habría hecho sin ti.
A mis compañeros de maestría.
Y por supuesto a Beto y a Mambito por empezar este largo viaje conmigo … los llevo en el corazón.
A todos ustedes les comparto un regalo…los quiero.
Contenido
Resumen……….. 1
Abstrat……….. 2
Dedicatoria………... 3
Agradecimientos………. 4
Lista de figuras……… 8
Lista de tablas………. 10
1. Introducción………... 11
1.1 Antecedentes………. 13
1.1.1 Descripción de la especie……… 13
1.1.2 Distribución……… 14
1.1.3 Biología reproductiva……… 15
1.1.4 Ecología trófica……….. 16
1.1.5 Ictiofauna del Parque Nacional Arrecife Alacranes………. 19
1.1.6 Pesquería en Yucatán……….. 21
1.2 Justificación………. 24
1.3 Objetivos……….. 25
2. Materiales y métodos ………... 26
2.1 Área de estudio………. 26
2.1.2 Caracteristicas de las islas de Arrecife Alacranes……….. 28
2.2 Métodos……….. 30
2.3 Determinación de la dieta……… 30
2.4 Descripción de la estructura de la colonia……… 31
2.5 Índice de condición corporal ……….. 33
2.6 Frecuencias de viajes de pesca de adultos con pollo y sin pollo, y distancias de forrajeo………. 34
2.7 Interacción entre los hábitos de forrajeo de S. d. dactylatra con las pesquerías de Puero Progreso……… 34
2.8 Análisis de datos………... 35
3. Resultados ………. 36
3.1 Dieta de Sula d. dactylatra de Isla Pájaros………... 36
3.2 Estructura de la colonia de Sula d. dactylatra en Isla Pájaros………….. 39
3.3. Índice de condición corporal de la colonia de S. d. dactylatra………….. 45
3.4. Frecuencias de viajes de pesca de adultos con pollo y sin pollo, distancia de forrajeo……….. 47
3.5 Interacción entre los hábitos de forrajeo de S. d. dactylatra con las pesquerías de Puerto Progreso………... 49
4. Discusión………. 52
Referencias bibliográficas……… 62
Lista de figuras
Figura 1. Sitio de fondeo y de pesca comercial del buque pesquero de los Pescadores de Sisal (Cólas-Marrufo et al. 2002, p.434)..………...23 Figura 2. Ubicación geográfica del Parque Nacional Arrecife Alacranes (ARCVIEW-Fernanda Arenas Flores)……….27 Figura 3. Distribución de las cinco Islas del Parque Nacional Arrecife
Alacranes (Recuperado: www.inegi.org.mx)………..29 Figura 4. Pollo de aproximadamente 29 días de edad, Sula d. dactylatra Isla Pájaros, Arrecife Alacranes (foto: Fernanda Arenas, PNAA)…...32 Figura 5. Volantón de aproximadamente 70 días de edad, Sula d. dactylatra Isla Pájaros, Arrecife Alacranes (foto: Fernanda Arenas,
PNAA)………...32
Figura 6. Distribución de las masas de las presas (g) consumidas por presas Sula d. dactylatra, en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes en otoño de 2011 y primavera de 2012………38
Figura 7. Distribución de longitudes de las presas consumidas por Sula d. dactylatra, en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes en otoño de 2011 y primavera de 2012………...39 Figura 8. Localización de los nidos de S. d. dactylatra en Isla Pájaros,
Arrecife Alacranes. La parte blanca de la isla es la arena y la parte sombreada es una vegetación insular compuesta por arbustos muy pequeños,•nidos de 2011 nidos de 2012………40 Figura 9. Localización de los nidos de S. d. dactylatra en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes en otoño 2011, los nidos están conformados por • parejas, • parejas con un polluelo y • parejas con un
volantón………....41
Figura 10. Localización de los nidos de S. d. dactylatra en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes en otoño 2011, los nidos están conformados por
• parejas con huevo, • parejas con polluelo y huevo y • huevos que probablemente fueron abandonados por sus padres………...42
un volantón………..43 Figura 12. Localización de los nidos de S. d. dactylatra en Isla Pájaros,
Arrecife Alacranes en primavera 2012, los nidos están conformados por · parejas con huevo, • parejas con polluelo y huevo • huevos que probablemente fueron abandonados por sus
padres………...44
Figura 13. Relación entre las variables de la masa (g), versus la envergadura del ala (cm) para individuos adultos de Sula d. dactylatra en 2011 y 2012. Formula obtenida por la regresión lineal para obtener la masa teórica para el Índice de Condición Corporal (BCI)………..46 Figura 14. Gráfico de dispersión del Índice de condición corporal (BCI) de
individuos de la colonia de Sula d. dactylatra en 2011 y 2012, BCI = 1 el adulto tiene una masa normal con respecto a su envergadura, BCI < 1 el ave presenta una baja condición corporal con respecto a su envergadura y BCI > 1 el ave presenta una condición del cuerpo elevada con respecto a su envergadura, ♦ Índice de condición corporal de aves en noviembre de 2011, Índice de condición corporal de aves en mayo de 2012...47 Figura 15. Frecuencias de los viajes de pesca (horas) de individuos de S. d. dactylatra sin pollo y con pollo en isla Pájaros, Arrecife
Alacranes……….48
Figura 16. Viajes de forrajeo de Sula d. dactylatra, el viaje de forrajeo más largo es de 75.84 km, • individuos de Sula d. dactylatra...49 Figura 17. Agregación de nidos de S. d. dactylatra de 2011 a 2012 de en Isla Pájaros, la parte blanca de la isla es sustrato arenoso con una ligera pendiente, la área sombrada esta cubierta por vegetación
Lista de tablas
Tabla 1. Lista de órdenes y familias de peces presentes en el Parque Nacional Arrecife Alacranes (Modificado de González-Gándara y Arias-Gonzáles 2001, p. 248)……….19 Tabla 2. Principales recursos pesqueros de Yucatán, México (Modificado de
Mexicano-Cíntora et al. 2009, p. 28)……….21 Tabla 3. Composición de la dieta de S. d. dactylatra en otoño 2011 y
primavera 2012 en isla Pájaros, Arrecife Alacranes. Se muestra la frecuencia, abundancia relativa, peso promedio (g) y longitud promedio (cm), las últimas dos medidas con sus desviaciones
estándar………..37
Tabla 4. Intervalo de las longitudes (cm) de las presas consumidas por Sula d. dactylatra en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes durante otoño 2011 y primavera 2012………..37 Tabla 5. Intervalo de las masas (g) de las presas consumidas por Sula d.
dactylatra en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes durante otoño 2011 y primavera 2012……….38 Tabla 6. Número de organismos por estadio ontogénico de S. d. dactylatra presentes en isla Pájaros, Arrecife Alacranes durante Noviembre de 2011 y Mayo de 2012………..39 Tabla 7. Tipos de distribuciones espaciales (Modificado de Brower et al.
1. Introducción
Las aves marinas son componentes visibles y mesurables de los ecosistemas marinos, objeto de interés científico y excelentes indicadores de cambios en el medio marino (Barret et al. 2007). Los cambios en su demografía, salud o éxito reproductivo pueden ser indicios de problemas de contaminación en su medio o de cambios en la cantidad de alimento (Furness y Camphuysen 1997), debido a que la distribución y abundancia de colonias de aves marinas están influenciadas por la calidad y disponibilidad de un ambiente adecuado para su reproducción (Suryan y Irons 2001). Las condiciones ambientales en una colonia se pueden evaluar con el éxito reproductivo de la colonia (Clifford y Anderson 2001).
El conocimiento de dietas es importante para inferir sobre la abundancia de peces de los que se alimentan las aves. La cercanía de algunas colonias de aves marinas a campos y puertos pesqueros, resalta la importancia de conocer la dieta y poder dilucidar posibles conflictos entre ambos (Mellink et al. 2001). Las pesquerías conllevan efectos adversos para las aves marinas: la pesca incidental, que causa la muerte de las aves cuando quedan atrapadas en los diferentes artes de pesca; redes de arrastre o de cerco, anzuelos o trampas para langostas; así como la afectación sobre la disponibilidad de alimento de las cual se alimentan las aves (Tasker et al. 2000, Furness 2003). Asimismo las industrias pesqueras, explotan principalmente a pelágicos menores, que son el principal alimento de las aves marinas (Borsford et al. 1997, Velarde et al. 2004).
Los cambios históricos en las poblaciones de aves marinas pueden estar relacionados con cambios en la biomasa de los stocks de peces, por lo que es importante evaluar la existencia y la fuerza de las interacciones entre aves marinas y la pesca (Duffy y Schneider 1990). La competencia entre las pesquerías y las aves marinas es más grave cuando los seres humanos y las aves compiten por las mismas especies de peces que tienen el mismo rango de tamaño (Harrison y Seki 1987, Duffy y Schneider 1990). La situación en aguas tropicales es complicada por la dependencia de las aves en los atunes, los cuáles son altamente explotados por las pesquerías (Harrison y Seki 1987). El estatus de las poblaciones de aves marinas y su conservación se pueden ver afectados por cambios en el suministro de alimento, ya que se perturban las relaciones depredador-presa dentro de las comunidades (Furness 2003).
et al. 2004). Así, el Consejo Internacional de la Exploración del Mar (ICES) ha utilizado datos de aves marinas como elemento de decisión en la gestión de las pesquerías (Velarde et al. 2004).
El estudio de la dieta en Súlidos, una familia de aves de distribución pantropical, ha permitido catalogarlas como especies indicadoras inmediatas de cambios en los stocks de peces y del efecto de la pesquería comercial, la información que se obtiene por medio de su dieta puede utilizarse como monitoreo de la estructura por talla de los stocks de peces, sobre todo en periodos de veda y así se puede suplir la carencia de datos provenientes de los desembarcos. Asimismo los datos estacionales de la dieta de los Súlidos podrían reflejar la disponibilidad y los ciclos reproductivos de los peces de los que se alimenta, convirtiéndose en un método importante para afrontar las demandas de información y sustento científico de los planes de manejo integral del ecosistema marino (Ashmole y Ashmole 1968, Cairns 1987, Jahncke y Zileri 1998, Jahncke y Goya 2000, García y López-Victoria 2007).
1.1 Antecedentes
1.1.1 Descripción de la especie
Las aves de la familia Sulidae poseen un cuerpo esbelto, alas largas, pico fuerte de forma cónica y una cola larga cuneada. Vuelan con aleteos vigorosos mezclados con períodos de planeo. Obtienen su alimento lanzándose en picada, de hasta unos 30 m de altura para perseguir sus presas debajo del agua. Anidan en colonias, usualmente en acantilados frente al mar y ponen de uno a tres huevos blancos (Araya y Millie 2005).
individuos presentan un cuerpo aerodinámico, alas largas y estrechas, cuello alargado y pico y cola puntiagudos. Un aspecto característico es la presencia de una máscara facial de color negro, la característica más distintiva de la especie y por la cual es comúnmente nombrada piquero blanco, bobo de cara azul o bobo enmascarado (Nelson 1978, Marchant y Higgins 1990).
Esta especie presenta un plumaje blanco brillante en casi todo el cuerpo y negro en las plumas primarias y secundarias, la cola a veces es completamente negra o puede ser blancuzca en el centro. Generalmente posee patas de color naranja brillante, los machos presentan esta coloración sólo en condiciones de crianza temprana, sin embargo, la coloración de las patas es muy variada y puede ir desde el amarillo, verde olivo al naranja. Ambos sexos presentan un pico de color paja brillante. El iris de los ojos siempre es de color amarillo penetrante (Nelson 1978).
Los juveniles son generalmente de color café en la parte superior del cuerpo y blanquecinos por debajo hasta la garganta. La primera muda se da en juveniles de aproximadamente siete meses; alrededor de los 29 meses el ave tiene el plumaje adulto. Los juveniles presentan un pico de color amarillento con matices azulados y un iris de color marrón hasta que se vuelve amarillo a partir de un año de edad. La piel de la cara es azulada o negruzca, sus extremidades son de color gris-verdoso y empiezan a mostrar señas de color a partir del año de edad (Nelson 1978, Marchant y Higgins 1990). Esta ave es silenciosa en el mar y ruidosa en las colonias de crianza, el llamado del macho es un silbido fino, mientras que el de las hembras es más fuerte, ambos sexos dan una serie de bocinazos fuertes cuando se alarman (Nelson 1978, Marchant y Higgins 1990).
1.1.2 Distribución
productividad entre los 30ºN y los 30ºS en los océanos Pacífico, Índico y Atlántico (Nelson 1966, 1978, Harrison 1983, Marchant y Higgins 1990, Anderson 1993). La distribución de la especie puede estar relacionada con la distribución de peces voladores (Marchant y Higgins 1990). S. dactylatra no es un ave migratoria, sin embargo, los individuos pueden ir entre islas en busca de alimento (Hutton 1991). S. dactylatra ha sido clasificada en varias subespecies diferenciadas principalmente en su distribución, S. dactylatra dactylatra (Lesson 1831) se distribuye en el mar Caribe, el océano Atlántico y el golfo de México, donde hay tres colonias en islas al norte de la Península de Yucatán: Arcas Cayos, Arenas de Cavos y Arrecife Alacranes, esto la convierte en la subespecie con la distribución más restringida de su especie (Nelson 1978, Halewyn y Norton 1984). Las subespecies presentan diferencias de tamaño, siendo Sula d. dactylatra la más pequeña, además los machos de esta subespecie presentan condiciones tempranas de reproducción en comparación con las otras. La distribución de las otras subespecies es: Sula d. personata (Gould) en el Pacífico Central extendiéndose hacia el oeste. Sula d. melanops (Heughlin) se distribuye al oeste del océano Índico, incluyendo el mar Arábico y el mar Rojo. Sula d. bedouti (Mathews) se distribuye en islas del oeste de Australia. Sula d. granti (Rothschild) se distribuye en las islas Galápagos y posiblemente en otras islas del Pacífico oriental tropical. Sula d. californica (Rothschild) se distribuye al oeste de México (Nelson 1978).
1.1.3 Biología reproductiva
reproductiva siendo la disponibilidad de alimento y las condiciones oceanográficas los factores más importantes para su éxito reproductivo (Nelson 1978, Velarde et al. 2004). S. dactylatra se caracteriza por agruparse en colonias pequeñas. La primera reproducción ocurre a partir de los tres años de edad, generalmente ponen de uno a dos huevos, estos eclosionan con cinco días de diferencia, habitualmente sólo sobrevive el primer polluelo, las crías son de crecimiento lento. S. dactylatra es monógama y ambos padres incuban los huevos en un período de 42 a 46 días. A diferencia de otros súlidos, la mayoría de las zonas de anidación son planas, rara vez se reproducen en acantilados S. dactylatra no construye su propio nido, pues utilizan círculos en un terreno despejado, el escaso material para el nido es recolectado por los machos. Por lo general son vistos solos o en parejas, pueden encontrarse mar a dentro, ya que S. dactylatra es el bobo más oceánico (Nelson 1978, Hutton 1991, Schreiber y Burger 2002).
1.1.4 Ecología trófica
Se ha reportado que S. dactylatra forrajea en un rango que va de los 5 hasta 250 kmde la colonia en busca de alimento lo cual confirma sus hábitos oceánicos. Sus viajes de pesca pueden ser de corta duración: de 0.5 a 2 horas, con un alcance que va de los 8 a 24 km, precedidos por viajes con una duración de 5 a 13 horas, con un alcance que oscila entre los 50 a 142 km. Los viajes de pesca más largos presentan una duración de 15 a 18 horas con un alcance de 215 a 250 km; la velocidad promedio con la que los bobos enmascarados realizan sus viajes de forrajeo es de 42 km/h, con una velocidad máxima de 115 km/h (Weinmerskirch et al. 2008). S. dactylatra realiza sus viajes de forrajeo principalmente durante el día, ya que por la noche es propensa a ataques de depredadores. Por esto el tiempo que las aves pasan sentadas en el agua y el buceo se produce casi exclusivamente durante el día y la tarde (Weinmerskirch et al. 2008).
Diversos estudios evidencian que aves marinas pertenecientes a la familia Sulidae reflejan la abundancia de varias especies de peces explotadas por las pesquerías comerciales por lo que se ha despertado el interés científico y se han realizado trabajos para determinar las dietas de aves de la familia Sulidae:
Schreiber y Henseley (1976) analizaron la dieta de tres especies del orden Pelicaniformes S. dactylatra, S. sula y Fregata minor, en la Isla Navidad en el océano Pacífico, siendo S. dactylatra la especie con menor número de especies en su dieta (cuatro especies de la familia Exocoetidae y una especie de la familia Scombridae). Sin embargo, fue la especie que mostró mayor volumen y sus presas fueron las de mayor tamaño. Estos autores concluyeron que el tamaño del ave está directamente relacionado con el tamaño de su alimento y que la partición de los recursos se realiza a través de las diferencias entre especies en sus hábitos de forrajeo, zonas de alimentación y preferencias alimenticias.
explotar un mayor número de presas disponibles, a diferencia de S. dactylatra la cual presenta una dieta más estable en este sistema en particular.
1.1.5 Ictiofauna del Parque Nacional Arrecife Alacranes
Estudios preliminares permitieron identificar en la zona de Arrecife Alacranes a 142 especies de peces teleósteos agrupados en 82 géneros y 41 familias. Las especies más representativas en cuanto a su diversidad corresponden a los serranidos con al menos 12 especies de los géneros: Cephalopholis, Epinephelus, Mycteroperca, Hypoplectrus y Serranus (Hildebrand et al. 1964). Entre 1997 y 1999 se realizaron censos visuales, así como censos con diferentes artes de pesca como chinchorro, red de enmalle, red de mano, anzuelo y arpón; también se muestrearon las capturas de los barcos pesqueros que operan en Arrecife Alacranes registrando para el parque nacional una ictiofauna compuesta por 65 familias, 141 géneros y 279 especies. Las familias mejor representadas por su número de especies fueron Serranidae (23), Scaridae (13), Pomacentridae (13), Labridae (12) y Gobbidae (12), otras de las familias presentes son de importancia pesquera como Clupeidae y Engraulidae (González-Gándara y Arias-Gonzáles 2001) (Tabla 1).
Tabla 1. Lista de órdenes y familias de peces presentes en el Parque Nacional Arrecife Alacranes (Modificado de González-Gándara y Arias-Gonzáles 2001, p. 248).
Orden Familia Orden Familia
ORECTOLOBIFORMES Ginglymostomatidae PERCIFORMES Rachycentridae
CARCHARNIFORMES Carcharhinidae Carangidae
RAJIFORMES Narcinidae Lutjanidae
Rhinobatidae Gerreidae
Dasyatidae Haemulidae
Urolophidae Inermiidae
Myliobatidae Sparidae
Tabla 1. Continuación
ALBULIFORMES Albulidae Mullidae
ANGULLIFORMES Muraenidae Pempheridae
CLUPEIFORMES Ophichthidae Chaetodontidae
Nettastomatidae Pomacanthidae
Engraulidae Kyphosidae
Clupeidae Cirrhitidae
AULOPIFORMES Synodontidae Pomacentridae
OPHIDIIFORMES Bythitidae Labridae
BATRACHOIDIFORMES Batrachoididae Scaridae
LOPHIIFORMES Ogcocephalidae Tripterygiidae
MUGILIFORMES Mugilidae Labrisomidae
ATHERINIFORMES Atherinidae Chaenopsidae
BELONIFORMES Belonidae Blenniidae
Hemiramphidae Gobiidae
BERYCIFORMES Holocentridae Microdesmidae
GASTEROSTEIFORMES Syngnathidae Acanthuridae
Aulostomidae Sphyraenidae
ESCORPAENIFORMES Scorpaenidae Scombridae
PERCIFORMES Serranidae PLEURONECTIFORMES Bothidae
Grammatidae TETRAODONTIFORMES Balistidae
Opistognathidae Monacanthidae
Priacanthidae Ostraciidae
Apogonidae Tetraodontidae
Malacanthidae Diodontidae
1.1.6 Pesquerías en Yucatán
La industria pesquera yucateca cuenta con 500 embarcaciones dotadas con equipos, de diferentes artes de pesca y capacidades de navegación (Aldana y Domínguez 1994). Esta industria se sitúa entre una de las más destacadas del país y en particular del Golfo de México. De esta actividad pesquera dependen más de 15,000 pescadores y participan las cooperativas Kukilkán-ha, Pescadores de Sisal, Jurisdicción de la Costa Marítima de Yucatán, Pescadores del Golfo, Dzilam de Bravo, Baldiosera, Pescadores de Celestún Cox Cay Va, Tigres Pescadores del Mayal, Chocho-ha y Santa Clara. La pesca en Yucatán se ha transformado en los últimos 25 años con inclusiones de nuevas especies como mero, huachinango, carito, sierra, tiburón y cazón (Aldana y Domínguez 1994). Para el estado de Yucatán la pesca ha representado una actividad costera de gran importancia económica y social, pero empieza a enfrentar problemas de sobreexplotación, siendo los principales recursos pesqueros los que se presentan en la siguiente tabla (Mexicano-Cíntora et al. 2009) (Tabla 2).
Tabla 2. Principales recursos pesqueros de Yucatán, México (Modificado de Mexicano-Cíntora et al. 2009, p. 28).
Nombre común Nombre científico
Bonito Euthynnus alletteratus, Sarda sarda
Carito Scomberomorus cavala
Cazón Rhizoprionodon terraenovae, Mustelus canis, Carcharhinus sp.
Corvina Cynoscion sp.
Chac-Chi Haemulon plumieri
Huachinango Lutjanus campechanus, L. bucanella, L. vivanus
Langosta Panulirus argus
Mero Epinephelus morio
Pulpo Octopus maya, O. vulgaris
Rubia Lutjanus synagris, Ocyurus chrysurus
Sardina Harengula sp., Opisthonema oglinum
Otros recursos que forman parte de la producción pesquera de Yucatán son jaiba, mojarra, pargo, peto, sardina, túnidos, bagre, besugo, lisa y macarela (SAGARPA 2007), de las cuales el mero, lisa y caracol se encuentra en un estado de sobrepesca. La langosta, pulpo y tiburón son considerablemente explotados y la rubia y el huachinango muestran clara tendencia a la baja (Cólas-Marrufo et al. 2002, CONAPESCA 2006, Mexicano-Cíntora et al. 2009).
Debido a esto, se ha propiciado la explotación en todos aquellos lugares factibles de someterse a un esfuerzo pesquero y el Parque Nacional Arrecife Alacranes (PNAA) no ha sido la excepción. Las cooperativas que poseen permisos para pescar en la zona del PNAA y zonas aledañas son cuatro: Pescadores de Sisal, Pescadores del Golfo de México, Alacrán Reef y Pescadores de la Jurisdicción Marítima de las Costas del Estado de Yucatán. De estas cooperativas dependen directamente 230 pescadores, todas ellas con sede en Puerto Progreso (CONANP 2006). Estás cooperativas poseen permisos para la captura de langosta (Panulirus argus y P. guttatus) y peces de escama de las familias, Serranidae, Lutjanidae, Gerridae, Sphyraenidae y Labridae (Aldana 1993, Cólas-Marrufo et al. 2002). Actualmente estas cooperativas desempeñan sus actividades en el arrecife únicamente durante la temporada autorizada para la pesca de langosta del primero de julio al último día de febrero y de peces de escama de los meses de octubre a junio de cada año (Aldana y Domínguez 1994, SEMARNAP 2000). Las cooperativas tienen asignadas áreas de explotación bien definidas, sin embargo, pescan indistintamente en todo el arrecife (Aldana 1993). Las embarcaciones de estas cooperativas son principalmente de madera con una dimensión de 40-42 pies de eslora y bodegas de 10 toneladas de capacidad. La composición de escamas consiste en su mayoría en meros (Ephinephelus morio, E. striatus), pargos, (Lutjanus sp.) y picuda (Sphiraena barracuda).
ejercen la pesca en el arrecife y cuál es la característica cualitativa y cuantitativa de su captura (Aldana y Domínguez 1994 y Cólas-Marrufo et al. 2002).
Los recursos pesqueros del PNAA han sido explotados desde el siglo XIX y durante el último tercio del siglo pasado la presión de la pesca se ha intensificado, no existen datos fiables de que zonas del PNAA son explotadas, sin embargo, se sabe que los Pescadores de Sisal pescan en la parte de sotavento del arrecife, entre 7 y 13 m de profundidad (Figura 1) (Cólas-Marrufo et al. 2002).
Figura 1. Sitio de fondeo y de pesca comercial del buque pesquero de los Pescadores de Sisal (Cólas-Marrufo et al. 2002, p. 434).
marinas que allí habitan, por lo que es importante indagar en el tema para tener una visión clara de la situación pesquera en el PNAA.
1.2 Justificación
En el Parque Nacional Arrecife Alacranes se encuentra la colonia de S. d. dactylatra más grande el Atlántico, por lo que su protección puede ser crítica para la viabilidad de la especie, sin embargó existe muy poca información acerca de esta colonia, por lo que es importante y adecuado generar información acerca de está.
1.3 Objetivos
__________________________________________________________________
Objetivo General
Determinar los hábitos de forrajeo de Sula dactylatra dactylatra en el Parque Nacional Arrecife Alacranes.
Objetivos Particulares
Determinar la composición taxonómica y cuantitativa de la dieta de S. d. dactylatra en el Parque Nacional Arrecife Alacranes, durante Otoño de 2011 y Primavera de 2012.
Describir la estructura de la colonia de S. d. dactylatra de la Isla Pájaros a través de la frecuencia de estadios ontogénicos como modelo de la estructura en el Parque Nacional Arrecife Alacranes.
Determinar el índice de condición corporal de la colonia de S. d. dactylatra de Isla Pájaros.
Determinar diferencias en las frecuencias de viajes de pesca de adultos de S. d. dactylatra con pollo y sin pollo en Isla Pájaros, así como estimar las distancias de forrajeo de adultos de S. d. dactylatra.
2. Materiales y métodos
2.1 Área de estudio
El Arrecife Alacranes (Figura 2) se encuentra sobre el Banco de Campeche (Liceaga-Correa et al., 1998) y es uno de los mayores sistemas de arrecifes de coral en el Golfo de México (Aldana 1993, Bello-Pineda et al., 2005) se localiza a 135 km al N de la costa norte de la Península de Yucatán, México, frente a Puerto Progreso entre los 22º 21´ 45´´y 22º 34´ 55´´ de latitud Norte y los 89º 36´ 47´´y 89º 47´ 53´´de longitud Oeste, en conjunto presenta una forma oval (Rivas 1990, CONANP 2006).
surgencia que se origina en el extremo oriental de la plataforma yucateca y su interacción con la corriente del Caribe que al pasar por el estrecho de Yucatán y ascender sobre la plataforma, deriva en un flujo con altos valores nutrimentales con dirección noroeste que pasa y reabastece de nutrientes a la laguna de Arrecife Alacranes (CONANP 2006), las surgencias se presentan con mayor fuerza durante primavera y verano (Caso et al. 2004).
Arrecife Alacranes presenta un clima típicamente insular, reflejando la temperatura de la corriente del golfo y las variaciones atmosféricas estacionales, con un promedio de temperatura anual de 26.7º C, la temperatura mínima ocurre en enero con un promedio de 23º C y la temperatura máxima en agosto con un promedio de 30º C. El período de mayor precipitación se presenta entre los meses de agosto y septiembre con un promedio anual de 445 mm, los vientos dominantes soplan en dirección E-NO, de abril a septiembre se presentan vientos del este y noroeste con una velocidad de 20 a 30 km/h, de octubre a marzo se incrementan de 30 a 35 km/h, frecuentemente asociados con nortes (CONANP 2006).
2.1.2 Características de las islas de Arrecifes Alacranes
fuscata y Anous stolidus (CONANP 2006, Aldana 1993). En isla Muertos se encuentra la colonia más grande del Atlántico de Sula dactylatra, así como una gran colonia de anidación de Fregata magnificens (CONANP 2006).
Figura 3. Distribución de las cinco Islas del Parque Nacional Arrecife Alacranes (Recuperado: www.inegi.org.mx)
De acuerdo a la clasificación de la FAO, las islas de Arrecife Alacranes presentan un suelo de tipo regosol, formado por arena coralina de grano grueso, caliza casi pura, sin mezcla de elementos terrígenos (Bonet y Rzedowski 1962), los suelos posen gran cantidad de calcio y poca materia orgánica por lo que su suelo es alcalinos con un pH que oscila entre 8.01 y 8.93 (Flores 1992).
La posición geográfica del arrecife sitúa a las islas en el curso de los fenómenos atmosféricos característicos de la región como tormentas tropicales, huracanes y nortes, siendo estás más vulnerables de octubre a marzo, temporada asociada con nortes (CONANP 2006). Los vientos, particularmente los huracanados, ejercen una influencia importante sobre la geomorfología de las islas ya que pueden modificar su estructura acumulando gran cantidad de sedimento en un lapso corto (CONANP 2006). Debido a la intensa dinámica de las islas, su forma y dimensiones pueden variar del orden de metros o decenas de metros en períodos cortos de tiempo.
Isla Pájaros en 1988 presentaba una longitud de 50 m con una anchura máxima de 120 m y una altura de máxima de 1.5 m, en la isla así como en todo el arrecife las mareas son diurnas con un rango aproximado de 1.5 m (CONANP 2006). Isla pájaros es la única isla en el Arrecife Alacranes en la cual únicamente anida S. d. dactylatra, razón por la cual el trabajo de campo se realizó en esta Isla, ya que se podía tener un mejor control del muestreo a diferencia de Isla Muertos que es la segunda Isla más grande del Arrecife y anidan allí 4 especies de aves marinas.
2.2 Métodos
Se realizaron dos viajes de campo al Parque Nacional Arrecife Alacranes durante el 2 al 6 de noviembre de 2011 y del 1 al 10 de mayo de 2012. En ambas salidas se visito Isla Pájaros.
2.3 Determinación de la dieta
regurgitaciones. Se obtuvieron 20 regurgitados de S. d. dactylatra en 2011 y 35 en 2012 para un total de 55 muestras. Cada muestra se pesó en el campo con una balanza digital de baterías (ACCULAB modelo GSI-2001,USA), a cada elemento de la muestra se le midió la longitud total con una regla común de 30 cm y se conservaron en alcohol al 70% para su identificación posterior. La identificación de los peces en los regurgitados se realizó utilizando guías de peces de la zona (Catalogo de Peces Marinos Mexicanos, 1976, Dickson y Moore, 1977, Fisher et al. 1995).
2.4 Descripción de la estructura de la colonia
En ambas salidas de campo, se realizó un censo de la colonia de Sula d. dactylatra en Isla Pájaros. Ambos censos se realizaron después del atardecer para asegurarse que todos los individuos habían regresado de sus viajes de pesca. Los censos se realizaron cuantificando los estadios ontogénicos: huevos, pollos, volantones y adultos. Para la diferenciación entre pollos y volantones nos basamos en el “Catalogo de edades de Sula nebouxii” (Castillo y Mellink 2005). Un pollo tiene una edad de 1 a 50 días de vida, nace desnudo, el plumón es perceptible en pequeños mechones, con el paso de los días se cubren completamente de plumón y presentan un crecimiento acelerado (Figura 4). Se considero a un volantón cuando el plumón empezó a ser sustituido por plumas en todo el cuerpo, las plumas primarias, secundarias y terciarias terminan de crecer presentando plumas de color café en la mayor parte del cuerpo, características que se presentan a partir del día 50 aproximadamente hasta el día 85 de vida (Figura 5) (Castillo y Mellink 2005).
se realizaron con el programa ARCGIS 10. Una vez que se tuvieron todas las mediciones, se introdujeron al paquete estadístico QUANTAN para obtener el coeficiente de agregación “Az” para determinar la distribución de los nidos de S. d. dactylatra mediante patrones espaciales comparados con distribuciones aleatorias Poisson. Para esta prueba se utilizó el índice de Johnson y Zimmer (Brower et al. 1977).
Figura 4. Pollo de aproximadamente 29 días de edad, Sula d. dactylatra Isla Pájaros, Arrecife Alacranes (foto: Fernanda Arenas, PNAA).
2.5 Índice de condición corporal
Se tomaron medidas morfométricas de 23 individuos adultos de Sula d. dactylatra en 2011 y 30 individuos en 2012. Las medidas morfométricas tomadas fueron: envergadura del ala, largo del cuerpo, largo y ancho del tarso, largo y ancho del pico. Posteriormente se buscó una relación entre la masa del individuo y las medidas morfométricas de cada estructura a través de regresiones lineales. Este análisis se realizó en el programa Statistica; las regresiones se realizaron con la masa (g) como variable dependiente y como variables independiente cada una de las medidas morfométricas. A partir de este conjunto de regresiones de medidas morfométricas se determinó cual era la mejor estructura para determinar el índice de condición corporal.
Se calculo el índice de condición corporal por individuo (BCI) mediante la formula de Le Corre et al. (2003).
BCI=1-(residual OM/TM) (1)
Siendo OM la masa observada (g), TM la masa teórica obtenida mediante la regresión lineal entre la masa y la estructura morfométrica con mayor peso estadístico. El residual es la diferencia entre TM y OM.
2.6 Frecuencias de viajes de pesca de adultos con pollo y sin pollo, y distancias de forrajeo.
Durante la salida de campo de 2012, se marcaron y numeraron 21 nidos con banderas de color azul y 20 cm de altura. Se registró el contenido de los nidos los cuales podían estar conformados por una pareja sin pollo (14 nidos) o una pareja con pollo (7 nidos). Un ave de cada par fue marcado con tinte libre de amonio para su posterior identificación a distancia. Para no manipular al ave, con la ayuda de un palo se le coloco una mancha negra en la parte blanca de las plumas.
Para medir el cuidado parental se revisaron los nidos durante 18 horas al día, durante dos días, obteniendo 36 horas de observación. Se revisaron los nidos cada hora (5:00 -23:00) para saber que ave se encontraba en el nido y por cuanto tiempo se encontraba fuera el ave ausente. Con estas observaciones se determinó el tiempo de permanencia de las aves; con estos datos se buscaron diferencias de los viajes de pesca de adultos sin pollo o con pollo.
Durante la salida de campo de 2011, en la trayectoria en lancha de Puerto Progreso a Arrecife Alacranes se registraron los avistamientos de S. d. dactylatra a lo largo de la trayectoria con un GPS GARMIN III Plus (Schaffhausen, Suiza). Estos datos se graficaron en el programa ARCGIS 10 (Esri, Dubli, Irlanda). Se elaboró un mapa donde se registraron las distancias de las aves en sus viajes de forrajeo.
2.7 Interacción entre los hábitos de forrajeo de S. d. dactylatra con las pesquerías de Puerto Progreso.
había alguna interacción entre las pesquerías de Puerto Progreso y los hábitos de forrajeo de Sula d. dactylatra.
2.8 Análisis de datos
A los datos obtenidos se les aplicó pruebas de normalidad y de homocedasticidad. Cuando se cumplieron ambas condiciones se utilizaron análisis estadísticos paramétricos. Si las condiciones no se cumplían se utilizaron análisis no paramétricos equivalentes a las pruebas parámetricas. Todas las pruebas se realizaron con un α = 0.05.
Para comparar la composición de la dieta entre temporadas (2011-2012) se uso una tabla de contingencia para describir las especies de peces encontradas en ambas temporadas. La diferencia de ambas temporadas con respecto a la masa y la longitud de las presas consumidas se analizó por medio de una prueba no paramétrica U de Mann-Whitney (Zar 1999).
Para comparar el índice de condición entre ambas temporadas se hizo una t de Student para buscar diferencias significativas entre los indicies de condición de ambos años.
3. Resultados
3.1 Dieta de Sula d. dactylatra en Isla Pájaros
Durante otoño 2011 la dieta incluyó cuatro especies de cuatro familias de peces pelágicos. Las familias Clupeidae y Exocotidae tuvieron las frecuencias más altas en las muestras de contenidos estomacales, siendo Sardinella anchovia (Clupeidae) la especie más frecuente y más abundante (63%), seguida de Cypselurus heterurus (Exocoetidae) (36%). Estas fueron seguidas en número por Scomber japonicus (Scombridae) y siendo representado con un solo registro Eulemtorhamphus velox (Hemirhamphidae) (Tabla 3). S. d. dactylatra consumió peces de diferentes tamaños, más del 48% de los peces ingeridos midieron entre 11 y 15 cm de largo (Tabla 4), seguido de los peces con un tamaño entre 16 y 20 cm de largo, los cuales corresponden a tallas intermedias. Los peces más pequeños y más grandes comprendieron un porcentaje bajo del total de registros. La longitud mínima registrada fue un ejemplar de Sardinella anchovia con una longitud de 7 cm y la longitud máxima perteneciente a un ejemplar de Cypselurus heterurus con una longitud de 25 cm. En cuanto a la masa la menor fue de 6 g pertenecientes a un ejemplar de Sardinella anchovia y la mayor a Cypselurus heterurus con una masa de 159 g (Tabla 5).
la masa la menor fue de 4 g pertenecientes a un ejemplar de Cypselurus heterurus y la masa mayor correspondió a Scomber japonicus con una masa de 201 g (Tabla 5).
Tabla 3. Composición de la dieta de S. d. dactylatra en otoño 2011 y primavera 2012 en isla Pájaros, Arrecife Alacranes. Se muestra la frecuencia, abundancia relativa,
peso promedio (g) y longitud promedio (cm), las últimas dos medidas con sus desviaciones estándar.
Familia/especies Frec. Abun. Rel. (%)
M. prom. (g) L. prom. (cm)
2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012
Especies pelágicas
Clupeidae Sardinella anchovia
12 12 63.9 34 31.0±13.
8
44.7±19.4 13.7±3.2 15.8±3.1
Exocoetidae Cypselurus heterururs
11 20 31.3 49 57.5±34.
3
48.8±33.5 17.1±4.0 17.4±5.2
Scombridae Scomber japonicus
2 3 2.3 2.8 105±5.6 160±46.3 19.2±1.0 24.6±2.7
Hemirhamphidae Euleptorhamphus velox
1 5 2.3 5.6 17±9.8 24.6±10.8 17.7±5.3 23.5±8.0
Carangidae Caranx crysos
- 1 - 1.8 - 88±32.5 - 19.7±0.3
Hemicarax amblyrhynchus
- 1 - 2.8 - 7.3±2.0 - 8.6±1.2
Coryphaenidae Coryphaena equiselis
- 4 - 3.77 - 41±24.7 - 16.5±4.3
Tabla 4. Intervalo de las longitudes (cm) de las presas consumidas por Sula d. dactylatra en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes durante otoño 2011 y primavera 2012.
Intervalo (cm)
Año 0 - 5 6 – 10 11 – 15 16 -20 21 -25 26-30 31-36 Total
2011 No. 0 13 42 25 6 0 0 86
% 0 15.1 48.8 29.1 6.9 0 0 100%
2012 No. 1 10 29 39 22 4 1 106
Tabla 5. Intervalo de las masas (g) de las presas consumidas por Sula d. dactylatra en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes durante otoño 2011 y primavera 2012.
Intervalo (g)
Año 0 - 30 31 - 60 61 – 90 91-120 120 - 150 >151 Total
2011 No. 36 35 9 5 0 1 86
% 41.8 40.6 10.4 5.8 0 1.1 100%
2012 No. 38 33 25 8 1 1 106
% 35.8 31.1 23.5 7.5 0.9 0.9 100%
Se encontraron diferencias significativas entre el número de ítems consumidos por Sula d. dactylatra en 2011 y 2012 (p = 0.0389). Sin embargo no hay diferencias entre las masas de las presas consumidas entre un año y otro (p = 0.1432, Figura 6). Se encontraron diferencias entre las longitudes de las presas consumidas entre 2011 y 2012 (p = 0.001, Figura 7).
Figura 7. Distribución de longitudes de las presas consumidas por Sula d. dactylatra, en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes en otoño de 2011 y primavera de 2012.
3.2 Estructura de la colonia de Sula d. dactylatra en Isla Pájaros
Como se muestra en la tabla 6, la colonia de S. d. dactylatra de Isla Pájaros estuvo conformada por diferentes estadios ontogénicos durante los muestreos. En 2011 se contaron 235 individuos y en 2012 se contaron 258. En el muestreo de 2012 hubo más individuos adultos, más nidos, huevos y pollos y menos volantones.
Tabla 6. Número de organismos por estadio ontogénico de S. d. dactylatra presentes en isla Pájaros, Arrecife Alacranes durante Noviembre de 2011 y Mayo de
2012.
Estadios ontogénicos 2011 2012
Adultos 218 226
Volantones 7 4
Pollos 10 28
Huevos 19 73
Nidos 51 97
En 2011 se contaron 51 nidos de S. d. dactylatra y en 2012 97 (Figura 8).
Figura 8. Localización de los nidos de S. d. dactylatra en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes. La parte blanca de la isla es la arena y la parte sombreada es una vegetación insular compuesta por arbustosmuy pequeños, •nidos de 2011 nidos de 2012.
polluelo y seis nidos con huevos, los cuales probablemente habían sido abandonados por los padres (Figura 10).
Figura 10. Localización de los nidos de S. d. dactylatra en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes en otoño 2011, los nidos están conformados por • parejas con huevo, • parejas con polluelo y huevo y • huevos que probablemente fueron abandonados por sus padres.
Figura 11. Localización de los nidos de S. d. dactylatra en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes en primavera 2012, los nidos están conformados por • parejas, • parejas con un polluelo y
Figura 12. Localización de los nidos de S. d. dactylatra en Isla Pájaros, Arrecife Alacranes en primavera 2012, los nidos están conformados por • parejas con huevo, • parejas con polluelo y huevo • huevos que probablemente fueron abandonados por sus padres.
La distribución espacial de los nidos en 2011 y 2012, se analizaron con el índice de Johnson y Zimmer con el cual se obtuvo para el primer año un coeficiente de agregación Az= 34.64 con una t1= 131.04 y para el segundo el coeficiente de
agregación fue Az= 26.32 con una t1= 133.67. El coeficiente de agregación Az
estadístico nos dice que tan lejano está el valor del valor obtenido de una distribución aleatoria. Por lo que en este caso los nidos de S. d. dactylatra tanto los observados en 2011 como en 2012 (Figura 8) muestran una distribución espacial contagiosa
Tabla 7. Tipos de distribuciones espaciales (Modificado de Brower et al. 1977, p. 136)
Distribución espacial
A=0 Aleatoria A<0 Uniforme A>0 Contagiosa
3.3 Índice de condición corporal de la colonia de S. d. dactylatra.
Para ambos años la envergadura fue la estructura morfométrica con mayor peso estadístico y la más relacionada con la masa ( r22011 = 0.4128; r22012 = 0.4068 ), por
Figura 13. Relación entre las variables de la masa (g), versus la envergadura del ala (cm) para individuos adultos de Sula d. dactylatra en 2011 y 2012. Formula obtenida por la regresión lineal para obtener la masa teórica para el Índice de Condición Corporal (BCI).
Figura 14. Gráfico de dispersión del Índice de condición corporal (BCI) de individuos de la colonia de Sula d. dactylatra en 2011 y 2012, BCI = 1 el adulto tiene una masa normal con respecto a su envergadura, BCI < 1 el ave presenta una baja condición corporal con respecto a su envergadura y BCI > 1 el ave presenta una condición del cuerpo elevada con respecto a su envergadura, ♦ Índice de condición corporal de aves en noviembre de 2011, Índice de condición corporal de aves en mayo de 2012.
3.4 Frecuencias de viajes de pesca de adultos con pollo y sin pollo; distancias de forrajeo.
Figura 15. Frecuencias de los viajes de pesca (horas) de individuos de S. d. dactylatra sin pollo y con pollo en isla Pájaros, Arrecife Alacranes.
Los adultos con pollo no realizan viajes de más de 12 horas, a diferencia de los adultos sin pollo.
Figura 16. Viajes de forrajeo de Sula d. dactylatra, el viaje de forrajeo más largo es de 75.84 km, • individuos de Sula d. dactylatra.
3.5 Interacción entre los hábitos de forrajeo de S. d. dactylatra con las pesquerías de Puerto Progreso.
japonicus. La primera siendo un recurso altamente consumido por S. d. dactylatra, ya que fué su principal fuente de alimento en el 2011 y el segundo alimento consumido en el 2012 (Tabla 4); está especie forma parte de los alimentos preferidos por el ave. Scomber japonicus es un recurso menos importante para la dieta de Sula d. dactylatra, siendo un alimento ocasional en su dieta. Estas dos especies pertenecientes a familias explotadas en la región, podrían ser especies no explotadas directamente ya que no hay registro de pesca de estás, pero sí de peces de la misma familia (Tabla 2). Las otras presas de S. d. dactylatra son peces de los cuales no hay registros de pesca o consumo.
A partir de las encuestas realizadas a los pescadores de Puerto Progreso, confirmamos que los recursos más explotados en la región son los peces de escama: canane, cazón, huachinango, negrillo, mero, picuda y rubia. Los principales arte de pesca usados en la región por orden de importancia son: palangre, línea, cordel y alijos. Los pescadores realizan viajes de pesca que van de los 15 a 20 días pescando en una zona que va desde Veracruz hasta Quintana Roo. Algunos pescan en Holbox y otros en zonas más cercanas a Puerto Progreso, como Telchac, Silam, El Cuyo y Arrecife Alacranes, esto depende de donde se concentre el recurso.
S. d. dactylatra como peces voladores y pajaritos se pescan como presas no objetivo en la captura de sardina y también se usan como carnada.
4. Discusión
Las aguas oceánicas del Golfo de México son áreas oligotróficas y biológicamente pobres, sin embargo las regiones como los ríos Mississippi, Grijalva y Usumacinta, la plataforma de Lousiana y la plataforma de Yucatán, así como las fronteras de la corriente de Lazo, presentan concentraciones de nutrientes elevadas y la biomasa fitoplanctónica es muy alta, esto debido a que en estás zonas se producen fenómenos de surgencia durante primavera y verano (Caso et al., 2004). Tal es el caso del Parque Nacional Arrecife Alacranes que al ser reabastecido de nutrientes, sostiene a la fauna asociada al ecosistema marino. Las Islas del PNAA alberga muchas aves marinas (CONANP 2006), dentro de ellas tres especies de bobos, Sula leucogaster (bobo café), Sula sula (bobo-patas rojos), y Sula d. dactylatra (bobo enmascarado), siendo esta última la especie más abundante.
Dieta
dactylatra del Parque Marino Nacional Arrecife Alacranes son Sardinella anchovia y Cypselurus heterurus, y que el cambio de la presa preferida por estación puede deberse a variaciones estacionales en la dieta de esta especie, pero para poder hacer esta afirmación tendríamos que evaluar la dieta de Sula d. dactylatra a lo largo de un año. Sin embargo podría deberse también al esfuerzo de muestreo, y puede que no exista una verdadera variación en cuanto a la presa favorita de Sula d. dactylatra entre las estaciones estudiadas, ya que tampoco existe una diferencia marcada entre el consumo de estas dos especies en las dos temporadas. Lo que si es indiscutible es que Sardinella anchovia y Cypselurus heterurus son los items más importantes en su dieta al menos para Otoño y Primavera. Por otra parte la presencia de más especies en la dieta de S. d. dactylatra en primavera (siete) a diferencia de octubre (cuatro) puede deberse al proceso de surgencia que ocurre en esta temporada, ya que al ocurrir un afloramiento de nutrientes los peces se concentran en estas regiones (Cushing 1969), esto puede explicar la presencia de más items en la dieta de S. d. dactylatra en primavera.
Estructura de la colonia
La reproducción en aves marinas está fuertemente relacionada con las características del medio ambiente y condiciones oceanográficas, probablemente por que estos factores afecten su fuente de alimento (Immelmann 1971, Schreiber 2002), y este es el factor que influencia principalmente el desempeño reproductivo de las aves marinas (Crawford y Dyer 1994). Sula d. dactylatra del Parque Nacional Arrecife Alacranes presenta una reproducción asincrónica o continua (comunicación personal) por lo que durante todo el año se encuentran todos los estadios ontógenicos: huevos, polluelos, volantones y adultos con pollo y sin pollo. En este estudio la colonia de Sula dactylatra dactylatra en Isla Pájaros en noviembre 2011 estuvo constituida por 218 individuos adultos, para mayo 2012 el número se incremento a 226 individuos adultos. También hubo un incremento de nidos, pollos y huevos, esto sugiere que a pesar de que la reproducción se da a lo largo del año exista un pico de está y podria ser en epoca de surgencias. Sin embargo tendría que hacer un seguimiento de los individuos a lo largo del tiempo para poder verificarlo. Este tipo de reproducción es muy común en aves marinas que habitan islas tropicales (Nelson 1978, Immelmann 1971) y se debe principalmente a que este es un hábitat donde la temperatura del mar y la precipitación muestran una ligera variación estacional, lo que lo que no les proporciona ninguna ventaja sobre los demás individuos de la colonia tener a las pollos en un momento determinado (Immelmann 1971, Sapoznikow y Quintana 2009). Al contario, la competencia intraespecifica puede verse reducida fuertemente al haber menos individuos en periodo de crianza, ya que en este periodo las demandas energéticas son mayores. Esto sugiere que la reproducción asincrónica le confiere una ventaja al éxito reproductivo a la colonia de S. d. dactylatra de isla Pájaros.
son construidos preferentemente cerca de otros ya establecidos (Figura 17), formando agrupaciones pequeñas (Scolara y Arias-De-Reyna 1984).
Figura 17. Agregación de nidos de S. d. dactylatra de 2011 a 2012 de en Isla Pájaros, la parte blanca de la isla es sustrato arenoso con una ligera pendiente, la área sombrada esta cubierta por vegetación insular.
con arena la cual está más expuesta al oleaje y a las mareas. Podemos sugerir que el establecimiento de los nidos en esta área confiere ventajas tales como protección del viento que sopla principalmente de E-NO (CONANP 2006). De igual forma esta sección de la isla es la parte más ancha y esto les puede brinda mayor protección principalmente de los vientos fuertes que se presentan de octubre a marzo (Caso et al. 2004, CONANP 2006). Esto explica la disminución del establecimiento de parejas al sur de la isla, que al ser la parte mas angosta de la isla, las aves pueden estar mucho más propensas a los vientos fuertes. Así mismo, los nidos que se encuentran sobre la pendiente arenosa y en la zona sur de la isla son más vulnerables al oleaje, al viento y a la lluvia ya que se puede ocurrir desprendimientos del sustrato, siendo los nidos que se establecieron ahí más vulnerables en los meses de octubre a marzo por los fuertes vientos y en el periodo de mayor precipitación agosto y septiembre.
Por lo que podemos inferir que la morfología de la isla influye en el establecimiento de los nidos, siendo la parte más ancha de la Isla y la parte con vegetación los mejores sitios para S. d. dactylatra de isla Pájaros. Pudiéramos esperar un comportamiento similar en isla Muertos el sitio de anidación más grande de S. d. dactylatra en el océano Atlántico. Nuestras observaciones personales sobre la distribución de los nidos en esta última isla nos indican que hay indicios de ese tipo de distribución de nidos.
Índice de condición corporal
vez sean muy bajos como para poder hablar del estado de salud de la colonia en general. Sin embargo al existir un aumentó de nidos, huevos, pollos de 2011 a 2012 en la colonia de Isla Pájaros, podemos sugerir que la colonia en general se encuentra saludable y esto les confiere a los individuos ventajas como éxito de reproducción y supervivencia (Stevenson y Woods 2006). El éxito reproductivo y la supervivencia los podemos corroborar al ver que la colonia de S. d. dactylatra de 2011 a 2012 aumenta.
Distancias de Forrajeo y Viajes de Pesca
La productividad de los océanos tiene grandes implicaciones en los hábitos de forrajeo de las aves marinas (Ballance y Pitman 1999). Lack (1968) menciona que el radio de forrajeo es una de las estrategias reproductivas más importantes para las aves marinas, ya que de estos viajes de forrajeo para obtener su alimento depende su supervivencia y la de sus polluelos. En este estudio Sula d. dactylatra fue vista alimentándose hasta 76 km mar adentro, lo cual comprueba sus hábitos oceánicos, sin embargó esto no significa que pueda viajar más lejos en la búsqueda de su alimento, ya que se sabe que el rango de forrajeo puede variar enormemente entre temporadas, años y colonias (Gaston 2004), así como entre individuos de la misma especies en la misma colonia, ya que los adultos a comparación de los jóvenes posen mayor habilidad en sus capacidades de forrajeo (Furness y Monaghan 1987).
que en las primeras etapas los pollos deber ser atendidos y alimentados constantemente para asegurar así la supervivencia de estos. Así mismo este comportamiento ha sido reportado para Sula dactylatra en isla Galápagos, donde reduce su radio de forrajeo a 65 km en época de reproducción (Anderson y Ricklefs 1987).
A diferencia de los adultos que no tiene pollos, que se ausentan de la Isla hasta 17 horas en búsqueda de alimentó. Asimismo se ha reportado en el canal de Mozambique un radio de forrajeo de hasta 350 km para Sula dactylatra en época no reproductiva (Asseid et al. 2006). Esto sugiere que Sula d. dactylatra posee una gran plasticidad en su rango de forrajeo según la temporada en la que encuentre y que los pollos representan una fuerte restricción en cuanto a la distancia y al tiempo destinado a sus viajes de pesca.
Hábitos de forrajeo de Sula d. dactylatra y las pesquerías.
el caso de Sula d. dactylatra del Parque Nacional Arrecife Alacranes, la sardina forma parte importante de la dieta, así mismo la sardina es pescada y usada como cebo por aproximadamente 500 embarcaciones palangreras de la región, lo que sugiere que este sector pesquero y S. d. dactylatra explotan el mismo recurso. Sin embargo al ser la sardina una de las presas más consumidas por S. d. dactylatra, podemos deducir que está no esta sufriendo una afectación grave por parte de las pesquerías ya que si así fuera, la sardina no sería de las especies más abundantes en la dieta del bobo enmascarado. A partir de estos resultados debemos tener en cuenta la importancia de que haya un seguimiento en la dieta de Sula d. dactylatra para poder monitorear la presencia de las sardinas en su dieta, y poder hacer inferencias a largo plazo acerca de si existe o no una competencia real entre Sula d. dactylatra y la pesca de sardina.
Teniendo en cuenta que la colonia de Sula d. dactylatra del Parque Nacional Arrecife Alacranes es la más grande del Atlántico (CONANP 2006) es de vital importancia monitorear la actividad pesquera en la región ya que la pesca puede ser un factor limitante en el crecimiento de las poblaciones de aves marinas (Furness 2000 2003, Tasker et al., 2000, González-Zeballos y Yorio 2006).