1565
ganaderos extensivos de la estepa rionegrina.
1566
Introducción 1567
La dieta es uno de los aspectos mejor conocidos de la ecología de los carnívoros 1568
silvestres. Los estudios de dieta permiten evaluar el rol de un depredador en la comunidad, 1569
la superposición de nicho trófico con otros miembros del gremio y sus impactos en las 1570
poblaciones de presas (Klare, Kamler & MacDonald, 2011). Pese a ello, gran parte de estos 1571
estudios fueron llevados a cabo en áreas protegidas o sus límites, donde suelen disponer de 1572
bases de presas silvestres bien conservadas (Loveridge et al., 2010; Elbroch & Wittmer, 1573
2012). Los paisajes dominados por la ganadería ofrecen una menor biomasa de presas 1574
silvestres, por lo que depredadores oportunistas y generalistas, como los grandes 1575
carnívoros, pueden permutar hacia el consumo de herbívoros domésticos (Linnell et al., 1576
1999; Odden, Linnell & Andersen, 2006; De Azevedo, 2008). Cuando el ganado es la presa 1577
más abundante, la depredación sobre los ungulados domésticos se intensifica, llevando a 1578
que los carnívoros puedan incluso depender de ellos (Vos, 2000; Bagchi & Mishra, 2006;
1579
Khorozyan, Ghoddousi, Soo, et al., 2015; Shehzad et al., 2015).
1580
Las respuestas de los depredadores a cambios en la disponibilidad de presas dependen de 1581
sus estrategias de forrajeo (Elmhagen et al., 2000). Los depredadores oportunistas 1582
consumen sus presas según su disponibilidad en el ambiente (Jaksić, 1989), y en términos 1583
de la teoría de forrajeo óptimo, podría considerársela como una estrategia optimizadora del 1584
tiempo de búsqueda (Pyke, Pulliam & Charnov, 1977). Por otro lado, los depredadores 1585
especialistas muestran preferencias por determinados ítems en particular, 1586
independientemente de la disponibilidad de estos (Jaksić, 1989). Esta estrategia tiende a 1587
optimizar el balance energético, asociado a los costos de búsqueda y manipulación, y la 1588
recompensa energética ofrecida por la presa (Pyke, Pulliam & Charnov, 1977). Esto 1589
responde a relaciones alométricas (i.e. asociación entre el tamaño del depredador y el 1590
tamaño óptimo de presa; Jaksić 1989) u otros aspectos biológicos y comportamentales (e.g.
1591
especies presa cuya distribución espacial y temporal es predecible para el depredador; Pyke 1592
et al. 1977). La teoría de forrajeo óptimo ha servido para predecir dietas óptimas en 1593
60
experimentos de laboratorio, pero es insuficiente para comprender escenarios más 1594
complejos (Brown, Laundre & Gurung, 1999; Nilsen et al., 2012). En los sistemas 1595
depredador-presa que involucran a grandes mamíferos, las presas desarrollan diferentes 1596
respuestas comportamentales para evadir la depredación (Brown, Laundre & Gurung, 1999;
1597
Nilsen et al., 2012). La ecología del miedo, por ejemplo, contempla las respuestas de las 1598
presas ante el riesgo de depredación (Brown et al., 1999). Este marco teórico también se 1599
está empleando para interpretar las diferentes respuestas de los sistemas depredador-presa a 1600
los paisajes de miedo presentes en sistemas dominados por humanos (Berger, 2007; Muhly 1601
et al., 2011; Ordiz, Bischof and Swenson, 2013; Dorresteijn et al., 2015).
1602
El colapso poblacional de los grandes herbívoros nativos y la introducción de herbívoros 1603
domésticos y silvestres han generado cambios significativos en la dieta de puma a nivel 1604
regional (Iriarte et al., 1990; Novaro, Funes & Walker, 2000; Emiliano. Donadio et al., 1605
2010; Zanón Martínez et al., 2016). Los grandes felinos, como el puma, están dotados de 1606
adaptaciones cráneo-dentarias que les permiten depredar sobre grandes ungulados 1607
(Sunquist & Sunquist, 1989; Van Valkenburgh, 1989). En su revisión sobre las variaciones 1608
biogeográficas de la dieta del puma, Iriarte y colaboradores (1990) plantearon que en 1609
Norteamérica los pumas prefieren depredar sobre ungulados, principalmente cérvidos, 1610
mientras que en Sudamérica tienden a depredar sobre mamíferos medianos y pequeños, 1611
particularmente lagomorfos exóticos. En gran parte del hemisferio sur las poblaciones de 1612
grandes ungulados nativos han colapsado debido a presiones antrópicas (Donadio et al.
1613
2010; Novaro et al. 2000), pero en regiones donde los camélidos sudamericanos presentan 1614
buen estado de conservación, son componentes mayoritarios de la dieta de pumas (Donadio 1615
et al., 2010; Palacios et al., 2012; Zanón Martínez et al., 2012; Gelin et al., 2017; Llanos &
1616
Travaini 2020).
1617
Los cambios en la base de presas para los carnívoros de Patagonia podrían haber 1618
propiciado la expansión del rango de distribución del zorro colorado, ya que se asume que 1619
su distribución original se restringía a ambientes cordilleranos y precordilleranos (Novaro, 1620
1997). A partir de la introducción de ovinos y lagomorfos, a principios de 1900, el zorro 1621
colorado habría comenzado su dispersión hacia el este, llegando actualmente a la costa 1622
atlántica (Novaro, 1997). A diferencia de otros cánidos sudamericanos, que tienden a la 1623
61
omnivoría, el zorro colorado presenta una dieta preferentemente carnívora (Medel & Jaksic, 1624
1988; Novaro, Funes & Jiménez, 2004). En paisajes de la Norpatagonia dominados por la 1625
ganadería, la liebre europea es el componente principal de la dieta de zorro colorado 1626
(Novaro et al,. 2000; Novaro et al., 2004; Palacios et al., 2012). En dicha región este 1627
cánido tiende a seleccionar a la liebre europea, es decir, son consumidas en mayor 1628
frecuencia a la esperada en base a su disponibilidad. Además, ante las declinaciones 1629
estacionales en la densidad de liebres europeas, los zorros colorados responden 1630
incorporando mayor proporción de ovinos a su dieta (Novaro, Funes & Jiménez, 2004).
1631
Estudiar la ecología trófica de pumas y zorros colorados en un contexto dominado por 1632
herbívoros exóticos podría contribuir a mejorar el manejo de la depredación en los sistemas 1633
ganaderos de la Norpatagonia (Novaro, Funes & Jiménez, 2004). El objetivo de este 1634
capítulo fue explorar la dieta de pumas y zorros colorados, en un contexto de degradación 1635
de la base de presas nativas, con herbívoros introducidos (domésticos y exóticos invasores) 1636
dominando la disponibilidad de presas.
1637
Materiales y métodos 1638
La dieta de pumas y zorros colorados se estudió a partir de heces recolectadas de manera 1639
oportunista en las seis EOE (El Cóndor, La Garaia, La Pastora, Las Bayas, Pilcañeu y San 1640
Ramón). La recolección se realizó desde octubre de 2015 a julio de 2018, durante los 1641
recorridos de monitoreo de mortalidad ovina (ver Capítulo V), caminatas para la instalación 1642
y mantenimiento de estaciones de foto-trampeo (ver Capítulo IV) y recorridos específicos 1643
para recolección de heces. La asignación de la especie a la cual pertenecían las heces fue 1644
realizada a partir su forma, tamaño, huellas asociadas y ubicación (Chame, 2003; Cossios et 1645
al., 2007). Para discriminar las heces de zorro colorado respecto a las de zorro gris se aplicó 1646
el criterio empleado por Palacios y colaboradores (2012), por el cual las heces con un 1647
diámetro mayor a 120 mm e inferior a 230 mm fueron asignadas a zorro colorado. Para 1648
evitar la recolección de heces pertenecientes a perros (Canis familiaris), sólo se recogieron 1649
heces de cánidos que estuvieran frescas, asociadas a huellas de zorros colorados y se 1650
encontraran a una distancia mayor a 1,5 km de la vivienda o puesto más cercano. En total, 1651
se recolectaron 106 heces de puma y 95 de zorro colorado, las cuales fueron 1652
62
georreferenciadas, descriptas en términos del microhábitat en el que fueron halladas 1653
(empleando las tipologías de relieve y vegetación sugeridas por Siffredi et al. (2015)) y, en 1654
caso de las heces de puma, se registró el estado de las mismas (frescas o secas). Cada hez 1655
colectada fue dispuesta individualmente en bolsas de papel, secada en estufa a 60 ºC 1656
durante 12 h y almacenada hasta su análisis. Siguiendo los procedimientos estándar 1657
propuestos por Reynolds y Aebischer (1991), las heces fueron rehidratadas y disgregadas 1658
para la separación de la materia orgánica del material indigerible empleado para la 1659
determinación de ítems consumidos (pelos, restos óseos, uñas y plumas). Mediante 1660
microscopio óptico se observaron los patrones medulares y cuticulares de los pelos 1661
obtenidos de las heces. Para la determinación de los ítems hallados se empleó la clave 1662
desarrollada por Chehébar y Martín (1989) y material de referencia, recolectado durante el 1663
trabajo de campo (i.e. ejemplares hallados muertos). Los análisis de heces no permiten 1664
establecer si las presas consumidas fueron depredadas o consumidas como carroña. Aunque 1665
existen registros eventuales de carroñeo de carcasas por puma (Lambertucci et al. 2009;
1666
Elbroch et al. 2014), se considera a esta especie como principalmente depredadora (Elbroch 1667
et al., 2014) y se asumió que los ítems consumidos por este depredador fueron cazados. Por 1668
su parte, las presas cuyo tamaño adulto no pueden usualmente ser capturadas por zorros 1669
colorados (guanaco, ciervo colorado, vacunos y equinos), se asumió que fueron carroñadas 1670
(Novaro, Funes & Jiménez, 2004; Walker et al., 2007).
1671
Para caracterizar la dieta de ambas especies, se estimó Frecuencia de Ocurrencia (FO) de 1672
cada ítem (Klare et al. 2011; Nilsen et al. 2012):
1673
FOi = (ni/N)*100 1674
donde ni es la cantidad de heces conteniendo el ítem i y N es el total de heces.
1675
Dado que la FO tiende a sobreestimar la relevancia de ítems de pequeño tamaño 1676
corporal, también se emplearon índices asociados al aporte energético de cada ítem presa 1677
(la biomasa o volumen de este consumido por el depredador; Klare et al., 2011; Nilsen et 1678
al., 2012). Para el caso de la dieta de puma, se estimó el porcentaje relativo de Biomasa (B) 1679
consumida empleando dos aproximaciones. Por un lado, el factor de corrección de 1680
Ackerman y colaboradores (1984):
1681
63
BAck= (ni*Yi/∑ni*Yi)*100 1682
donde ni es la cantidad de heces conteniendo el ítem i e Yi es el factor de corrección para 1683
el ítem i (según la función Yi = 1,98 + 0,035*Xi, siendo Xi el peso corporal del ítem i). Por 1684
el otro, se utilizó el modelo generalizado de Chakrabarti y colaboradores (2016):
1685
BCh= (ni*Yi/∑ni*Yi)*100 1686
donde Yi representa la biomasa consumida del ítem i en cada feca y está dada por la 1687
función Yi = (0,033-0,025exp-4,284(Xi/Zi)
)* Zi , siendo Xi el peso corporal del ítem i y Zi el 1688
peso corporal del depredador). El factor de corrección de Ackerman y colaboradores (1984) 1689
es muy empleado en la literatura y permite contrastar resultados con los obtenidos en otros 1690
estudios. Sin embargo, al asumir una relación lineal entre el peso corporal de las presas y la 1691
biomasa consumida, tiende a sobrestimar significativamente el aporte de las presas grandes 1692
(cuyos pesos superan al peso del depredador; Chakrabarti et al., 2016; Elbroch et al., 2014), 1693
por su parte, el modelo generalizado de Chakrabarti y colaboradores (2016) introduce 1694
limitantes alométricas asociadas a aspectos fisiológicos, como la capacidad de ingesta del 1695
depredador, la digestibilidad de la presa y la biomasa de presas grandes que es 1696
desperdiciada debido a su descomposición.
1697
El modelo generalizado de Chakrabarti y colaboradores (2016) también se empleó para 1698
estimar la biomasa relativa consumida por zorros colorados, puesto que no se han 1699
desarrollado factores de corrección para la especie. Como índice alternativo se estimó el 1700
Volumen (V) relativo aportado por cada ítem a la dieta de zorro colorado (McDonald &
1701
Fuller, 2005):
1702
Vi = (vi/∑vi)*100 1703
donde vi es el volumen total presente del ítem i en las N heces. El volumen presente de 1704
cada ítem en cada feca fue estimado visualmente en rangos de 5 % (McDonald & Fuller, 1705
2005; Klare, Kamler & MacDonald, 2011).
1706
Las dietas de ambas especies se compararon mediante pruebas de χ2 de Pearson 1707
(Reynolds & Aebischer, 1991; Nilsen et al., 2012), empleando el procedimiento sugerido 1708
64
por Wright (2010) que utiliza la Frecuencia de Ocurrencia Absoluta (AFOi = ni , donde ni es 1709
la cantidad total de veces que fue registrado el ítem i en heces de cada carnívoro). Las 1710
pruebas de χ2 de Pearson se realizaron para cada ítem mediante una tabla de contingencia 1711
de 2 x 2, en cuyas filas se dispuso la cantidad de heces en las que se detectó el ítem i 1712
(AFOi) y el número de heces en las que no se detectó dicho ítem, mientras que cada 1713
columna se correspondió a lo registrado para cada carnívoro. Este procedimiento permite 1714
comparar si ambas especies se diferencian en el consumo de cada ítem o grupo taxonómico 1715
(i.e. Cingulata, Carnivora, Cricetidae, Ungulados domésticos y Aves). La robustez del test 1716
es mayor cuando la AFO es ≥ 25 % del tamaño muestral (N) (Wright, 2010). Este mismo 1717
procedimiento se empleó para evaluar la composición de la dieta en términos de presas 1718
nativas y exóticas (domésticas y silvestres).
1719
Para ambas especies de carnívoros se determinó la amplitud de nicho trófico, mediante el 1720
índice estandarizado de Levins (Ls):
1721
Ls = (1/ ∑(pi)2 ) - 1/(m - 1) 1722
donde pi es la proporción del ítem i en la dieta, i.e. pi = ni/m, y m es el número total de 1723
ítems registrados para cada carnívoro. Este índice varía entre 0 y 1, indicando dietas 1724
especializadas y generalistas respectivamente (Walker et al., 2007; Nilsen et al., 2012).
1725
También se estimó el Peso Medio de los Mamíferos Presa (PMMP) como:
1726
PMMP = ∑(Wi* ni)/m 1727
donde Wi es el peso corporal promedio del ítem í, ni es la cantidad de heces conteniendo 1728
el ítem i y m es el número total de ítems registrados para cada carnívoro (Walker et al., 1729
2007).
1730
Por último se evaluó la superposición de nicho trófico entre ambos carnívoros 1731
empleando el índice de superposición de Pianka (O):
1732
Ojk = ∑pij pik /(∑pij2∑pik2
)1/2 1733
65
donde pij es la proporción del ítem i en la dieta del carnívoro j y pik es la proporción del 1734
ítem i en la dieta del carnívoro k (Pianka, 1974). Este índice también toma valores entre 0 y 1735
1, indicando desde nula a completa superposición de los nichos tróficos, respectivamente.
1736
Resultados 1737
Se registraron 17 ítems alimenticios en total, 12 en la dieta de puma y 13 en la dieta de 1738
zorro colorado (Tabla 13). En promedio se registraron 1,45 ítems presas por muestra de 1739
puma y 1,58 ítems por muestra de zorro colorado. La frecuencia de consumo por ambos 1740
carnívoros fue significativamente diferente para la mayoría de los ítems (Tabla 13). Los 1741
ítems consumidos con mayor frecuencia por pumas fueron el guanaco (FO = 43,4 %), la 1742
liebre europea (FO = 39,6 %) y el chinchillón (FO = 25,5 %; Tabla 13). En términos de 1743
biomasa relativa el índice de BAck tendió a resaltar el aporte de guanacos, mientras que el 1744
índice de BCh mostró un aporte más equitativo por parte de guanacos, liebres europeas y 1745
chinchillones. En conjunto, los tres ítems representaron el 76,5 % de la BAck y el 74,7 % de 1746
la BCh consumida por pumas. Los pumas consumieron especies nativas con una frecuencia 1747
significativamente mayor respecto a las presas exóticas (AFOnativas = 94 vs AFOexóticas = 60;
1748
χ2 = 3,952; gl = 1; p = 0,047).
1749
Por su parte, la dieta de zorro colorado estuvo dominada en términos de frecuencia por 1750
la liebre europea (FO = 75,8 %), con aportes secundarios de cricétidos (FO = 43,2 %) y 1751
ctenómidos (FO = 23,4 %; Tabla 13). En conjunto, estos tres ítems representaron el 91,1 % 1752
del V relativo de la dieta y el 95,7 % de la BCh consumida por zorros colorados. Este 1753
carnívoro consumió en una misma frecuencia presas nativas y exóticas (AFOnativas = 73 vs 1754
AFOexóticas = 74; χ2 = 0; gl = 1; p = 1).
1755
La amplitud de nicho trófico fue mayor en pumas (Ls = 0,325) que en zorros colorados 1756
(Ls = 0,208), al igual que el tamaño promedio de presa (PMMPpuma = 47,1 kg; IC 95% = 1757
41,0 - 53,3 kg; PMMPzorro colorado = 2,0 kg; IC 95% = 0,7 - 3,4 kg). El índice de 1758
superposición de nicho trófico fue de 0,58 y estuvo asociado principalmente al consumo de 1759
liebre europea. Sin embargo, además de consumir frecuentemente guanacos y 1760
chinchillones, los pumas depredaron otros nueve ítems que no se encontraron en la dieta de 1761
zorro colorado. Por su parte, el zorro colorado se diferenció de la dieta de puma 1762
66
principalmente en el consumo de cricétidos y en una mayor frecuencia en el consumo de 1763
ctenómidos. El ganado ovino y vacuno aportó sólo de forma marginal a la dieta de ambos 1764
carnívoros (FO < 8,5 %).
1765
Tabla 13: Dietas de puma y zorro colorado en Explotaciones Ovinas Empresariales del departamento 1766
Pilcaniyeu. Se presentan la masa corporal de cada ítem (W), las frecuencias de ocurrencia absolutas (AFO), 1767
las frecuencias de ocurrencia (FO), la biomasa relativa de cada ítem consumido según el factor de corrección 1768
de Ackerman et al. (1984)(BAck) y el modelo generalizado de Chakrabarti et al. (2016)(BCh), el volumen 1769
relativo (V) de cada ítem presente en la dieta de zorro colorado y los p-valores de las pruebas de χ2 de Pearson 1770
(p).
1771
W (kg)
Puma Zorro colorado
Item AFO FO BAck BCh AFO FO V BCh p
Presas nativas Camelidae
Lama guanicoe 120,00 46 43,40 50,70 30,95 0 <<0,01
Cingulata 8 0 <0,01
Chaetophractus villosus 3,50 3 2,83 1,13 1,90 0
Zaedyus pichiy 0,977 5 4,72 1,80 3,13 0
Carnivora 2 0 0,53
Conepatus chinga 3,00 1 0,94 0,37 0,63 0 Leopardus colocolo 4,00 1 0,94 0,38 0,64 0 Rodentia
Lagidium moreni 3,00 27 25,47 10,00 17,08 2 2,11 2,11 1,41 <<0,01 Ctenomys spp. 0,16 5 4,72 1,77 3,11 26 27,37 14,74 17,41 <<0,01
Cricetidae 0,025 0 41 43,16 16,53 27,33 <<0,01
Eligmodontia spp. 5 5,26 1,05
Euneomys chinchilloides 18 18,95 7,32
Graomys griseoflavus 1 1,05 0,16
Reithrodon auritus 14 14,74 6,74
Cricétido indeterminado 3 3,16 1,26
Aves 6 3 0,16
Chloephaga picta 3,20 1 0,94 0,37 0,63 0
Ave indeterminada 6,30 5 4,72 1,96 3,21 3 3,16 0,37 2,15 Frutos
Berberis heterophyla 0 2 2,11 1,05
Presas exóticas Lagomorpha
Lepus europaeus 3,40 42 39,62 15,70 26,62 72 75,79 62,26 50,97 <<0,01 Cervidae
Cervus elaphus 115,00 8 7,55 8,58 5,38 0 <0,01
Ungulados domésticos 10 1 <0,05
Ovis aries 47,00 9 8,49 5,82 6,04 1 1,05 1,05 0,72
Bos taurus 150,00 1 0,94 1,29 0,67 0
Carroña* 0 2 2,11 1,81
Mamífero indeterminado 0 1 1,05 0,05
N 106 95
“*” L. guanicoe y Bos Taurus.
1772
67 Discusión
1773
En los sistemas ovinos extensivos (EOE) del DP la dieta de pumas y zorros colorados 1774
estuvo compuesta casi en su totalidad por herbívoros silvestres. Aunque los ovinos 1775
representaronn el 67,5 % de la biomasa de presas disponible en estas EOE (Capítulo I), y 1776
pese a que el manejo extensivo incrementa la probabilidad de encuentros con carnívoros, 1777
este herbívoro doméstico sólo aportó de manera marginal a la dieta de ambos depredadores.
1778
La relevancia de las presas silvestres tanto nativas como exóticas, varió entre pumas y 1779
zorros colorados. Los pumas consumieron presas nativas con una frecuencia 1780
significativamente mayor que presas exóticas, mientras que los zorros colorados 1781
consumieron presas nativas y exóticas en igual frecuencia.
1782
En las EOE del DP la dieta de puma estuvo dominada por el guanaco, tanto en 1783
frecuencia de ocurrencia como en biomasa consumida. Resultados similares se registraron 1784
en sistemas ganaderos de Chubut (Fernandez & Baldi, 2014; Llanos & Travaini, 2020) y 1785
Santa Cruz (Zanón Martínez et al., 2012). Allí, las poblaciones de guanaco presentan 1786
densidades en torno a 1,12 y 7,74 guanacos/km2 (Baldi, Campagna & Saba, 1997;
1787
Fernandez & Baldi, 2014; Travaini et al., 2015), muy superiores a los 0,25 guanacos/km2 1788
registrados en las EOE del DP. La totalidad de las heces que presentaron restos de guanaco 1789
(n = 46) fueron recolectadas en la estancia Pilcañeu, el sitio donde se registró la mayor 1790
densidad anual de guanacos (1,01 guanacos/km2). En Payunia, Gelin y colaboradores 1791
(2017) estudiaron la respuesta de pumas a los cambios estacionales de densidades de 1792
guanacos, asociados a sus migraciones. Ellos demostraron que en las zonas de veranada del 1793
guanaco, la dieta de puma estuvo dominada por guanacos incluso durante el invierno, 1794
cuando aproximadamente dos tercios de la población migra a sitios de invernada (Gelin et 1795
al., 2017). Los camélidos nativos, guanacos y vicuñas (Vicugna vicugna), podrían 1796
representar el análogo a los cérvidos en Norteamérica, como presas primarias de pumas 1797
(Donadio et al., 2010). En el hemisferio norte los cérvidos representan el 70,0 % de la dieta 1798
de pumas en términos de frecuencia de ocurrencia (Iriarte et al., 1990).
1799
La liebre europea fue el segundo ítem más consumido por pumas, tanto en frecuencia de 1800
ocurrencia (FO = 39,6 %) como en biomasa consumida (BAck = 15,7 %; BCha = 26,6 %).
1801
68
Similares resultados se han encontrado en otras zonas de la Patagonia, donde la liebre 1802
europea constituye una de las principales presas. En las EOE del DP los pumas presentaron 1803
hábitos alimenticios análogos a los registrados en estancias ovinas de Santa Cruz, donde los 1804
guanacos dominaron la dieta en términos de biomasa consumida (49,8 a 68,8 % de la BAck) 1805
y las liebres europeas fueron el segundo ítem más relevante, tanto en FO (38,9 a 50,0 %) 1806
como en biomasa consumida (25,5 a 30,2 % de la BAck; Zanón Martínez et al. 2012). Pero 1807
en algunas áreas de Patagonia la liebre europea también puede ser la presa principal del 1808
puma, cuando los guanacos se encuentran a densidades inferiores a los 0,67 individuos/km2 1809
(Iriarte et al., 1990; Novaro, Funes & Walker, 2000).
1810
Entre las presas nativas, el chinchillón fue la segunda más frecuentemente consumida 1811
por el puma. Los chinchillones son roedores coloniales especialistas de hábitats rocosos con 1812
pendientes abruptas (Walker et al., 2000; Lucherini, Reppucci & Luengos Vidal, 2009).
1813
Sus colonias consisten de pocos individuos (desde 3 a 19; Walker et al., 2000) y están 1814
fuertemente condicionadas por la disponibilidad y conectividad de afloramientos rocosos y 1815
la presión de depredación (Walker et al., 2000; Walker, Novaro, & Branch 2007). En el 1816
Parque Nacional Lihué Calel (La Pampa) otro roedor colonial, la vizcacha pampeana 1817
(Lagostomus maximus), fue el ítem más frecuentemente consumido por pumas, con FO 1818
entre 51,6 % y 84,9 % (Branch, Pessino & Villarreal, 1996). Dicha preferencia se mantuvo 1819
incluso luego de que la población de vizcachas declinara en un 90 %, ya que los pumas se 1820
mantuvieron en cercanías de las vizcacheras donde aún podían encontrar individuos 1821
(Branch, Pessino & Villarreal, 1996). En Payunia las vizcachas pampeanas también fueron 1822
la segunda presa más consumida durante el verano (FO = 20,0 %; Gelin et al., 2017). Para 1823
los pumas, los herbívoros coloniales constituyen un recurso espacialmente predecible que 1824
requieren de un menor tiempo de búsqueda y manipulación (Branch, Pessino & Villarreal, 1825
1996).
1826
Los ovinos son el herbívoro dominante en las EOE del DP (Capítulo I). Sin embargo, 1827
fue un ítem marginal en la dieta del puma. Esto puede deberse a que en el DP este felino se 1828
distribuye en zonas puntuales (Capítulo III) y por ende, la co-ocurrencia con los ovinos es 1829
temporaria, mientras que los guanacos, las liebres europeas y los chinchillones están 1830
disponibles para durante todo el año (Capítulo I; Gelin et al., 2017). Además, la presencia 1831