Factores de importancia en la micorrización

La eficiencia simbiótica depende de los microrganismos, la planta hospedera y las condiciones ambientales (Kiely et al., 2006) existiendo una estrecha relación entre el suelo-planta-hongo, donde un desequilibrio o alteración en uno de estos componentes causado por factores bióticos y abióticos puede afectar negativamente la micorrización.

34 Entre los múltiples factores que afectan la composición de las comunidades de hongos micorrízicos arbusculares, la estructura de la comunidad de las plantas es determinante debido a su preferencia por los HMA (Kernaghan, 2005). La compatibilidad de las plantas con los HMA depende de señales especificas bioquímicas y genéticas en todas las fases de desarrollo de la simbiosis que permiten el reconocimiento, la colonización y el intercambio de nutrientes (Hause et al., 2007; Kogel, 2008). La simbiosis requiere de un reconocimiento y una armonización de procesos en el espacio y en el tiempo bastante complejos (Requena et al., 2007). La estructura y función de comunidades de micorrizas también puede variar con la edad de la planta, especialmente en especies perennes o semiperennes (Husband et al., 2002).

Entre las prácticas culturales agrícolas que afectan las micorrizas está la fertilización, la cual merma la colonización del hongo (Latacela et al., 2017). Los niveles de fertilización, principalmente de fósforo, son un factor determinante para que se dé la colonización, ya que la primer señal es dirigida por la planta al hongo por medio de exudados de la raíz, que se producen especialmente en plantas sometidas a estrés por fósforo (Paszkowski, 2006). Debido a que las micorrizas funcionan como una extensión del sistema radicular de las plantas extrayendo los nutrimentos y el agua, la simbiosis se produce con mayor eficiencia en suelos con limitaciones nutrimentales (Ferrera y Alarcón, 2007) al igual que cuando se produce en sustratos con bajas dosis de fertilización. Por el contrario, se observan bajos porcentajes de colonización en materiales saturados de fertilizantes solubles, por lo que la inhibición micorrízica debido a altos niveles de fertilización en los sustratos representa el mayor reto para los programas de manejo de micorrizas.

Las características físicas y químicas del sustrato influyen en el éxito de los programas de inoculación micorrízica. El tamaño de los poros, su distribución y su pH afectan de manera directa la formación de raíces absorbentes, por tanto, al desarrollo de micorrizas (Ruark et al., 1982). Un sustrato compactado no solo inhibe la formación de raíces absorbentes, sino que también inhibe la extensión

35 de raíces laterales y activas. El sustrato debe proporcionar una adecuada porosidad para el intercambio de oxígeno, el cual promueve un crecimiento vigoroso tanto de las raíces, como del hongo.

El pH influye en la solubilidad del fósforo y disponibilidad de otros elementos hacia las raíces de las plantas en el suelo, incluyendo hierro, manganeso, cobre y zinc; pero la respuesta de los hongos al pH son variables, encontrándose poblaciones tanto en suelos ácidos y alcalinos. El efecto del pH puede estar relacionado con la disponibilidad de P, lo cual puede afectar la función de los HMA, aunque se considera que pueden tolerar condiciones adversas de pH por modificación de la micorrizósfera durante el proceso de asimilación de nutrientes (Sylvia et al., 1993).

La temperatura tiene una acción directa sobre el porcentaje de crecimiento radical y sobre la producción de nuevas raíces. Dado que la temperatura en los diferentes sustratos puede variar ampliamente, la temperatura óptima para el crecimiento de las micorrizas varía entre 17 y 27 °C para la mayoría de estos hongos (Grageda et al., 2012).

Las formaciones de hongos micorrízicos están influenciadas por la humedad del suelo y por la aireación. Se presume que el crecimiento micelar decrece a una baja concentración de oxígeno debido a que la mayoría de estos hongos micorrízicos son aeróbicos. En efecto, la formación micorrízica se inhibe en suelos arcillosos debido a la dificultad de las raíces para penetrar en este, así como también por una pobre aireación (Grageda et al., 2012).

En suelo, la presencia de raíces asociadas a micorrizas se detecta especialmente en el horizonte húmico. La cantidad y la calidad de humus, constituye el factor más importante en la formación de las micorrizas, por lo tanto, estas disminuyen con la profundidad, además, la aplicación de estiércol y otras fuentes de materia orgánica influyen positivamente sobre la estructura, pH, la cantidad de nutrientes y la retención de humedad en el suelo; la aplicación de fertilizantes orgánicos y materia orgánica (estiércol de bovino) incrementan la cantidad de micelios y la

36 esporulación de las micorrizas arbusculares en el suelo. La acidez del suelo y salinidad puede reducir drásticamente la colonización y la abundancia de esporas (Alvarado et al., 2004). Todo esto influye directa o indirectamente sobre la eficiencia y el desarrollo de las micorrizas.

El nivel de eficiencia en la actividad de cepas seleccionadas puede ser mucho más alto que aquel de los hongos micorrízicos silvestres, sin menospreciar la posibilidad de que entre la variación genética natural de las poblaciones silvestres existan genotipos de micorrizas altamente eficientes; en cuyo caso lo importante sería la frecuencia de genotipos silvestres eficientes presentes en compostas y estiércol contra las inoculaciones artificiales con inoculantes (biofertilizantes) basados en cepas seleccionadas por su mayor eficiencia de la relación simbiótica planta-micorriza.