“Nunca me di cuenta de lo sedantes que son los árboles: muchos árboles y claros por donde penetra la luz del Sol, y la serenidad de los árboles. Es casi como estar en otro mundo.” (D.H. Lawrence, Selected Letters)
Este capítulo trata del período de la historia de la Tierra en que organismos vivos suficientemente grandes para ser observados a simple vista crecieron y se movieron en los continentes y en el mar. Los microorganismos todavía florecían y todavía eran responsables de una parte importante de la regulación de la Tierra. Sin embargo, la llegada de grandes comunidades de células de cuerpo blando alteró la superficie de la Tierra y el ritmo de la vida en ella: plantas que podían permanecer de pie sostenidas por estructuras de raíces profundas en el suelo, consumidores que podían trasladarse por el suelo y también por el aire o el mar. Todos estos seres dejaron restos fósiles. Su presencia marca el período denominado Fanerozoico, que abarca desde el Cámbrico, hace unos 600 millones de años, hasta la época actual. Debido a que vivimos en él, y
debido a que los registros históricos recientes son mucho más detallados que los del pasado antiguo, parece que se trata de un período familiar y bien conocido. Esto es una ilusión. Sabemos poco de la historia de la Tierra, incluso de la de nuestra propia época. Desde el Cámbrico sólo disponemos de catálogos de especies y rocas. Dan alguna información acerca de la vida en la Tierra pero sólo de manera sucinta, así como una guía de teléfonos informa acerca de las vidas privadas y la economía de una ciudad.
Si consideramos que Gaia es un organismo vivo, el Fanerozoico se puede considerar como el estado más reciente de su vida, en el que todavía se encuentra. Ello puede ser más' fácil que considerar de manera independiente las vidas de los miles de millones de organismos de la que está formada. Conocer un amigo generalmente no requiere un conocimiento detallado de su estructura celular. De manera semejante, la geofisiología, que está interesada en la Tierra en su conjunto, no necesita abrumarse con masas de detalles, como capas gruesas de hojas caídas, entre las ramas del árbol de la ciencia. Echemos un vistazo por tanto a la fisiología de Gaia durante este período. En una historia ideal se debería describir el sistema al completo, pero el hábito de la reducción cala hondo. En el presente estado de ignorancia es mejor dividir el capítulo en secciones, cada una de ellas dedicada principalmente a la regulación de un elemento químico importante y del clima.
Los geólogos indican que la transición del Proterozoico al Fanerozoico ocurrió hace unos 570 millones de años. Los primeros organismos que reconoceríamos como animales con esqueletos aparecieron en la Tierra un poco antes. Como geofisiólogo prefiero contemplar esta transición como marcada también por un cambio en la abundancia de oxígeno, un suceso no muy diferente del que ocurrió entre el Arcaico y el Proterozoico.
Mis colegas me han dejado muy claro que lo que viene a continuación acerca del oxígeno es pura especulación, a menudo, contraria a los criterios convencionales. Lo he incluido aquí a pesar de sus reticencias porque ilustra una hipótesis sobre la evolución del oxígeno libre a la luz de la teoría de Gaia. Si es cierta o errónea no me parece tan importante como su valor para la estimulación de nuevos experimentos y medidas.
Consideremos el oxígeno. Este gas proviene de la utilización de la energía solar por los cloroplastos verdes dentro de las células para convertir dióxido de carbono y agua en oxígeno libre y productos químicos. La mayor parte del oxígeno es usada de nuevo por los consumidores, que comen las plantas y las algas, oxidan el alimento y devuelven el dióxido de carbono al aire y al mar. Desde sus orígenes como productores, los fotosintetizadores han tenido una relación de amor y odio con los consumidores. A los productores no les gusta ser comidos, pero la presencia de los consumidores es esencial para su salud y la de los organismos mayores de los que forman parte.
Cuando aparecieron los animales y plantas se pusieron de manifiesto los detalles precisos de esta agresión constructiva. Se observa que las plantas poseen venenos y espinas y pinchos, y los animales se ven obligados a desarrollar técnicas nuevas para pastar. Es necesario un equilibrio porque la supervivencia de plantas y algas se vería amenazada sin los consumidores. En la atmósfera sólo hay reserva de dióxido de carbono para unos pocos años. La desaparición de los consumidores de la escena sería desastrosa para las plantas, y en un intervalo de tiempo muy pequeño. No sólo se
acabaría el dióxido de carbono para la fotosíntesis, sino que habría cambios climáticos muy importantes a medida que los gases de la atmósfera y el albedo respondiesen a la muerte de las plantas. No menos importante, el intrincado reciclado de nutrientes y la regeneración del suelo desaparecerían. A escala humana, la coexistencia de consumidores y productores se puede comparar con el largo período de paz que ha reinado entre las superpotencias, hostiles pero mutuamente interdependientes.
El oxígeno también se gasta en reacciones con gases como los sulfurosos emitidos por los volcanes, o las especies químicas reductoras de las rocas ígneas que solidifican a partir del magma que emerge a través de la corteza oceánica. El oxígeno se mantiene a un nivel constante debido a la sedimentación de una pequeña proporción de carbono fotosintético, cerca del 0,1 por ciento, justo lo necesario para equilibrar las pérdidas. Sabemos que el nivel de oxígeno debe de haber cambiado al final del Proterozoico debido a las nuevas formas de vida que aparecieron.
Cuando los organismos vivían principalmente en el agua, o en la superficie terrestre en forma de tapices microbianos, el límite máximo de concentración de oxígeno estaría determinado por su toxicidad. En semejantes ecosistemas los incendios eran un problema menor. Dichos ecosistemas podrían haber tolerado una atmósfera que contuviera hasta el 40 por ciento de oxígeno, siempre que la presión atmosférica suple- mentaria no acelerase el efecto invernadero para dar lugar a un clima intolerablemente caliente.
Sin embargo, los eucariotas nadadores que aparecieron en el Proterozoico temprano no necesitarían mucho oxígeno, ya que el gas podría difundirse fácilmente a través del pequeño espesor de las paredes de sus microscópicas células; una cantidad tan pequeña como el 0,1 por ciento habría sido suficiente. Los organismos más grandes que aparecieron en el Fanerozoico, tales como los dinosaurios, que estaban formados por volúmenes masivos de células en yuxtaposición, sólo podrían haber existido en un ambiente más rico en oxígeno. Ello es especialmente cierto durante la natación, en que se necesita una gran cantidad de energía. Todavía hoy, con un 21 por ciento de oxígeno en la atmósfera, nuestros músculos no pueden ser alimentados con suficiente oxígeno en condiciones de máximo esfuerzo. Una fuente de energía de reserva, denominada glicolisis, opera cuando corremos lo más rápidamente que podemos. Peter Hochachka, en un curioso libro llamado “Living Without Oxygen” [Vivir sin oxígeno], describe los mecanismos intrincados mediante los que los animales afrontan la producción de energía en un mundo en que para ellos ésta se encuentra limitada por el suministro de oxígeno. Un ejemplo del efecto del tamaño se encuentra en relación con el monóxido de carbono. Para los animales tan grandes como nosotros es fatal. Mata impidiendo que los glóbulos rojos de la sangre puedan transportar oxígeno a nuestros tejidos. Un animal pequeño, el ratón, puede sobrevivir a la saturación completa de su sangre con monóxido de carbono. Sobrevive porque una cantidad suficiente de oxígeno puede difundirse a través de su piel y la superficie de sus pulmones.
Tiene que haber un límite superior para la concentración de oxígeno a la que estos animales pueden vivir debido a los efectos tóxicos de este gas. Estamos tan acostumbrados a pensar en el oxígeno como elemento esencial para la vida que nos olvidamos de sus efectos tóxicos. El metabolismo oxidativo, la extracción de energía del alimento mediante su reacción con el oxígeno, se encuentra inevitablemente acom- pañado de la fuga de intermediarios altamente venenosos dentro de la célula. Una
sustancia como el radical hidroxilo es un oxidante tan superpotente que si se encontrase en la atmósfera en la misma concentración que el oxígeno cualquier cosa inflamable se quemaría instantáneamente. Reacciona con el metano a temperatura ambiente, mientras que el oxígeno no reacciona más que cerca de los 600 °C. Otros productos indeseables derivados del oxígeno son el peróxido de hidrógeno, el ión superóxido, y los átomos aislados de oxígeno. Las células vivas han desarrollado mecanismos para desintoxicarse de todos estos productos: enzimas, como la catalasa, que descompone el peróxido de hidrógeno en oxígeno y agua, y la superóxido dismutasa, que convierte el maligno ión superóxido en productos inofensivos. Asimismo, antioxidantes, como el tocoferol, eliminan los radicales hidroxilo. Nosotros y los demás animales vivientes de hoy en día, desde el más grande al más pequeño, debemos nuestra supervivencia a este sistema de protección química desarrollado por nuestros antecesores bacterianos. Si no hay un gran exceso de oxígeno se puede contener la toxicidad de estos productos.
¿Por qué aumentó el nivel de oxígeno? Al final del Arcaico, el aporte de especies químicas reductoras --sulfuros e ión ferroso- de la Tierra primitiva fue insuficiente para compensar el flujo de oxígeno proveniente de la deposición de carbono, y el oxígeno aumentó. En el Proterozoico temprano se llegó a un estado estacionario a baja concentración, mucho menor que la de la atmósfera presente. Este nivel provenía de un balance entre las necesidades de los consumidores y la toxicidad del oxígeno para los fotosintetizadores primitivos. No existe una transición tan claramente definida en el Proterozoico como la que corresponde a la aparición del oxígeno hacia el final del Arcaico (ver tabla 6.1). No sabemos por qué empezó a subir de nuevo el nivel de oxígeno, aunque Robert Garrels propone que ello se encuentra asociado con el desarrollo de bacterias que reducen el sulfato. Ello hubiera dado lugar a la deposición de una parte mayor de los materiales producidos por los fotosintetizadores en forma de azufre o sulfuros, dejando detrás un exceso de oxígeno en el aire. Ocurriera lo que ocurriera, las reacciones de este oxígeno libre con otros elementos tales como el carbono y el azufre liberarían ácidos a la atmósfera, lo que aumentaría la erosión de las rocas de la corteza y, consiguientemente, liberaría más nutrientes, lo que daría lugar a una mayor abundancia de organismos vivientes. Esta retroalimentación positiva sobre el aumento de oxígeno continuaría hasta que las desventajas de su presencia superasen a los efectos beneficiosos. De manera semejante la población de coches en algunas ciudades crece hasta que el movimiento resulta restringido por su presencia.
Nota: Las abundancias de oxígeno se expresan como “porcentajes de mezcla”. Es decir, proporciones en la atmósfera total. Las fuentes y sumideros son las cantidades de oxígeno, en giga toneladas por año, emitidas hacia o consumidas desde la atmósfera. El flujo fotosintético actual es aproximadamente cien cuando se expresa en estas unidades.
En algún momento de este período los organismos empezaron a sintetizar a gran escala los precursores de esas sustancias misteriosas llamadas ligninas y ácidos húmicos. Estas pueden provenir de la invención de algunos antioxidantes nuevos. Los precursores de las ligninas son los fenoles, que son bien conocidos por su rápida reacción con los radicales hidroxilo. Un ejemplo típico de este tipo de sustancias es el coniferol, que cuando reacciona con hidroxilo produce lignina, un polímero carbonoso que tiene una gran estabilidad química y resistencia a la biodegradación. Debido a estas propiedades la lignina daría lugar a un incremento de la tasa de acumulación de carbono si se sintetiza en grandes cantidades, y con ello también aumentaría la tasa de producción de oxígeno.
Desde un punto de vista geofisiológico, la lignina representa un material tan importante para las plantas como lo son los fosfatos y carbonatos para los huesos y conchas de los animales. Del mismo modo que la deposición de la calcita en las células inicialmente puede haber sido un sistema para disminuir la concentración de este elemento tóxico en sus fluidos, la producción de lignina inicialmente puede haber consistido en un método de eliminar la toxicidad del oxígeno. Ambos materiales permiten la construcción de grandes comunidades celulares de una nueva clase. A1 principio en los océanos, y ahora en todos los organismos vivientes, las identificamos como plantas y animales. El modelo de la evolución del oxígeno y la regulación del dióxido de carbono representado en la figura 5.4 puede extrapolarse hasta el período actual. Sin embargo este modelo, tal como ha sido descrito, no permite explicar de manera detallada la regulación precisa de la concentración de oxígeno observada du- rante los últimos centenares de millones de años.
El oxígeno ha permanecido en una concentración constante del 21 por ciento en volumen durante todo el Fanerozoico. La manifestación de la constancia de esta alta concentración se encuentra en las capas sedimentarias que contienen carbón vegetal. Estas se pueden observar en épocas tan remotas como hace 200 millones de años. La presencia de carbón vegetal implica fuego, probablemente incendios forestales. Estos indican límites muy definidos para la cantidad de oxígeno atmosférico. Mi colega Andrew Watson mostró que los incendios no pueden empezar, ni siquiera en zonas secas, cuando el oxígeno se encuentra por debajo del 15 por ciento. Por encima del 25 por ciento los incendios son tan intensos que incluso la madera húmeda de las selvas tropicales se quemaría en una conflagración espantosa. Por debajo del 15 por ciento no podría haber carbón vegetal, por encima del 25 por ciento no podría haber bosques. El oxígeno se encuentra en una concentración del 21 por ciento, cerca del punto medio entre estos límites.
Podría ser que los mismos incendios regulasen el oxígeno. No hay escasez de rayos para dar lugar a su ignición. Si los incendios son los reguladores no puede tratarse de una relación simple. El oxígeno del aire proviene de la acumulación del carbono. Los consumidores son eficientes y sólo el 2 por ciento del carbono fotosintetizado alcanza los sedimentos, de donde un 95 por ciento se devuelve al ambiente oxidante en forma de metano. Así, sólo una parte de cada mil del carbono fijado por las plantas queda enterrado en las profundidades. Por otra parte, la combustión es ineficaz. Cualquier fabricante de carbón vegetal nos dirá que el 70 por ciento del carbón de la madera puede quedar preservado en una combustión controlada. Por tanto, los incendios pueden dar lugar a la acumulación de mucho más carbono porque el carbón vegetal es totalmente resistente a la degradación microbiana. Paradójicamente, pues, los
incendios pueden dar lugar a una mayor acumulación de carbono a largo plazo. Esta hipótesis preliminar podría dar lugar a que existiera un efecto de retroalimentación positivo para la acumulación de oxígeno, pero éste pronto daría lugar a tal devastación de las selvas que la producción de carbono caería hasta el punto en que el oxígeno se encontraría cerca o por debajo del nivel actual. Entonces se repetiría el ciclo. Ciertamente las capas de carbón vegetal que se encuentran en los sedimentos su- gieren la existencia de incendios recurrentes, pero la proporción de carbono acumulado que existe en forma de carbón vegetal es demasiado pequeña como para justificar la existencia de este ciclo.
Una regulación más sutil en relación con el fuego consistiría en la utilización del fuego por algunas especies de árboles como arma para mantener su posesión del territorio. Las coníferas y los eucaliptos han evolucionado independientemente para generar un detritus altamente inflamable en el suelo: montañas de residuos vegetales con resina y terpenos que se incendian y queman ferozmente cuando son encendidos por un rayo. Esta forma de fuego contenido no daña los árboles más altos, pero representa la muerte para algunas especies como los robles. Además estos fuegos dejan poco carbón, la combustión es casi completa. La ecología del fuego es tan evolucionada que algunas especies de coníferas requieren el calor del fuego para liberar las semillas de las cápsulas que las contienen. La precisa regulación del fuego para dar lugar a un nivel de oxígeno tan conveniente como el 21 por ciento sugiere que en ello juegan un papel crucial partes importantes de las plantas, inflamables o no inflamables, que son las víctimas y los beneficiarios del proceso. No es adecuado plantearse si estos árboles que utilizan la ecología del fuego también producen menos lignina que el resto de la ve- getación. Si fuera así representarían una fuente menor de carbono sedimentario y así servirían para regular el oxígeno a un nivel en que se producirían incendios pero no tan intensos como para producir más mal que bien.
Esta discusión independiente sobre el oxígeno está justi6cada por su importancia histórica; es como si el oxígeno hubiese sido el director que guió a los músicos en su orquesta evolutiva. No obstante debemos recordar que en Gaia la evolución de los organismos y su ambiente es un proceso único e inseparable. Además, los ciclos de todos los elementos que constituyen Gaia están estrechamente acoplados entre sí, y con las especies de organismos. Los intentos dé descripción del papel de cada una de estas partes del sistema están limitados por la inevitable utilización de la expresión escrita pero son necesarios. Con esta idea en mente, y recordando que la geofisiología del carbono y del oxígeno no pueden separarse, contemplemos ahora el dióxido de carbono.
En los tiempos modernos, el dióxido de carbono es un simple gas traza en la atmósfera que contrasta con su abundancia en los demás planetas terrestres, o con los gases abundantes de la Tierra, oxígeno y nitrógeno. El dióxido de carbono se encuentra ahora a sólo 340 partes por millón en volumen. La Tierra primitiva en que empezó la vida tenía probablemente 1.000 veces más dióxido de carbono. Venus tiene ahora 300.000 veces más e incluso Marte, cuyo dióxido de carbono se encuentra en gran liarte congelado en la superficie, tiene 20 veces más. James Walker y sus colegas intentaron explicar el bajo contenido de dióxidos de carbono en la Tierra mediante simples argumentos geoquímicos.
Su modelo se basaba en el hecho de que la única fuente de este gas es la emisión