Hoy día podemos afirmar que la participación de los lóbulos frontales en la función ejecutiva es necesaria, pero insuficiente para explicar un constructo tan amplio que abarca múltiples subprocesos. Desde luego, un sistema tan complejo como el ejecutivo que es capaz de integrar la información sensorial, emocional y cognitiva que llega a través de un bombardeo constante de estímulos internos y externos, requiere de un sistema en un sustrato fisiológico muy complejo. No hay duda de que ese sustrato es la red, una red dinámica, robusta y flexible. Parte del esfuerzo de la neurociencia actual es invertido en la comprensión de esta red. Sabemos que se trata de una red que conecta estructuras límbicas y paralímbicas, pasa por el nodo talámico, que requiere de la corteza cingulada y se comunica con la corteza dorsolateral frontal. Pero necesitamos respuestas más concretas sobre las regiones que participan en función de cada tarea, sobre su arquitectura y su dinámica temporal. Para las dos primeras cuestiones encontramos explicación en los estudios con RMf, sobre la dinámica temporal los estudios con magnetoencefalografía y electroencefalografía pronto se encontraran en disposición de aportar información más concluyente.
En la historia de la neurociencia fue preciso conocer regiones de activación antes de llegar al estudio de las redes. En la metodología de análisis de redes es preciso definir cuáles son las regiones de interés. Cualquier investigador que se enfrente al estudio de una red debe delimitar las regiones relevantes para su tarea, este es el proceso que se verá más adelante y que ha sido abordado en esta tesis. Por estas razones se va a dedicar los siguientes párrafos a la definición de estas áreas antes de pasar a la descripción de las redes.
Áreas de activación y funciones ejecutivas
Con lo discutido anteriormente no queda duda que el córtex prefrontal es una región clave en la integración de información para construir pensamientos, representaciones de pasado o futuro, y para dar contingencias adecuadas al medio según nuestra experiencia.
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Cada función ejecutiva ha sido relacionada con ciertas áreas de activación. En la Tabla 1 se muestra un resumen de lo que numerosos estudios de RMf han venido demostrando durante años en esta relación función-activación.
Además de las áreas revisadas en la Tabla 1, sabemos que existen tres circuitos fronto-subcorticales diferenciados estructural y funcionalmente que resultan particularmente relevantes para el control ejecutivo: el prefrontal-dorsolateral, el orbitofrontal y el cingulado anterior, también recogidos en la Tabla 1.
La relación entre tareas ejecutivas y activación en regiones corticales y subcorticales ha sido ampliamente estudiada y los resultados, hoy día, son consistentes. Sin embargo, poco se sabe sobre la dinámica temporal de activación de estas regiones. Las técnicas de EEG adolecen de gran dificultad para mostrar suficiente precisión en la localización anatómica de las fuentes, aunque esta dificultad puede solventarse mediante los estudios con magnetoencefalografía. Se han demostrado diferencias en los tiempos de activación para cada región en una tarea tan típicamente ejecutiva como es el test de clasificación de cartas de Wisonsin (Wisconsin card sorting test; WSCT). En el estudio de (Periáñez et al., 2004), se introdujeron modificaciones en la tarea para adaptarla al estudio de señales neurofisiológicas (Barceló, 2003), y de hallaron que ante la señal de cambio de regla la región más tempranamente activada (100-300ms) era el giro frontal inferior, seguida de dos picos de activación en la corteza cingulada anterior (200-300 and 400-500 ms), mientras el giro supramarginal se mostró activado tardíamente (300-400 y 500-600 ms). Las regiones encontradas coincidían con estudios anteriores de RMf, pero además aportaban información en una escala temporal fina.
La conectividad es un concepto que tiene que ver con la activación, con la sincronía y con la dinámica temporal. Sin embargo, el estudio de cada variable por separado no es útil para conocerla. El conocimiento sobre los circuitos también resulta insuficiente, pues varios circuitos pueden estar implicados en una misma red, y la red no tiene un sustrato físico tan diferenciado como el de los circuitos, pues funcionalmente la red es más dinámica que el circuito.
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Tabla 1. Funciones cognitivas y su relación con regiones o circuitos.
Función Región
Memoria de trabajo (span verbal) Lóbulo parietal posterior Memoria de trabajo (span espacial) Lóbulo temporal izquierdo Codificación de información Corteza prefrontal-dorsolateral Actualización/manipulación de la
información Corteza prefrontal-dorsolateral
Mantenimiento de la información Corteza prefrontal-ventrolateral Tareas de alternancia de regla Giro frontal inferior, corteza cingulada anterior Inhibición Corteza cingulada y cortezaorbitofrontal Planificación Cortezaprefrontal, ganglios de la base y cerebelo Toma de decisiones Corteza prefrontal-ventrolateral y
orbitofrontal
Función Circuito
Memoria de trabajo espacial y verbal, la planificación, la secuenciación, la generación de criterios cognitivos y la
flexibilidad cognitiva. Circuito dorsolateral Procesamiento de señales emocionales para
la toma de decisiones y procesos de
inhibición. Circuito orbitofrontal
Monitorización de la conducta
y la corrección de los errores Cingulado anterior
Circuito Prefrontal Dorso Lateral: Parte de la corteza dorsolateral proyecta hacia la cabeza más dorso-lateral del núcleo caudado, y de ahí hacia el pálido dorsolateral el núcleo dorso-medial y ventral anterior del tálamo, desde donde vuelve a proyectar a la corteza dorsolateral.
Circuito frontal orbitolateral: Se origina en la corteza orbital lateral del prefrontal y proyecta hacia el núcleo caudado y el pálido dorsomedial, de ahí a los núcleos ventral anterior y medial dorsal del tálamo, para volver la corteza frontal orbital.
Circuito cingular anterior: Tiene su origen en la corteza cingulada anterior y proyecta hacia el estriado ventral (límbico), al tubérculo olfatorio y hacia zonas del caudado y putamen ventromedial. El retorno se realiza a través del pálido rostrolateral y el núcleo dorsomedial del tálamo hacia la corteza cingulada anterior.
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