Absorción y Transporte de N inorgánico en la planta

En las plantas superiores, hay transportadores involucrados en la absorción de nitrato o amonio por la raíz. En el caso de nitrato, hay dos tipos de transportadores, NRT1 y NRT2 que median los transportes de nitrato de baja y de alta afinidad en las raíces,

respectivamente252_{. En el caso del amonio hay tres tipos de transportadores,} AMT/MEP/Rh268_{. En general se supone que los transportadores independientemente del} tipo de transportador de nitrato, el transporte hacia el interior de nitrato a través de la membrana plasmática se produce contra un fuerte gradiente de potencial electroquímico porque el ion nitrato negativamente cargado tiene que superar tanto el potencial negativo de la membrana plasmática, así como una concentración de gradiente alta. Por lo tanto, la absorción de nitrato requiere energía metabólica.

Los transportadores de nitratos NRT1 y NRT2 transportan nitrato a través de la membrana plasmática en simporte con protones87_{, que a su vez requiere gastos de ATP por la H}+_- ATPasa para la extrusión de protones a fin de mantener el gradiente de protones en la membrana plasmática. Los niveles de fosforilación de AtNRT1 (NRT1 en Arabidopsis) en respuesta a cambios en las concentraciones externas de nitrato permitiendo que la proteína AtNRT1.1 funcione como un sensor de nitrato114 _{y pueda controlar su propio medio de} transporte. AtNRT2.1 está involucrada en el transporte de nitrato a bajas concentraciones de nitrato y sistemas de alta afinidad. El aminoácido glutamina representa la señal principal para la comunicación del estado de N a las raíces, permitiendo la regulación de la tasa de absorción de N de acuerdo con la demanda de N durante el crecimiento de la planta 169_. Comúnmente, el consumo de nitrato es reducido sustancialmente a la floración148_{. La} subfamilia AMT1 que transporta amonio a través de uniporte NH4+ o simporte NH3/H+147. Los transportadores de amonio de la familia AMT1 representan la principal vía de entrada para la absorción radicular de amonio146_{. Debido a que el amonio es un ion cargado} positivamente tienen una gradiente positiva sin gasto de energía y es la principal forma tomada por las raíces146_{. En general, la absorción de N en la planta está regulada por la} oferta de fotoasimilados, especialmente en la noche152_.

b)Eflujo de nitrógeno por las raíces

Mientras que la absorción de nitrógeno por las raíces es esencial para el crecimiento de las plantas, el eflujo también puede ocurrir152_{. Esto puede ocurrir cuando hay exceso de N.} Aunque su importancia fisiológica no es clara, se cree que desempeña un papel en la detección de la disponibilidad de nitrato proporcionando una regulación dinámica y flexible

de la homeostasis de nitrato y su absorción neta160_{. El eflujo de amonio sirve para regular la} concentración de amonio en la planta, a través de la membrana plasmática.

c)Transporte radial a través de la raíz y carga de nitrato al xilema

Una vez que el nitrato se ha incorporado en el simplasto de la raíz, el nitrato puede moverse radialmente a través de los diferentes tipos de células de la raíz y pasar la banda de Caspary endodérmico. Para que el nitrato sea transportado a los brotes, el nitrato es cargado desde el simplasto de las células de la estela en el apoplasto del xilema para transportes a larga distancia a través de la transpiración152_{. El amonio absorbido por las raíces es} asimilado o almacenada en vacuolas en la raíz o se transporta a las partes aéreas. Generalmente se ha supuesto que el amonio no se utiliza para el transporte de larga distancia de N dentro de la planta; sin embargo, la concentración de amonio de xilema puede estar en el rango milimolar289_{, lo que sugiere que el amonio se transporta desde las} raíces a los brotes. Por lo tanto los transportadores de amonio son importantes en toda la planta con el fin de mover el amonio procedente de los sumideros. Generalmente, las concentraciones de amonio en el citosol varían de 1 a 30 mM161_{. Excesiva acumulación de} amonio en el citosol puede conducir a la necrosis de los tejidos de la planta.

d)Transporte de nitrato dentro de la célula

A diferencia del amonio, que se incorpora predominantemente en compuestos orgánicos en la raíz, el nitrato es distribuido más fácilmente en toda la planta59_{. El nitrato se acumula en} las vacuolas en conexión con el citosol y se pueden almacenar en las vacuolas de las raíces, brotes y órganos de almacenamiento, desde donde puede ser recuperada213_{. El nitrato} almacenada en las vacuolas puede ser un depósito de N que se utilizará cuando el suministro externo de N es baja. Sin embargo, esta reserva de N es, en la mayoría de los casos, muy pequeño comparado al N orgánico en la planta, y además la reserva de nitrato en las vacuolas se agota dentro de 12 a 48 h de falta de nitrato209_{. El nitrato se almacena en} vacuolas transitoriamente, por ejemplo durante la noche cuando el nitrato no se metaboliza por la nitrato reductasa. Esto sugiere que el almacenamiento de nitrato en las vacuolas sirve

como un amortiguador de nitrato para procesos de transporte en lugar de almacenamiento de N.

e)Transporte de N dentro del brote

Varios miembros de la familia NRT1 de los transportadores de nitrato se ha encontrado que ejercen un papel específico en el control de distribución de nitrato en el brote. Se cree que el transporte de nitrato a través de la membrana plasmática en el floema proviene de las hojas más viejas80_{. Esto permitiría la remobilizacion de nitrato de hojas viejas (origen) a} tejidos demandantes de N (sumidero). Sin embargo, las concentraciones de nitratos en el floema son generalmente muy bajos (µM), por lo tanto, la importancia fisiológica de este proceso es probablemente limitada. En Arabidopsis varios NRT2 genes se expresan en el brote y podrían estar involucrados en la distribución de nitrato entre diferentes órganos y tipos de células en el brote. La absorción primaria de nitrato también puede ocurrir en las hojas, lo cual es importante para las epífitas y la fertilización foliar de las plantas cultivadas152_.