Adaptación a la luz y a la oscuridad

Los estímulos luminosos, que el ojo puede captar, pueden ser de diferente intensidad y frecuencia. La capacidad de recoger información de estímulos tan variables, se debe a la existencia de los dos tipos de células fotorreceptoras, ya comentadas. Los bastones son muy sensibles a la luz, ya que son sensibles a intensidades lumínicas muy bajas. Estos fotorreceptores realizan su labor funcional en condiciones de adaptación a la oscuridad o condiciones escotópicas (<0,001 cd/m2). Por el contrario, los conos necesitan mayor intensidad lumínica para ser estimulados. Estos fotorreceptores realizan su labor funcional en condiciones de adaptación a la luz o

condiciones fotópicas (>0,3 cd/m2). En condiciones de luminosidad intermedia, también llamadas condiciones mesópicas (>0,001 y <0,3 cd/m2), participarían ambos tipos de fotorreceptores, conos y bastones (Peichl, 2005) (Figura 13). Sin embargo, la valoración de estas diferentes intensidades del estímulo sólo es posible con la adaptación del ojo a cada una de ellas. Por ejemplo cuando se pasa de un estado de adaptación a la luz a una situación de baja iluminación, la sensibilidad de la retina es muy baja, veremos todo negro. Pero en unos minutos el umbral de estímulo habrá bajado, o lo que es lo mismo, la sensibilidad habrá aumentado. En el plazo de 1 minuto ya ha aumentado 10 veces; pasados 20 minutos, la sensibilidad se ha incrementado unas 6000 veces, y a los 40 minutos, 25000 veces. (Guyton y Hall, 2006).

Se conoce como estado de adaptación a la luz aquel en el que las células fotorreceptoras han estado expuestas a una luz radiante durante un largo periodo. Debido a esta exposición, los pigmentos fotosensibles en las células fotorreceptoras quedan reducidos a concentraciones bajas, en los segmentos externos permanecen las opsinas y el retinal transformado, en gran parte, a vitamina A (todo-trans-retinol). La sensibilidad de la retina se ha reducido proporcionalmente a la inactivación de los fotopigmentos. Por el contrario, si los fotorreceptores de la retina permanecen en la oscuridad durante un tiempo prolongado, el retinal y las opsinas de los conos y los bastones son capaces de regenerar los pigmentos sensibles a la luz; la vitamina A se transforma de nuevo en retinal (todo-trans-retinaldehido) para suministrar aún más pigmentos. El número total de fotopigmento dependerá de la cantidad de opsina presente en los conos y bastones disponible para combinarse con el retinal. Este estado de gran cantidad de pigmento visual y máxima sensibilidad se denomina, adaptación a la oscuridad (Mathews y van Holde, 1998; Guyton y Hall, 2006).

Fig13. Sensibilidad lumínica 

de conos y bastones. Relación 

de  las  distintas  condiciones 

lumínicas  y  fotorreceptores. 

La Figura 14 expone el curso temporal de la adaptación a la luz y a la oscuridad mediada por conos y bastones. El desarrollo temporal de la adaptación normal de la retina muestra una primera fase que es debida a la adaptación de los conos, hasta un valor 200-1000 veces mayor que el umbral absoluto. Ese es el punto en el que los bastones aún pueden ser estimulados en condiciones escotópicas, es el umbral de la visión diurna. La formación de la segunda parte de la curva de adaptación de la retina se determina mediante la adaptación, algo rezagada, de los bastones. La sensibilidad de los conos es más rápida pero de menor sensibilidad absoluta, mientras que la adaptación de los bastones es más lenta, pero de mayor incremento de sensibilidad (Silbernagl y

Despopoulos, 2002).

Además de la adaptación ocasionada por los cambios en las concentraciones de la rodopsina de bastones o fotopsinas de conos, el ojo posee otros dos mecanismos de adaptación. El primero consiste en un cambio del diámetro pupilar debido a la modificación de la cantidad de luz que se deja pasar a través de la apertura pupilar. Un segundo mecanismo es la adaptación neural, en el que participan las neuronas que integran las sucesivas etapas de la cadena visual en la propia retina y en el encéfalo. De la misma manera también influye el número de células fotosensibles que aportan la señal, derivada del estímulo, a la neurona del siguiente relevo informativo. Sea grande o pequeña el área de fotorreceptores que transfieren información, la adaptación variará.

Fig14. Adaptación de la retina a las 

condiciones  lumínicas.    Los  conos 

(línea  roja)  son  sensibles  hasta  el 

umbral  de  la  visión  diurna.  En 

intensidades inferiores a este umbral, 

nuestros ojos son capaces de captar 

estímulos  luminosos  gracias  a  la 

sensibilidad de los bastones. A partir 

del umbral absoluto no hay captación 

de  luz.  Primera  línea  discontinua= 

umbral de la visión diurna; segunda 

línea  discontinua=  umbral  absoluto. 

Modificado de Silbernagl y Despopoulos,  2002. 

Esta sumación espacial disminuye con la luz y aumenta con la oscuridad (Silbernagl y

Despopoulos, 2002).

La sensibilidad de los fotorreceptores se adapta químicamente al comportamiento de la luz. Se piensa que son los cambios en los niveles intracelulares de calcio, los que generan cambios en la adaptación. Sin embargo, el mecanismo por el que el calcio causa los cambios en la sensibilidad y cinética de la fotorespuesta durante la adaptación es controvertida (Nakatani y Yau, 1988; Matthews, 1995; 1997; Fain et al,

1996; 2001; Burns y Arshavsky, 2005). Ante unas condiciones de mucha luz disminuye

la concentración citoplasmática de calcio en los fotorreceptores, lo que reduce la disponibilidad de transducina y rodopsina, a través de la recoverina y la fosfoducina. Por el contrario, a intensidades lumínicas bajas, la rodopsina y transducina están disponibles en concentraciones más elevadas, por lo que los fotorreceptores son más sensibles (Silbernagl y Despopoulos, 2002; Guyton y Hall, 2006).