1.3 ANTECEDENTES DEL ESTUDIO EL CASO DEL PARC NATURAL DE LA SERRA CALDERONA

Una gran variedad de estudios han propuesto la utilización de los helmintos parásitos como bioindicadores o marcadores biológicos de impactos antropogénicos sobre ecosistemas naturales, sobre todo referidos a sistemas acuáticos (Mackenzie et al., 1995; Lafferty, 1997; Pietrock & Marcogliese, 2003; y Marcogliese, 2004, 2005, entre otros).

En ecosistemas terrestres, si bien en menor medida, los helmintos parásitos también han sido utilizados como marcadores biológicos de impactos ambientales. Entre los llevados a cabo sobre helmintos de micromamíferos destacan los estudios de: Jankovská et al. (2005) en ecosistemas afectados por emisiones industriales; Faulkner & Lochmiller (2000) en una refinería de petróleo; Boggs et al. (1991) tras la utilización de pesticidas; Sures et al. (2000a, b), Scheef et al. (2000) y Torres et al. (2004, 2006) sobre la acumulación de metales pesados en algunas especies helmintianas; Wells et al. (2007) en ecosistemas degradados forestalmente; Püttker et al. (2008), Bordes et al. (2015) en hábitats fragmentados.

El estudio de los helmintos de micromamíferos como bioindicadores del proceso de regeneración postincendio en enclaves de bosque mediterráneo tiene pocos antecedentes, y la mayoría de ellos, a excepción del llevado a cabo por Spratt (1987) en Australia, se han realizado entre el este i el noreste de la Península Ibérica y los Pirineos Orientales.

El primero de estos estudios tuvo lugar en los Pirineos Orientales, en los cuales se analizaron dos incendios forestales, uno en la localidad de Oms (Francia) y otro en La Jonquera (España). Los resultados, reflejados en varias aportaciones científicas (Galán-Puchades et al., 1992, 1998; Feliu et al., 1993), destacan que en ambos casos es durante el segundo año postincendio (PI) cuando se observa un mayor número de

A. sylvaticus con infracomunidades similares a las zonas no quemadas circundantes

utilizadas como control, mostrando con ello el origen de la recolonización de estos hospedadores. Durante el tercer año la similitud es mucho menor, con un

empobrecimiento de la helmintofauna en las zonas quemadas, como consecuencia de la imposibilidad de la consecución de los ciclos biológicos en éstas. Ya en el cuarto año PI, la helmintofauna de las zonas quemadas y las zonas control recupera de nuevo el grado de similitud perdido.

Otros estudios han llevado a cabo análisis más puntuales en el Massís de Montserrat (Torres et al., 1992) y en el Parc Natural del Montseny (Torre et al., 2013).

Tras el incendio de 1992 en el PN de la Serra Calderona, objeto del presente estudio, se inició un proyecto multidisciplinar sobre el papel de los helmintos de micromamíferos como marcadores biológicos de su proceso de regeneración postincendio. Hasta este momento, se han ido analizando diferentes periodos, cuyos resultados han ido mostrando las tendencias de los helmintos parásitos y de sus hospedadores a lo largo de todo el proceso de regeneración.

Fuentes et al. (1998) analizan la helmintofauna de C. russula, A. sylvaticus y

M. spretus durante el periodo 2º-5º año PI desde un punto de vista bioecológico, el

cual muestra como la naturaleza de los ciclos biológicos reflejan el diferente comportamiento de cada especie hospedadora, tanto en las zonas quemadas como en las zonas no quemadas o testimonio. Los ciclos biológicos helmintianos son diferentes en función de la procedencia de sus hospedadores y del grado de recuperación del hábitat. En general, y en aquellos hospedadores de los que se dispuso de un número significativo de individuos analizados, se aprecia un aumento en las áreas quemadas de la prevalencia de los ciclos directos, sobre todo de aquellos que no precisan la maduración de sus formas de resistencia en el medio externo y que se transmiten por contacto directo entre hospedadores. Este resultado está en consonancia con las mayores densidades poblacionales hospedadoras detectadas en las zonas quemadas.

Cerezuela (2000) y Fuentes et al. (2007a) analizan el mismo periodo 2º-5º año PI desde un punto de vista helmintoecológico, tanto de la comunidad helmintiana en conjunto del ratón de campo, como de sus poblaciones helmintianas componentes, además de la influencia de factores intrínsecos y extrínsecos sobre éstas. Los

resultados obtenidos permitieron postular varios aspectos de las dinámicas de la comunidad helmintiana del ratón de campo como marcadores biológicos del impacto medioambiental producido por el fuego como: los cambios en la frecuencia de distribución de algunas especies helmintianas; la elevada diversidad en las áreas quemadas; y las elevadas prevalencias de los helmintos de ciclo directo, los cuales se ven afectados, además, por las condiciones climáticas y el proceso de regeneración vegetal. Se propone la consideración de las especies helmintianas de A. sylvaticus como marcadores biológicos de perturbaciones medioambientales.

Fuentes et al. (2005a) llevan a cabo el análisis de la comunidad helmintiana de

C. russula durante el periodo 2º-11º año PI en zonas quemadas y testimonio,

concluyendo que ésta no es un adecuado marcador biológico del proceso de regeneración postincendio debido a las insignificantes diferencias halladas entre las infracomunidades determinadas por el origen de captura (zonas quemadas y zonas testimonio), pero también como consecuencia del bajo número de musarañas capturadas en ambas zonas, y por tanto también del bajo número de individuos hospedadores analizados durante los diez años de estudio.

Sainz-Elipe et al. (2007) analizan la comunidad helmintiana de M. spretus durante el periodo 2º-14º año PI en zonas quemadas y zonas testimonio, mostrando los resultados diferencias significativas entre ambas zonas, lo cual permitió postular la comunidad helmintiana del ratón mediterráneo como potencial marcador biológico del proceso de regeneración en las áreas afectadas por el incendio forestal.

Fuentes et al. (2010) llevan a cabo el análisis de la comunidad helmintiana de

A. sylvaticus durante del periodo 2º-10º año PI, corroborando los marcadores

biológicos del proceso de regeneración postincendio propuestos anteriormente por Fuentes et al. (2007a) y postulando otros nuevos: la mayor prevalencia y abundancia helmintiana en las zonas quemadas; el efecto positivo sobre la transmisión de ciclos biológicos helmintianos directos, especialmente los ageohelmintos, transmitidos por contacto entre individuos hospedadores, como consecuencia de la elevada agregación de éstos; la no detección de cambios en la distribución de las poblaciones

helmintianas de las especies componentes; y la gran diversidad helmintiana en las áreas quemadas.

Fuentes et al. (2009) analizan las comunidades helmintianas de C. russula y de

M. spretus durante el periodo 2º-14º año PI y de A. sylvaticus durante el periodo 2º-

12º año PI, ofreciendo información sobre la evolución del proceso de regeneración durante los periodos analizados. Además, se presenta el primer proyecto de un sistema de información geográfica para el proceso de regeneración basado en el análisis helmintoecológico, el índice de vegetación NDVI obtenido a través de imágenes satelitales, datos climáticos procedentes de estaciones terrestres, y diferentes mapas temáticos del área de estudio. Se presentan dos modelos SIG preliminares: A. sylvaticus / Heligmosomoides polygyrus y A. sylvaticus / Syphacia spp. en el contexto del proceso de regeneración postincendio de este enclave de bosque mediterráneo.

Sainz-Elipe (2009) analiza la comunidad helmintiana del ratón de campo durante el periodo 2º-14º año PI, durante el cual se observa que: en las zonas quemadas existe una mayor prevalencia y diversidad helmintiana; las poblaciones de helmintos más inestables ven alterada su distribución en la población hospedadora, mostrando una tendencia a la pérdida de agregación; el aumento poblacional del hospedador favorece la transmisión de ciclos monoxenos ageohelmintos, y la mayor alteración de las especies de ciclo indirecto. Además, postula que tras el incendio, el patrón epidemiológico de las especies helmintianas, que antes estaba sujeto principalmente a factores intrínsecos (propios de la población hospedadora), tras el incendio está principalmente determinado por las variaciones del ecosistema en el que vive su hospedador (factores extrínsecos) a lo largo del proceso de regeneración.