Aspectos a profundizar

Evidentemente, y como señalamos en el Cuarto informe parcial del proyecto “Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)”, si bien hay mucha evidencia que apunta a que México es el Centro de Origen y diversidad de P. americana, existen áreas en las que sería importante profundizar para tener un mejor conocimiento de los proceso de domesticación de esta especie en nuestro país. En estas áreas ubicamos algunas perspectivas de estudio orientadas a completar la documentación del proceso histórico de domesticación del aguacate, y a ampliar el conocimiento de la variación a diferentes niveles (morfológico, ecológico, genético, etc.) y las huellas que los procesos de domesticación han dejado en ella.

Validación del área de distribución potencial

Validar el área de distribución potencial de P. americana resulta fundamental por cuanto permitiría ubicar el espacio en el que en potencia han ocurrido y podrían estar ocurriendo en el presente procesos de domesticación. El recorrido de las áreas predichas en el modelo de nicho ecológico que presentamos en el Tercer Informe Parcial del Proyecto “Recopilación de información que permite sostener a México como Centro de Origen y diversidad de la especie Persea americana (Mill.)” permitirá en el mediano plazo validar esta área de distribución (ver Figura 1).

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Figura 1. Mapa con el área de distribución potencial de P. americana estimada utilizando el algoritmo GARP, a

partir de los puntos de colecta indicados en azul.

En este mapa se muestra una amplia zona potencial de distribución en la península de Yucatán, la cual resulta inesperada, toda vez que siendo una zona comparativamente cálida, no se caracteriza por presentar comunidades vegetales parecidas a los bosques mesófilos o de montaña (Rzedowski, 1997), que son las zonas donde más comúnmente habita P. americana de manera silvestre. Así, en estudios sobre la composición de la vegetación de Calakmul, no ha sido reportado como un elemento encontrado allí como parte de la vegetación silvestre (Martínez & Galindo-Leal, 2002). Una posible explicación es que los puntos que encontramos reportados en los herbarios como parte de vegetación silvestre, correspondan en realidad a individuos remanentes de introducciones antiguas de la especie a través del cultivo toda vez que éste se dispersó muy rápidamente en épocas prehispánicas (ver la sección de información arqueológica y antropológica del presente documento). Por ello consideramos que sería relevante trabajar en dos líneas: 1) la consulta de material de biológico de P. americana que ha quedado pendiente, depositado en la colección del género Persea ubicada en la Unidad de Recursos Genéticos del Centro de Investigación Agrícola Bajío, Celaya, Gto., del INIFAP; 2) realizar visitas a la zona de la península de Yucatán donde podría distribuirse P. americana.

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Figura 2. Mapa con el área de distribución potencial para P. schiedeana estimada mediante el algoritmo GARP

empleando como referencia los puntos geográficos marcados en azul.

En el otro extremo tenemos la zona de transición entre el eje neovolcánico transversal y la región del Bajío. En esta zona, si bien no hemos encontrado registros de la presencia de P. americana, no se puede descartar que la especie se distribuya en cañadas aisladas, donde pudiese haber remanentes de vegetación de montaña (F. Lorea-Hernández, comunicación personal). Sin embargo, se trata de una región con fuerte presión antrópica, cuyo uso de suelo ha sido ampliamente modificado, por lo que no se puede descartar que el mapa de distribución potencial en este caso, nos esté indicando la distribución histórica de la especie y no la contemporánea. Al respecto, Rzedowski (1979) ha descrito para zonas del eje neovolcánico, remanentes de bosque mesófilo, si bien no se cuenta con evidencia directa de la presencia de P. americana en ellos.

Análisis de muestras arqueobotánicas y del contexto antropológico del proceso de domesticación en Persea americana.

89 futuros esfuerzos en dos direcciones: 1) realizar análisis morfológicos y genéticos a las muestras arqueobotánicas encontradas hasta ahora, y 2) recabar y analizar la información etnoligüística y antropológica que nos permita identificar elementos presentes en el proceso de domesticación de P. americana a lo largo de un intervalo de tiempo y espacio amplio, como ocurre con las plantas perennes, así como aquellos que han contribuido con la generación de diversidad presente en el aguacate.

Con la evidencia arqueobotánica de P. americana localizada en el Valle de Tehuacán y en el Valle de Oaxaca y reportadas en el cuarto informe de este trabajo, no es posible afirmar que en alguno de estos valles inició el proceso de domesticación. Sin embargo, analizar este material desde distintas aproximaciones puede proporcionar información respecto de cómo este proceso se desarrolla en esta especie perenne.

Por lo tanto, con relación a la información que proviene del registro fósil sugerimos: a) Realizar nuevas estimaciones de fechamiento en las muestras arqueobotánicas que

provienen tanto del Valle de Tehuacán como del Valle de Oaxaca. Sería igualmente importante incluir muestras colectadas recientemente en otras zonas del país (Gutiérrez- Díez et al., 2009).

b) Actualizar la información morfométrica del material existente.

c) Realizar un nuevo análisis morfométrico comparativo entre los registros provenientes de muestras de la misma zona pero que no han sido analizadas hasta ahora; hacer igualmente un análisis entre los datos de las diferentes zonas donde se tiene registro fósil de P. americana.

d) Considerar la posibilidad de realizar análisis de la variación genética, tanto neutral como posiblemente adaptativa presente en el material arqueobotánico para compararla con la variación actual de cultivares y poblaciones criollas.

Para poder llevar a cabo estos análisis, es necesario establecer contacto con Aurora Montúfar del Laboratorio de Paleobotánica del Instituto Nacional de Antropología e Historia, ya que las muestras se encuentran bajo su resguardo en esta institución. Igualmente sugerimos consultar a investigadores en paleobotánica, entre los cuales sugerimos a Emily McClung del Instituto de Investigaciones Antropológicas de la UNAM y al Laboratorio de Palinología de la

90 Escuela Nacional de Antropología e Historia.

De acuerdo a estudios en antropología (Clark, 1989, 1991; Gutiérrez y Villanueva, 2007; Landon, 2009), etnolingüística (Gama-Campillo y Gómez-Pompa, 1992; Berlin et al., 1973) y arqueobotánica (Smith, 1966, 1968, 1969; McClung, 1979; Montúfar, 2003), el aguacate se hace presente en Mesoamérica no sólo como elemento extraído de la naturaleza con fines alimentarios sino también como parte de la cosmovisión, los rituales y jardines (Landon, 2009) de las culturas de esta región en el pasado. Estos elementos forman parte de las motivaciones detrás de los trazos que tiene el proceso de domesticación y que se expresa también en la diversidad encontrada hasta ahora para el aguacate.

Este árbol ha sido importante para las culturas mesoamericanas no sólo como fuente de alimento sino también con fines curativos y es una planta que forma parte de su mitología y cosmovisión, basta revisar los estudios iconográficos que documentan esta relación (ver figuras 1 y 2) (Schele, 1978; Kettunen y Helmke, 2005; Martin, 2006; Gama-Campillo y Gómez-Pompa, 1992).

Figura 3. Dos versiones de K'ank'in, el mes número catorce del Calendario Clásico Maya, el cual está

representado por el glifo para el aguacate (Kettunen y Helmke, 2005).

Para completar la documentación del proceso histórico de domesticación del aguacate, y detectar algunos de los elementos que han contribuido con la generación de la diversidad registrada hasta el momento, consideramos relevante recabar y analizar con más detalle la información antropológica y etnolingüística escrita hasta el momento así como el registro arqueológico.

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Figura 4. Señora Kanal-Ikal emergiendo con un árbol de aguacate; se ubica a un lado del sarcófago de Janaab-

Pacal (Martin, 2006).

La revisión de literatura especializada en el tema y la consulta con especialistas, forma parte de las actividades que sugerimos con el fin de conocer el proceso de domesticación desde una perspectiva antropológica y etnobotánica. Consideramos importante consultar a María Elena Galindo-Tovar, investigadora de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias-Córdoba, de la Universidad Veracruzana; a Arturo Gómez-Pompa de la Universidad de California, Riverside, quien sigue una línea de investigación específicamente en la evolución y domesticación de árboles tropicales desde una perspectiva etnobotánica y ecológica; y finalmente a Emily McClung, del Instituto de Investigaciones Antropológicas también de la UNAM.

Biología reproductiva del aguacate

Si bien se tiene un conocimiento general sobre la biología reproductiva de Persea americana, este proviene en lo fundamental de las variedades cultivadas de esta planta. En este sentido, si se busca información necesaria para elaborar medidas de bioseguridad en torno a esta especie o bien si se busca tener más información que haga posible la mejor conservación de las poblaciones silvestres y/o en cultivares criollos, se requiere avanzar en el conocimiento de las interacciones de la especie en condiciones naturales, en particular respecto a sus polinizadores y visitantes florales. La posibilidad de flujo génico entre Persea americana y sus parientes silvestres es real, toda vez que de acuerdo a la literatura las especies del subgénero Persea son

92 interfértiles, es decir, pueden formar híbridos (Ashworth et al., 2011) y al cultivarse en cientos de comunidades cercanas o dentro de la distribución de dichos parientes, los eventos de entre cruza pueden ocurrir, al menos en potencia. La evaluación por métodos indirectos de los eventos de entre cruza, del tipo de análisis de asignación a partir de datos genéticos (Prtichard et al., 2000; Piry et al., 2004), en particular en zonas de contacto entre cultivares de P. americana y alguno de sus parientes silvestres (p. ej., la región de Los Tuxtlas) sería una posibilidad de aquilatar la magnitud de este flujo.

En términos de la artropofauna asociada a P. americana y en particular en relación a los polinizadores de esta especie, la información con que se cuenta hasta ahora permite hablar de una correspondencia difusa entre las zonas de diversidad de las especies que se han encontrado asociadas a P. americana. Sin embargo, sería necesario realizar estudios cuyo objetivo primario sea establecer si los polinizadores y visitantes florales de tipo generalista y nativos de México que se han encontrado asociados a P. americana pertenecen a grupos particularmente diversos en México. Lo anterior indicaría un patrón de especiación coherente con la idea de que la especie P. americana y sus parientes silvestres han evolucionado en Mesoamérica junto con sus polinizadores.

Por otra parte, no existen en la literatura científica que consultamos, reportes donde se estudie la artropofauna asociada o los visitantes florales en poblaciones silvestres de P. americana. Al mismo tiempo, no se ha documentado más allá de algunos estudios generales para la familia Lauraceae (Kubitzki & Kurz, 1984; Ávila et al., 1996; Solórzano, 2000), los mecanismos de dispersión de esta especie; los mecanismos de dispersión para P. americana han quedado hasta cierto punto, en el marco de hipótesis sobre su contexto evolutivo (Barlow, 2000). Estos dos ámbitos son relevantes desde el punto de vista de la conservación, por cuanto no es posible conservar a una especie sin conservar sus interacciones (Stockwell et al., 2003). Por otra parte, la comprensión de las interacciones entre la especie de interés y otras especies es indispensable desde el punto de vista de la bioseguridad, por cuanto estas interacciones nos hablan del impacto que tendría sobre el ecosistema un factor o evento que afectase a la especie de interés (en este caso P. americana).

93 Como señalamos en las conclusiones generales de este proyecto, hasta este momento el uso de marcadores moleculares altamente variables, si bien ha arrojado información importante acerca de los cultivares de reciente creación (principalmente híbridos estadounidenses) no ha incluido una muestra amplia de las variedades criollas presentes en México. Al mismo tiempo, la variación genética a nivel molecular en poblaciones silvestres de P. americana prácticamente se desconoce y requiere de mayor atención. Lo mismo puede decirse del resto de las especies del subgénero Persea que se distribuyen en México.

Como hemos señalado, es necesario ampliar el conocimiento de la variación genética de las poblaciones de Persea americana. Los marcadores moleculares como las secuencias codificantes de celulasa, chalcona sintasa (CHS), flavonona-3-hidroxilasa (F3H) y serin- treonin-cinasa (STK) que han sido empleadas en estudios anteriores (Chen et al, 2009), parecen buenas alternativas para elaborar estudios de este tipo. Estos marcadores moleculares han mostrado variabilidad suficiente para distinguir las regiones geográficas de donde se originó el germoplasma que dio origen a algunos cultivares comerciales desarrollados principalmente en EU.

El trabajo en el campo de la genética de poblaciones en P. americana sería importante porque ayudaría a elucidar tres grandes aspectos: 1) el efecto de los procesos de domesticación para P. americana en la variación contenida dentro y entre las poblaciones de la especie; 2) la ubicación de zonas particularmente diversas, que podrían ser reservorios genéticos de interés para la especie; 3) los niveles de flujo génico que se ha mantenido históricamente entre las poblaciones silvestres y cultivadas, así como entre los varietales criollos de P. americana. Este último punto tendría implicaciones también para la bioseguridad, pues mostraría hasta qué punto se puede esperar que exista flujo génico en el futuro entre formas silvestres y cultivadas de la especie, con las consecuentes implicaciones ecológicas del caso.

Un estudio de este tipo podría realizarse de dos maneras principales, no excluyentes entre sí. Por una parte, a partir del material biológico que se encuentra contenido en los herbarios que visitamos y para el cual ya se tienen identificados los ejemplares que parecen corresponder a poblaciones silvestres de acuerdo a los datos de colecta, se podría extraer ADN para la amplificación de marcadores moleculares variables. Si bien el tamaño muestral sería aparentemente reducido, permitiría incrementar notablemente el número de ejemplares

94 criollos y silvestres que se han estudiado por medio de marcadores moleculares.

Por otra parte, se podría buscar ejemplares en las poblaciones silvestres reportadas históricamente en los herbarios. Este tipo de aproximación permitiría contrastar de manera más clara la variación genética presente en los ejemplares que corresponden a parte de la cubierta vegetal natural (asociados a bosques montanos) de los cultivares de traspatio.

Se ha sostenido que los procesos de domesticación suelen tener como resultado cuellos de botella que reducen la variación genética presente en las formas cultivadas en relación a las poblaciones silvestres de una especie (Gepts, 2004). Sin embargo, este patrón puede no ser del todo consistente cuando se trata de plantas que han tenido múltiples procesos de domesticación (como es el caso del aguacate, ver Chen et al., 2009) o bien que han tenido contacto recurrente con poblaciones de sus parientes silvestres, como en el caso del chile (Aguilar- Meléndez et al., 2009). Al mismo tiempo, como señalamos en el Cuarto Informe de este proyecto, la variación genética presente en una especie domesticada perenne puede ser afectada por varios contactos con los parientes silvestres a lo largo incluso de una misma generación del cultivo pues este puede, en potencia, tener más de un contacto con sus pariente silvestres. Lo anterior ha llevado a estimar que en promedio, las plantas domesticadas perennes (como los árboles de aguacate), retienen mayores porcentajes de la variación genética presente en estado silvestre en comparación con planta anuales (ver Miller & Gross, 2011). Los resultados de Chen y colaboradores (2011) parecen corroborar esta predicción, sin embargo, como hemos mencionado, no se ha explorado suficientemente los niveles de variación de la especie.

En éste último aspecto, el género Persea en México es un sistema que permite realizar una comparación sumamente interesante tanto desde el punto de vista de la teoría de la domesticación como desde el punto de vista del conocimiento de los recursos fitogenéticos con los que cuenta el país. Es posible analizar la distribución de la variación genética en poblaciones silvestres y cultivares de P. americana y compararlos con los niveles de variación que se encuentran en poblaciones de P. schiedeana. Esta última es una especie sujeta a manejo, pero para la cual no se han establecido plantaciones o variedades domesticadas propiamente dichas. De esta manera, un estudio que abarcase una muestra, así sea localizada permitiría comparar no solamente las poblaciones silvestres y domesticadas de P. americana sino cómo es la huella genética del manejo en una especie que se puede considerar en proceso

95 de domesticación, como P. schiedeana. Si se encontrasen patrones de diferenciación en común, pero acentuados en P. americana en relación a P. scheiedeana, se podrían hacer algunas generalizaciones sobre el tipo de consecuencias que tiene la domesticación a nivel de la variación genética para las especies de este género.

Un aspecto más, que será relevante en el futuro, será el estudio de los patrones de diferenciación que se puedan observar entre las poblaciones cultivadas y silvestres de P. americana en marcadores moleculares posiblemente sujetos a selección, los llamados genes candidatos. Su análisis será accesible en la medida en que esfuerzos de secuenciación de genomas completos comiencen a aportar datos que sirvan como referencia.

IV. El aporte de estas perspectivas al conocimiento de la domesticación y la diversidad