La membrana celular es la estructura fina que envuelve a la célula y separa el contenido de la célula de su entorno. Es la encargada de permitir o bloquear la entrada de sustancias a la célula. La membrana tiene doble capa de lípidos que contienen a las proteínas.
La membrana citoplasmática tiene un grosor de unos 75 Å (angstrom), vista al microscopio electrónico presenta entre dos capas oscuras una central más clara.
Muchas estructuras de la célula están formadas por membranas. Las membranas constituyen fronteras que permiten no sólo separar sino también poner en comunicación diferentes compartimentos en el interior de la célula y a la propia célula con el exterior. La membrana plasmática o citoplasmática es una estructura laminar que engloba a las células, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior celular.
Las membranas desempeñan un papel fundamental en la estructura y en la función de todas las células. Participa en una infinidad de procesos celulares creando así una barrera de permeabilidad selectiva para la mayoría de los solutos. Esta permeabilidad permite a la célula un intercambio de materia, energía e información con el medio extracelular. Además, en organismos eucariotas, los diferentes compartimentos celulares como son el núcleo, mitocondrias, cloroplastos, retículo plasmático y aparato de Golgi entre otros están igualmente delimitados por una membrana.
Estructura.
La estructura de todas las membranas biológicas es muy parecida. Las diferencias se establecen más bien al nivel de la función particular que tienen los distintos orgánulos formados por membranas; función que va
a depender de la
composición que tengan sus membranas. Este tipo de membranas se denomina, debido a esto, unidad de membrana o membrana unitaria.
Composición de la membrana.
En la composición química de la membrana intervienen diversas moléculas: lípidos, proteínas, colesterol y glúcidos principalmente. Los lípidos se encuentran dispuestos en forma de bicapa, mientras que las proteínas se disponen en forma irregular y asimétrica entre los mismos.
Estos componentes confieren un cierto grado de movilidad a la membrana dando lugar al modelo conocido como mosaico fluido.
Fosfolípidos.
Cuando se observa la membrana plasmática a través de micrografías, es posible observar una estructura - densa – clara - densa. Básicamente, todas las células existentes parecen mostrar esta estructura de tres capas.
Los lípidos suponen aproximadamente el 50 % de la composición de la membrana plasmática en una gran mayoría de los seres vivos. Los más importantes son los fosfolípidos, que se encuentran en todas las células, le siguen los glucolípidos, así como esteroides. Estos últimos no existen o son escasísimos en las membranas plasmáticas de las células.
Los fosfolípidos poseen movilidad que son las siguientes:
— Rotación: es como si girara la molécula en torno a su eje. Es muy frecuente y el responsable en parte de los otros movimientos.
— Difusión lateral: las moléculas se difunden de manera lateral dentro de la misma capa. Es el movimiento más frecuente. — flip-flop: es el movimiento de la molécula lipídica de una
monocapa a la otra gracias a unas enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento menos frecuente, por ser energéticamente más desfavorable.
— Flexión: son los movimientos producidos por las colas hidrófobas de los fosfolípidos.
Los fosfolípidos al disponerse en bicapa, la separación de la bicapa
produce una capa externa capa E y una capa interna capa P, en principio ambas capas están formadas por los mismos tipos de fosfolípidos sin embargo la abundancia de los mismos varía según la capa.
Los fosfolípidos son moléculas que poseen la cualidad de poseer dos regiones distintas respecto a sus propiedades, la cabeza del fosfolípido es de naturaleza Hidrófila (afín al agua) y se encuentra formada por una molécula de glicerol, un grupo fosfato y una sustancia nitrogenada. Esta estructura es de naturaleza polar por lo que resulta soluble en agua. La otra región del fosfolípido se encuentra formada por dos cadenas de ácidos grasos y se representan como las “patas” de los fosfolípidos, esta región es más de naturaleza lipídica por lo que resulta insoluble en agua. Por tanto los fosfolípidos presentan la capacidad de tener dos regiones distintas en cuanto a su solubilidad. Característica que les permite al disponerse en una bicapa, representar una barrera química para el agua (y las sustancias solubles en ella).
Colesterol.
El nombre de «colesterol» procede del griego kole (bilis) y stereos (sólido), por haberse identificado por primera vez en los cálculos de la vesícula biliar por Chevreul quien le dio el nombre de «colesterina», término que solamente se conservó en el alemán (Cholesterin). Es un lípido esteroide, constituida por cuatro anillos de carbono denominados A, B, C y D. En la molécula de colesterol se puede distinguir una cabeza polar constituida por el grupo hidroxilo y una cola o porción no polar formada por los anillos y los sustituyentes alifáticos unidos a estos.
En las membranas las moléculas de colesterol se encuentran intercaladas entre los fosfolípidos, y su función principal es la de regular la fluidez de la bicapa inmovilizando las colas hidrofóbicas próximas a la regiones polares.
El colesterol es un esterol que se encuentra en los tejidos corporales y en el plasma sanguíneo. Se presenta en altas concentraciones en el hígado, médula espinal, páncreas y cerebro.
Fórmula: C27H46O
Denominación de la IUPAC: (3β)-cholest-5-en-3-ol Masa molar: 386,65 g/mol
Punto de fusión: 148 °C Densidad: 1,05 g/cm³ Punto de ebullición: 360 °C
El hígado es el principal órgano productor de colesterol (10 % del total), siendo otros órganos importantes en la producción como el intestino, corteza suprarrenal, testículos y ovarios. La síntesis del colesterol se halla regulada sobre todo por la ingesta de colesterol en la dieta.
Proteínas.
Las proteínas de una membrana pueden asociarse a la bícapa lipídica de dos maneras: como proteínas periféricas en la superficie de la membrana o como proteínas integrales dentro de la bícapa lipídica.
Las proteínas periféricas suelen estar unidos a los grupos cargados (cabezas) de la bícapa lipídica por interacciones polares, electroestáticas o de ambos tipos. Se les puede separar con tratamientos suaves, como levar la fuerza iónica del medio. Las partículas cargadas que están presentes en cantidades relativamente altas en un medio de mayor fuerza iónica tienen más interacciones electroestáticas con los lípidos y las proteínas, de modo que “abruman” las interacciones electroestáticas relativamente menos numerosas entra las proteínas y los lípidos.
Sus funciones son diversas. Casi todas, las funciones importantes de la membrana son las del componente proteínico. Las proteínas de transporte ayudan a pasar sustancias hacia el interior y el exterior de la célula, y las proteínas receptoras son importantes para la transferencia se señales extracelulares, como hormonas o neurotransmisores, hacia la célula.
Las proteínas de la membrana plasmática realizan funciones específicas (transporte, comunicación, uniones con otras células, etc.). Se puede realizar una primera clasificación con relación a los lípidos en:
1. Proteínas integrales: son aquellas que cruzan la membrana y aparecen a ambos lados de la bicapa. La mayor parte de estas proteínas son glicoproteínas (unidas a carbohidratos), en donde este carbohidrato de la molécula está siempre de cada al exterior de la célula
2. Proteínas periféricas: están no se extienden a lo ancho de la bicapa sino que están unidas a las superficies interna o externa de la misma y se separan fácilmente de la misma.
Las funciones que cumplen las proteínas de la membrana son las siguientes: Como canales: son proteínas integrales (generalmente glicoproteínas) que
actúan como poros por los que determinadas sustancias pueden entrar o salir de la célula
Como transportadoras: son proteínas que cambian de forma para dar paso a determinados productos.
Como receptores: Son proteínas integrales que reconocen determinadas moléculas a las que se unen o fijan. Estas proteínas pueden identificar una hormona, un neurotransmisor o un nutriente que sea importante para la función celular. La molécula que se une al receptor se llama ligando.
Como enzimas: estas pueden ser integrales o periféricas y sirven para catalizar reacciones a en la superficie de la membrana
Como anclajes del citoesqueleto: son proteínas periféricas que se encuentran en la parte del citosol de la membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto.
Como marcadores de la identidad de la célula: son glicoproteínas y glicolípidos características de cada individuo y que permiten identificar las células provenientes de otro organismo. Por ejemplo, las células sanguíneas tienen unos marcadores ABO que hacen que en una transfusión sólo sean compatibles con sangres del mismo tipo. Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos de glicoproteínas y glicolípidos forma una especie de cubierta denominada glicocalix.
Transporte de sustancias a través de la membrana plasmática.
La célula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de éste se van a producir sustancias de desecho que la célula precisa eliminar. Así pues, a través de la membrana plasmática se va a dar un continuo transporte de sustancias en ambos sentidos. Según la dirección de este y el tipo de sustancia tendremos:
- Ingestión: Es la entrada en la célula de aquellas sustancias necesarias para su metabolismo. - Excreción: Salida de los productos de desecho.
- Secreción: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias destinadas a la exportación.
Los mecanismos de transporte a través de la membrana cumplen una función dinámica para mantener un medio interno tal que permita las reacciones bioquímicas necesarias para el mantenimiento de la vida. Una de las características principales de las membranas en este sentido es su permeabilidad selectiva.
Transporte a través de la membrana.
Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmáticas de las células son esenciales para la vida y la comunicación de las células.
Llamamos transporte celular al movimiento constante de sustancias en ambas direcciones, a través de la membrana.
Puede ser: Transporte pasivo y Transporte activo.
Transporte pasivo: es el movimiento de sustancias a través de la membrana celular que no requiere el uso de ningún tipo de energía, debido a que va a favor del gradiente de concentración o a favor de gradiente de carga eléctrica, es decir, de un lugar donde hay una gran
concentración a uno donde hay menor. Es el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior a través de la membrana celular o el movimiento de moléculas dentro de la célula. En sí, es el cambio de un medio de mayor concentración (medio hipertónico) a otro de menor concentración (un medio hipotónico).
Tipos de transporte pasivo:
Difusión.
Es el movimiento libre de moléculas de soluto a través de la membrana, a favor del gradiente de concentración. Factores que afectan la difusión a través de membranas.
A modo de resumen, se mencionan los siguientes:
- La permeabilidad de la propia membrana.
- La concentración del propio soluto al otro lado de la membrana. - La diferencia de potenciales eléctricos entre uno y otro lado. - La temperatura.
- La viscosidad del líquido en que se encuentra. - La superficie de difusión.
- La magnitud del gradiente de concentración.
Difusión simple. Algunas sustancias pasan al interior o al exterior de las células a través de una membrana semipermeable, y se mueven dentro de éstas por difusión simple, siendo un proceso físico basado en el movimiento al azar. La difusión es el movimiento de átomos, moléculas o iones de una región de mayor concentración a una de menor concentración sin requerir gasto de energía. La difusión implica, no sólo el movimiento al azar de las partículas hasta lograr la homogénea distribución de las mismas sino también el homogéneo potencial químico del fluido, ya que de existir una membrana semipermeable que divida un fluido en dos de distinto potencial químico, se generará una presión osmótica desde el potencial químico mayor (ejemplo: solvente puro) hacia el menor (ejemplo: solvente y soluto) hasta que ambas particiones se equiparen o la presión hidrostática equilibre la presión osmótica.
Por lo que debemos entender es que las moléculas en solución están dotadas de energía cinética y, por tanto, tienen movimientos que se realizan al azar, y que la difusión consiste entonces, en la mezcla de estas moléculas debido a su energía cinética cuando existe un gradiente de concentración, es decir cuando en una parte de la solución la concentración de las moléculas es más elevada. La difusión tiene lugar hasta que la concentración se iguala en todas las partes y será tanto más rápida cuanto mayor sea energía cinética (que depende de la temperatura) y el gradiente de concentración y cuanto menor sea el tamaño de las moléculas.
Difusión facilitada. Proceso donde las moléculas pasan a través de la bicapa de fosfolípidos, con la ayuda de las proteínas de transporte. Estas proteínas canales pueden abrirse y cerrarse con el voltaje del ion, proveniente de un impulso del sistema nervioso, que pasa a través del axón. Este canal permite el paso de moléculas más grandes que en el transporte activo ya que pasan a través de las proteínas atraídas por el ion que hace que entren en el citoplasma. Estas moléculas grandes suelen ser glucosa o aminoácidos. Sin embargo, debido a la naturaleza hidrófoba de los lípidos que componen las membranas de la célula sino fuera por la proteína de transporte las moléculas solubles en agua
(glucosa, etc.) y los iones no podrían pasar a través de la membrana, ya que serían demasiado grandes. La proteína del transporte implicada es trans-membranal, es decir, atraviesa totalmente la membrana y está formada por un agujero en el medio que permite a las moléculas pasar a través de ella.
En comparación con transporte activo, la difusión facilitada no requiere energía (ATP) y además no va en contra del gradiente de concentración. La difusión facilitada puede ocurrir en poros y canales bloqueados. Los poros nunca se cierran, pero los canales bloqueados se abren y se cierran en respuesta a estímulos nerviosos. Las proteínas del transporte que participan en la difusión facilitada son similares a las enzimas. Las proteínas del transporte también tienen un límite de solutos que pueden transportar.
Ósmosis.
La ósmosis es un fenómeno físico relacionado con el movimiento de un solvente a través de una membrana semipermeable. Tal comportamiento supone una difusión simple a través de la membrana, sin "gasto de energía". La ósmosis del agua es un fenómeno biológico importante para el metabolismo celular de los seres vivos.
Se denomina membrana semipermeable a la que contiene poros o agujeros, al igual que cualquier filtro, de tamaño molecular. El tamaño de los poros es tan minúsculo que deja pasar las moléculas pequeñas pero no las grandes, normalmente del tamaño de micras. Por ejemplo, deja pasar las moléculas de agua, que son pequeñas, pero no las de azúcar, que son más grandes.
La presión osmótica puede definirse como la presión que se debe aplicar a una solución para detener el flujo neto de disolvente a través de una membrana semipermeable. La presión osmótica es una de las cuatro propiedades coligativas de las soluciones (dependen del número de partículas en disolución, sin importar su naturaleza). Se trata de una de las características principales a tener en cuenta en las relaciones de los líquidos que constituyen el medio interno de los seres vivos, ya que la membrana plasmática regula la entrada y salida de soluto al medio extracelular que la rodea, ejerciendo de barrera de control.
Cuando dos soluciones se ponen en contacto a través de una membrana semipermeable (membrana que deja pasar las moléculas de disolvente pero no las de los solutos), las moléculas de disolvente se difunden, pasando habitualmente desde la solución con menor concentración de solutos a la de mayor concentración. Este fenómeno recibe el nombre de ósmosis, palabra que deriva del griego osmos, que significa "impulso". Al suceder la ósmosis, se crea una diferencia de presión en ambos lados de la membrana semipermeable: la presión osmótica.
Comparación entre difusión y osmosis. Se denomina difusión simple al
proceso por el cual se produce un flujo neto de moléculas a través de una membrana permeable sin que exista un aporte externo de energía. Este proceso, que en última instancia se encuentra determinado por una diferencia de concentración entre los dos medios separados por la membrana; no requiere de un aporte de energía debido a que su principal fuerza impulsora es el aumento de la entropía total del sistema.
La ósmosis es un fenómeno físico-químico relacionado con el comportamiento del agua —como solvente de una solución— ante una membrana semipermeable para el solvente (agua) pero no para los solutos.
Tal comportamiento entraña una difusión simple transmembrana de agua, sin "gasto de energía". La ósmosis es un fenómeno biológico importante para la fisiología celular de los seres vivos.
La difusión implica el movimiento al azar de moléculas individuales. La ósmosis es la difusión del agua a través de una membrana que permite el flujo de agua, pero inhibe el movimiento de la mayoría de solutos, se dice que esta membrana es selectivamente permeable. Las moléculas cruzan la membrana celular por difusión simple o son acarreados por proteínas que se encuentran atravesando la membrana.
Transporte activo: Las moléculas se mueven espontáneamente a través de la membrana en contra de un gradiente de concentración para partículas sin carga o en contra de un gradiente electro-químico para partículas cargadas. Este proceso requiere consumos de energía. Normalmente, las sustancias disueltas en forma de partículas con carga eléctrica llamadas iones tienden a difundirse o pasar pasivamente desde regiones de concentración alta a otras de concentración baja, de acuerdo con el gradiente de concentración. El transporte activo permite a la célula regular y controlar el movimiento de sustancias, transportándolas al interior o al exterior.
La célula utiliza transporte activo en tres situaciones:
Cuando una partícula va de punto bajo a la alta concentración. Cuando las partículas necesitan la ayuda que entra en la
membrana porque son selectivamente impermeables.
Cuando las partículas muy grandes incorporan y salen de la célula.
En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de H+ (potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiración y por hidrólisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana. El transporte activo varía la concentración intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmótico de rebalanceo por hidratación.
Canales Iónicos.
Los canales iónicos son proteínas que atraviesan la membrana permitiendo el paso de iones a favor de su gradiente de potencial electroquímico. Estructuralmente, los canales conforman un poro que provee de un ambiente energéticamente favorable para que los iones los atraviesen. Están constituidos por regiones hidrofóbicas en contacto con las cadenas hidrocarbonadas de los lípidos, y por regiones hidrofílicas encerradas en el interior y protegidas del ambiente hidrofóbico, que interaccionan con los iones, permitiendo así, el paso de los mismos de un lado al otro de la membrana. Estas regiones hidrofílicas conforman lo que se conoce como el poro del canal.
El poro de cada canal tiene, aunque no siempre, una secuencia de