Características del espermatozoide de mamíferos

Los espermatozoides son células altamente especializadas, que han evolucionado para llevar a cabo la función específica de fecundar al ovocito. Los espermatozoides se forman en los túbulos seminíferos de los testículos como resultado de un complejo proceso denominado espermatogénesis (De Kretser y Kerr, 1994). Esta se puede dividir en cuatro procesos básicos, divisiones mitóticas de las células primordiales (stem cells) que permiten la renovación y mantenimiento del epitelio germinativo, divisiones meióticas de los espermatocitos para la reducción cromosómica de las gametas, remodelación morfológica de las espermátides durante la espermiogénesis para transformarse finalmente en

FIGURA 5. Momento de la ruptura de un folículo de conejo (Espey y Richards, 2006).

La ovulación implica la ruptura de la superficie ovárica y la consiguiente liberación del complejo ovocito-cúmulus (COC) expandido, seguido de la recuperación del COC por las células ciliadas del oviducto.

espermatozoides y por último la liberación espermática a la luz del túbulo seminífero por espermiación (McLachlan y col., 2002; Saunders, 2003). Al igual que en el caso de las gametas femeninas, las CGP migran desde la pared endodérmica del saco vitelino hasta las gónadas, donde se diferencian en células primordiales que se ubican formando parte de la pared del túbulo seminífero.

Dentro de los túbulos seminíferos se encuentran dos tipos de células: células somáticas llamadas de Sertoli o de sostén y varios estadios de células germinales que junto con las primeras forman un epitelio estratificado denominado epitelio seminífero. Los estadios de las células espermatogénicas comprenden a las espermatogonias, espermatocitos primarios, espermatocitos secundarios, espermátides y espermatozoides. Las espermatogonias y las células de Sertoli son los únicos elementos celulares que están en contacto con la membrana basal mientras que el resto de las células germinales están ubicadas sobre ellas formando 5 o 6 capas concéntricas. Estas células migran desde la membrana basal del túbulo hacia la luz a medida que atraviesan por los diferentes estadios de la espermatogénesis, de manera que los espermatozoides quedan ubicados próximos a la luz en la que serán liberados (Figura 6).

El espermatozoide es una célula con movimiento activo constituido por una cabeza y un flagelo o cola, que a su vez está compuesta por cuello, pieza media, pieza principal y filamento terminal (Figura 7). La cabeza posee pequeñas cantidades de citoplasma y citoesqueleto, un núcleo de cromatina muy condensada y al acrosoma que forma un capuchón sobre la cabeza. El acrosoma deriva del aparato de Golgi y contiene las enzimas necesarias para atravesar las envolturas del ovocito en el momento de la fecundación. De

estas enzimas la hialuronidasa y la acrosina juegan un rol central, al dispersar el cumulus oophorus y provocar la lisis local de la zona pelúcida, respectivamente (Morton, 1977; Chaudhury, 2004). El acrosoma es una estructura membranosa que consta de una parte anterior o casquete acrosomal (acrosoma anterior) y una parte posterior o segmento ecuatorial (acrosoma posterior) por el cual el espermatozoide hace contacto con el ovocito en el momento de la fecundación. El acrosoma posee características de vesícula secretora y ha sido descripto como un lisosoma especializado (Allison y Hartree, 1970; Mann y Lutwak- Mann, 1981). Durante la reacción acrosómica, la membrana acrosomal externa se fusiona con la membrana plasmática del espermatozoide liberando el contenido acrosomal por exocitosis, esta reacción es iniciada en respuesta a señales específicas dependientes del ion calcio (Yanagimachi, 2011). En el contenido acrosomal están presentes múltiples enzimas incluyendo hidrolasas ácidas de tipo lisosómico y enzimas específicas del espermatozoide como la fosfatasa acida, fosfolipasa C, fosfolipasa A2, calpaina II, neuraminidasa, beta-N- acetilglucosaminidasa, proacrosina y las ya mencionadas hialuronidasa y acrosina.

La cola del espermatozoide está envuelta por la membrana plasmática y contiene muy poco citoplasma. Un manojo de fibras axiales (axonema), compuesto por 2 microtúbulos centrales rodeados por 9 túbulos dobles (9+2), recorren la cola desde la pieza intermedia hasta la parte terminal. Acompañando a estos túbulos dobles aparecen nueve fibras densas externas cuya función, según se cree, es conferir rigidez al axonema. Entre los componentes del flagelo también se encuentran la dineína y nexina, que se encargan de generar el desplazamiento entre los microtúbulos y la histona H1 que los estabiliza. En la pieza intermedia el axonema se encuentra rodeado por una vaina de mitocondrias que se retuerce

regularmente alrededor de él unas 32 veces. Esta vaina proporciona la energía necesaria para el desplazamiento del espermatozoide. La pieza principal, que es la región más larga de la cola, está compuesta por el axonema, las fibras densas y una vaina fibrosa compuesta por una columna dorsal y otra ventral longitudinal unidas entre sí mediante “costiIIas“ circunferenciales de disposición regular. El filamento terminal de la cola está constituido sólo por el axonema.

Todas estas estructuras especializadas que posee el espermatozoide están en relación con su actividad funcional única. El acrosoma contiene enzimas esenciales para la fecundación y el flagelo contiene las fuentes de energía y la maquinaria necesaria para el

movimiento (Baccetti, 1986). El rol de estas estructuras es asegurar la liberación del material nuclear, contenido en la cabeza del espermatozoide, dentro del citoplasma del ovocito en donde la combinación del pronúcleo femenino y masculino formará el cigoto.

FIGURA 7. Representación esquemática del espermatozoide de cerdo (Boerke y col., 2008).

(Grupo A) Sección transversal del espermatozoide. Todas las líneas continuas representan bicapas de membrana. 1) membrana plasmática, 2) membrana acrosomal externa, 3) enzimas acrosomales, 4) membrana acrosomal interna, 5) envoltura nuclear, 6) núcleo, 7) anillo posterior y cuello, 8) mitocondrias, 9) parte proximal del flagelo, 10) anillo anular, 11) vaina fibrosa, 12) axonema y fibras exteriores densas. (Grupo B) Vista superficial de la cabeza del espermatozoide y la pieza media. 13) Cresta apical, 14) pre-ecuatorial, 15) ecuatorial, 16) post-ecuatorial. (Grupo C) Reacción acrosómica. 17) Vesículas formadas durante la reacción del acrosoma a través de múltiples fusiones entre la membrana plasmática y la membrana acrosomal externa. El subdominio ecuatorial no está involucrado en tales fusiones.