Ciclo biológico de Amblyomma cajennense (s l.)

El ciclo biológico en las garrapatas consiste en cuatro estadios de desarrollo, los huevos y tres estadios parásitos (larva, ninfa y adulto). Cada estadio activo se alimenta una sola vez en su vida, aunque si las hembras han sido desprendidas forzadamente, éstas serán capaces de volver a alimentarse de algún hospedero (Sonenshine, 2014).

Amblyomma cajennense (s.l.) se distingue por tener un ciclo de tres hospederos (Figura

7). Las etapas del desarrollo de su ciclo biológico están determinadas por diversos factores, tales como los factores bióticos, la disponibilidad de los hospederos y la resistencia al medio ambiente (Estrada-Peña, 2015).

29 Las larvas tienen un periodo de incubación entre 37 y 145 días, va relacionado en forma directa con las condiciones del medio ambiente, condiciones de temperatura por debajo de los 9 ºC pueden inhibir la incubación (Labruna et al., 2003). Al término de la incubación, las larvas eclosionan, éstas buscan algún lugar donde puedan sobrevivir, tales como lo tallos de las hojas, donde pueden encontrar gran cantidad de materia orgánica en descomposición, de igual manera se protegen de los rayos de sol y el viento. Las larvas tienen un tropismo gravitatorio negativo, es decir, que caminan hacia arriba. En los pastos y arbustos las larvas se encuentran distribuidas dependiendo de la humedad relativa. Desde la eclosión, las larvas tienen una longevidad sin alimentarse entre 87 y 286 días. El hospedero es percibido por las vibraciones que ocasiona él mismo al caminar, cuando baja la intensidad luminosa se produce un cambio de posición de la garrapata en el sentido del descenso, de igual manera éstas se sienten atraídas por objetos calientes, aunque menores de 47 ºC, también existe un quimiotactismo al CO2 y al olor de ácidos

grasos propios de cada animal, siempre y cuando exista una temperatura mayor a los 27ºC (Estrada-Peña et al., 2013).

La invasión del primer hospedero tiene lugar en el momento en que éste pasa por la vegetación poblada de larvas, una vez invadido el hospedero manifiestan un tropismo en las zonas anatómicas que les proporcionan mayor facilidad de sobrevivencia, tales como la región perianal, inguinal, axilar, cuello y cabeza. Las larvas se fijan en el hospedero cortando la piel con los quelíceros e introduciendo el hipostoma, doblan los palpos en el sentido paralelo a la piel y así se inicia la primera fase parasítica. Se nutren de linfa de 2 a 7 días, tras las cuales se desprenden y caen al suelo para mudar a ninfa, a este estadio se le conoce como metalarvaria. Posterior a esta fase comienza un crecimiento interno y aparece una ninfa con cuatro pares de extremidades, la muda va a durar aproximadamente 10 días (Estrada-Peña, 2015). La longevidad de las ninfas es superior a la de las larvas, es de aproximadamente 410 días durante los cuales permanecen en reposo y se mantienen de lo que comieron en estado larval. La invasión del segundo hospedero se efectúa en forma semejante a la del primero, habiendo también un tropismo hacia los sitios anatómicos más favorables del hospedero, se nutren de 3 a 13 días, tiempo en el que ingurgitan para que posteriormente se desprendan y realicen la muda a

30 adulto. Las ninfas que se transformarán en adultos macho lo hacen en un periodo más corto que las hembras; además de tener tamaño menor. Los hospederos de las ninfas pueden ser mamíferos medianos o grandes. En esta segunda fase parasítica las ninfas se desprenden del hospedero una vez que se han saciado y en forma semejante a la metalarva, se forma una metaninfa, que ya en el suelo buscan los sitios adecuados para efectuar la muda. El cambio de ninfa a adulto dura aproximadamente de 12 a 15 días (Sonenshine, 2014).

La fase adulta puede durar de 4 a 6 días sin nutrirse, en los que se conserva gracias a su nutrición ninfal, manteniéndose inactiva hasta invadir al tercer hospedero. Cuando esto sucede, hay hembras y machos maduros sexualmente. Para que la cópula se efectúe, el macho aparece primero en el hospedero, la atracción que la hembra ejerce sobre el macho se produce por medio de feromonas, cabe mencionar que los machos no alimentados son infértiles, los espermatocitos primarios cesan su desarrollo antes de comenzar la ingurgitación. La espermatogonia y los espematozoides tempranos decrecen generalmente de número y los vasos deferentes son transformados en una vesícula seminal (Estrada-Peña, 2015). Las hembras ingurgitadas abandonan al tercer hospedero y caen al suelo, en donde se lleva a cabo el resto del ciclo. El tiempo que transcurre antes de la oviposición es entre nueve y 22 días, durante este tiempo la hembra busca un lugar adecuado para ovipositar, este lugar requiere de una temperatura y humedad adecuada, por lo que el sitio debe ser protegido (Araya-Anchetta et al., 2015). Una vez que la hembra grávida (teleógina) ha encontrado el sitio adecuado, pasa a una fase de letargia en el cual no hay desplazamiento, la hembra grávida se prepara para efectuar la oviposición (tiene una duración de 19 días), para ello retracta el gnatosoma y extiende una vesícula localizada entre el gnatosoma y el escudo, ésta se agranda formando dos lóbulos que contienen gránulos (órgano de Gene), el cual secreta un material viscoso, que sirve para proteger a los huevos de la deshidratación, además de formar una masa adherente (Piña et al., 2017). Los huevecillos son recibidos por los lóbulos una vez que han sido expulsados por el oviducto, al principio los huevecillos son color amarillo-café claro, cambiando a traslúcidos, el número de huevos varía de 700 a 3,500 (Sonenshine, 2015). La incubación tiene un periodo de 37 a 174 días con una temperatura de 28 ºC y un 80

31 % de humedad relativa, tanto las bajas como las altas temperaturas tienen un efecto limitante suprimiendo la oviposición. El frío aumenta el tiempo de preoviposición, así pues, cuando nacen en primavera tienen una vida más corta que cuando nacen en invierno (Estrada-Peña, 2015).