COMPONENTES DE VARIANZA DE LA CONFORMACIÓN Y EL TAMAÑO DEL ALA

El ANOVA de dos vías mixta para examinar la variación del tamaño centroide (Palmer y Strobeck, 1986) y el ANOVA Procrustes para las VC (Klingenberg y McIntyre, 1998) fueron altamente significativos para madres, familias de hembras y machos (Tablas 164-175). Las diferencias significativas entre madres podría deberse a diferencias genéticas o ambientales donde se desarrollaron las hembras progenitoras recolectadas en Puerto Asís, quebrada Huitoto- Putumayo de An. benarrochi B. Este componente explicó el 98.57% de la variación del tamaño y el 18.6% de la variación en la conformación del ala.

En las progenies, las diferencias significativas entre las familias de hembras y machos están asociadas, principalmente, con el componente genético del tamaño y la conformación del ala ya que estos individuos se desarrollaron bajo condiciones controladas de laboratorio. Este componente explica el 96.8% de la variación del tamaño y el 18.6% de la variación en la conformación del ala. En estas ANOVAS no se observaron diferencias significativas en el tamaño ni en la conformación de las Al.Der. y Al.Izq., por lo tanto, no se detectó DA significativa. En cambio, la interacción entre lado*madre fue altamente significativa, indicando con ello, la existencia de AF para el tamaño y la conformación del ala (Klingenberg y Monteiro, 2005).

La alometría se evaluó mediante análisis univariado de regresión lineal en una población de hembras grávidas recolectadas en Puerto Asis, Quebrada Hiototo-Putumayo de An. benarrochi B. Adicionalmente, se analizaron las progenies hembras y machos de esta población. Como variable dependiente se utilizó el FC1, calculado en el DA, el cual representa la mayor porción de la variación de conformación derivada del análisis generalizado de Procrustes. El tamaño- centroide se utilizó como variable independiente. En las hembras grávidas (madres), progenies hembras y machos los análisis de regresión lineal fueron significativos (madres: t=2.75;

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R2=0.226; G.L.=26; P=0.0054; hembras: t=3.66; R2=0.127; G.L.=92; P=0.0002; machos: t=2.8; R2=0.082; G.L.=88; P=0.0031), lo cual indica que la relación entre el tamaño y la conformación es significativa (alometría). En las hembras progenitoras (Figura 4, p.159), y en las progenies hembras (Figura 10, p.164) y machos (Figura 16, p.175), se muestra esta relación.

La variación de la conformación del ala explicada por el tamaño fue del 8.2% en madres, 12.7% en progenies hembras y 8.2% en progenies machos. Calle et al. (2008) en la Sección Albimanus, para las especies A. oswaldoi, An. benarrochi B y An. strodei, frecuentemente en simpatría en la región de Putumayo, encontraron una relación significativa entre el tamaño y la conformación del ala con el 27% de la variación explicada por el modelo de regresión lineal.

En este estudio, la varianza explicada fue menor que el reportado, quizá porque el tamaño está afectando variables de conformación de familias dentro de la misma especie. Este efecto residual indicaría que las variables de conformación son afectadas por diferentes formas de crecimiento asociadas con la procedencia (progenitoras) o variación genética dentro de una misma especie, a pesar de que las progenies se desarrollaron en condiciones controladas y pertenecen a una misma localidad. Dujardin et al. (2000) y Jaramillo y Dujardin (2002), detectaron diferentes maneras de crecer (alometrías divergentes) entre poblaciones geográficas y ecológicas de la misma especie, aunque no definieron con qué frecuencia y hasta qué niveles. La razón es que la separación alopátrica produce divergencia genética que va aumentando de manera gradual a medida que la separación permanece en el tiempo. La evidencia encontrada sobre alometría residual en simpatria en este estudio indica la importancia de profundizar en los estudios sobre las poblaciones de esta especie. Es necesario incluir más poblaciones que abarquen su rango de distribución, mejorar los tamaños de muestra/familia y recolectar en las épocas adecuadas; con el fin de clarificar el estatus taxonómico de este grupo, para saber si se está tratando con una sola especie o con un complejo de especies cripticas en esta zona.

Los componentes de VP estimados para el tamaño del ala en hembras fueron: VM+VEG=0.5739; VG=0.4647 y VR=0.0214 y en machos: VM+VEG=0.7982; VG=0.1839 y VR=0.0180 (Tablas 170, p.167 y 178, p.177). Por lo tanto, la heredabilidad en sentido estrecho (h2) estimada del tamaño del ala en las hembras fue 0.0279 0.0369 y en los machos 0.0723 0.0343. La baja

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heredabilidad del tamaño del ala indica que es una variable mayormente afectada por el ambiente, pero que a pesar de ello, muestra altos niveles de estabilidad en el desarrollo expresado en el porcentaje bajo de los componentes de varianza de AF (hembras: 3.04%; machos: 2.73%) y de DA, alrededor del 0.00% (Tablas 168, p.165 y 176, p.176).

Los componentes de VP estimados para la conformación del ala en hembras: VES=0.5991, VM+VEG=0.0895; VA=0.0288; VD=0.2826 (Tablas 172, p.169 y 173, p.170) y en machos: VES=0.4113, VM+VEG=0.1121; VA=0.0221; VD=0.4546 (Tablas 180, p.180 y 181, p.182), las heredabilidades estimadas en hembras (h2=0.0288 0.0352; H2=0.3114 0.0445) y en machos (h2=0.0221 0.0348; H2=0.4767 0.0425) indican que la conformación del ala es una variable compleja que posiblemente incluye, varios genes con interacciones entre loci reflejadas en las estimaciones de H2 altas. Además, al tratarse de progenies desarrolladas en condiciones de laboratorio, su variación podría incluir el efecto de crianza (VM+VEG). Si esto es cierto, las variables tamaño y conformación del ala serían muy sensibles a estos cambios, aproximadamente el 10% de la VP se puede asignar a este efecto.

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6. CONCLUSIONES

En las cinco especies de la Sección Albimanus (An. nuneztovari, An. benarrochi B, An. strodei, An. tinnulatus y An.albimanus)el patrón I fue el más frecuente, seguido del V mientras que en las dos especies de la sección Angyritarsis (An. albitarsis Fy An. darlingi) el patrón V fue el más frecuente seguido del I y X, lo que indica el valor de la distribución de frecuencias de estos patrones en la ubicación taxonómica de las especies en las dos secciones.

Los análisis de las distribuciones de frecuencias de los patrones alares, por parejas de localidades en An. nuneztovari, An. albitarsis y An. darlingi mostraron valores de Chi-cuadrado significativos, indicando con ello, una alta diversidad intraespecifica.

En general, las frecuencias de los patrones de manchas costales permitieron diferenciar especies y sexos significativamente. Por lo tanto, estos rasgos son buenos estimadores de diferenciación intra e interespecífica.

Los análisis morfométricos basados en las longitudes de las manchas costales alares, en general, no muestran diferencias significativas entre las Al.Der. y Al.Izq. Pero considerando en conjunto, Al.Der. y Al.Izq., son marcadores de dimorfismo sexual significativo.

Parece ser que la mayoría de fusiones observadas en las siete especies estudiadas implican preferentemente manchas claras; en hembras esta pérdida es mayor que en machos y estaría relacionada con la variación del tamaño. Las hembras presentan mayor tamaño que los machos y por ende mayores longitudes de las manchas oscuras, especialmente de la mancha DSD respecto a la mancha SCP. La proporción SCP/DSD en hembras es significativamente menor que en machos.

En las especies donde se registraron las progenies de varias localidades se pudo discriminar significativamente su procedencia con la Long.A. y el tamaño de las manchas costales. Por ejemplo, el caso de Buenaventura en An. nuvestovari, con una asignación acertada del 95.5% por

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GDA. An. albitarsis y An. darlingi presentaron diferencias morfométricas significativas entre las poblaciones usando la distancia de Mahalanobis. Las alas de hembras y machos de estas especies, presentan características morfométricas que permiten separar poblaciones.

El componente genético, expresado en términos de VG y CovG a través de la heredabilidad, Co- H2 y rG de la VP, de los rasgos estudiados es alto. Por otro lado, algunas de las características mostraron un componente ambiental alto afectando VP y por ende mostraron H2<0.25, especialmente aquellas con baja VP como BP+PHP y ASP en An. benarrochi B.

La detección de correlaciones genéticas antagónicas entre parejas de manchas claras y oscuras de la vena Costa, hacen pensar que existen genes comunes que regulan la expresión de su tamaño (pleitropia).

Los componentes de VP estudiados en las seis especies mostraron diferencias en la VG, VE y H2. En el caso, de An. albitarsis y An. darlingi, las heredabilidades mostraron sobreestimación debido probablemente a que al juntar localidades, estas tienen algún grado de estructuración genética reflejada en un aumento significativo de la varianza entre familias. Por lo tanto, las mediciones realizadas sobre las manchas costales alares en los Anophelinos estudiados mostraron diferenciación entre especies y entre poblaciones dentro de especies.

Los análisis morfométricos en An. benarrochi B mostraron en las madres progenitoras y en las progenies hembras y machos alometría residual, asimetría fluctuante, efecto del recipiente de crianza y heredabilidades promedio bajas para el tamaño y conformación del ala.

La población de Puerto Asis, Quebrada Huitoto-Putumayo de An. benarrochi B, presenta diferencias en el tamaño y conformación del ala, mostrando alometría residual entre familias, lo cual podría indicar diferentes formas de desarrollo en condiciones simpátricas asociadas a su variabilidad genética.

Las bajas h2 del tamaño y la conformación del ala indican que son variables mayormente afectadas por el ambiente, con altos niveles de estabilidad en el desarrollo expresado en el porcentaje bajo de los componentes de varianza de AF y DA. Además, posiblemente incluyen,

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genes con interacciones entre loci reflejadas en las estimaciones de VD y H2 altas, en ambos sexos.

Los resultados de la investigación contribuyen a ampliar el conocimiento actual del efecto del componente genético y ambiental sobre la diversidad fenotípica en especies de gran importancia en Salud Pública. Los resultados muestran los valores de heredabilidad de los caracteres y la presencia de estructura poblacional en especies como An. nuneztovari, An. albitarsis s.l. An. strodei, que concuerda con lo considerado por otros autores como un complejo de especies.

En esta investigación se probó la utilidad del modelo Anopheles en estudios de caracteres longitudinales asociados funcionalmente. Se evaluó que tan heredables fueron las manchas costales, la conformación del ala y el tamaño, características utiles en la identificación taxonómica de especies de este género.