1.2 Una perspectiva unicadora de las escalas de adaptación
1.2.4 Coordinación multi-escala de los modos dialécticos
Según hemos visto, los sistemas naturales emergentes pueden involucrarse en dis- tintos tipos de dialécticas con su entorno que constituyen espacios de signicación operacionalmente disjuntos pero en estrecha interacción a través de sus restric- ciones recíprocas. Los distintos modos de la dialéctica no son excluyentes sino selectivos. La dialéctica metabólica no excluye a la dialéctica disipativa, sim- plemente la realiza en una forma más selectiva. Así, un sistema metabólico es básicamente un sistema disipativo que lleva a cabo esa disipación de una manera más restringida. De igual manera, la dialéctica informacional no se contrapone a
la dialéctica metabólica. Un organismo cognitivo no es sino un sistema metabólico que realiza sus procesos metabólicos de una manera más selectiva o especíca. Finalmente, la dialéctica social no se contrapone a la dialéctica informacional. Un organismo social es en última instancia un organismo cognitivo que selecciona sus procesos de percepción y acción para adaptarse a las restricciones que operan en el dominio social del organismo.
La investigación del comportamiento a través de dialécticas con el entorno realizadas por partes o subconjuntos del organismo da lugar a un amplio abani- co de escalas de análisis y objetos de estudio. Sin embargo, lo relevante para la comprensión del comportamiento radica en el papel que los procesos estudiados juegan en la coordinación experiencial del organísmo. Por ejemplo, en el con- trol motor conuyen procesos dinámicos a múltiples escalas cuyas propiedades globales se reconguran contextualmente. En una escala a medio camino entre el órgano y el sistema, las sinergias musculares son patrones espacio-temporales de activación del sistema neuromuscular que se autoorganizan a múltiples escalas como respuesta a unos objetivos y un contexto especicados informacionalmente en la dialéctica del organismo con su entorno. Al mismo tiempo, una sinergia muscular puede ser aproximada como una dialéctica ambiental disipativa, un proceso natural y espontáneo en sistemas que se desarrollan entre gradientes. Sin embargo, esta dinámica natural no es autónoma: los parámetros de control que conducen este proceso natural espontáneo se especican en la dialéctica informa- cional del organismo. En otras palabras, la descripción de un comportamiento a través de los procesos que participan en su desarrollo se hace autónoma en la escala ecológica del organismo.
Como explicaba más arriba, en los organismos pluricelulares, los sistemas de desarrollo producen una constelación de escalas estructurales anidadas que se constituyen en dialécticas ambientales especícas de su dominio operacional y se acoplan verticalmente entre sí. En estos sistemas, un pequeño cambio de un pro- ceso en cualquier escala puede tener grandes consecuencias en las dialécticas que el organismo establece en escalas temporales mucho más largas que las del proce- so que inició la cascada de interacciones. Así, desde la perspectiva ontogenética multi-escala de la teoría de sistemas de desarrollo (DST, por sus siglas en inglés; Oyama et al., 2001; Gottlieb, 2007; Levins y Lewontin, 1985), el concepto de causa próxima para comprender el comportamiento pierde poder explicativo, ya que el entramado de relaciones entre procesos a todas las escalas es tan denso que
hace muy complicado identicar el papel en el proceso ontogenético de cada una de las dialécticas ambientales estructurales implicadas.
La amplitud temporal de la perspectiva de la DST coloca en un segundo plano la experiencia signicativa del entorno que constituye al organismo como unidad operacional, y como objeto de estudio de la psicología. En este sentido, la DST complica la comprensión de las causas próximas que operan en el dominio operacional del comportamiento, es decir, en la escala ecológica de análisis. Así, sin negar la validez y relevancia de las explicaciones ontogenéticas multi-escala de la DST, un estudio psicológico de la experiencia es compatible e igualmente necesario. En la escala del comportamiento, la multiplicidad de escalas y procesos en interacción se observa en la autosimilaridad fractal (Van Orden et al., 2003) y multifractal de sus series temporales (Kelty-Stephen et al., 2013). A continuación, presento el modo de vida de un anbio muy peculiar para ejemplicar cómo procesos a multiples escalas participan en la consecución de comportamientos adaptativos.
El lago Titicaca es un lugar frío (10 °C) y a gran altitud (3.812 m) que durante los periodos interglaciares del cuaternario ha sufrido un progresivo aislamiento biogeográco por la formación de gradientes físicos muy fuertes con los territorios circundantes. En esas condiciones es frecuente que las poblaciones aisladas den lugar a endemismos, es decir, nuevas especies de organismos cuyos modos de vida están adaptados a las peculiaridades de los nichos ofrecidos por el lago y que por motivos históricos sólo se dan allí. Uno de los endemismos más característicos del lago Titicaca, la rana gigante (Telmatobius culeus), presenta una combinación de adaptaciones comportamentales, morfológicas y siológicas que le permiten la vida acuática en las precarias condiciones que el lago puede ofrecer a un anbio (Hutchison, Haines y Engbretson, 1976). La función respiratoria en los anbios se realiza mayoritariamente a través de la piel, que tiene una capacidad de in- tercambio de gases mucho menor que la de sistemas respiratorios pulmonados. Sin embargo, a casi 4000 m de altitud, la baja presión atmosférica determina que el agua se sature de O2 a una presión parcial muy baja, por lo que el oxígeno
disponible para la vida acuática escasea. La rana gigante del Titicaca aumenta el rendimiento del intercambio gaseoso incrementando el área de piel por medio de pronunciados pliegues que le dan un aspecto característico, y vascularizando intensamente las capas externas de la piel.
gigante del Titica no son menos extensas (Hutchison et al., 1976). El volumen de eritrocitos es el más pequeño reportado para los anbios (lo que aumenta su relación supercie volumen y por tanto la velocidad de difusión del oxígeno al interior de la célula), y el recuento de eritrocitos el más alto. La presión de semi- saturación de la hemoglobina (P50) es la más baja medida en un anbio (lo que
permite la captación de oxígeno a las presiones parciales más bajas presentes en el lago). Estas adaptaciones resultan en que la capacidad de O2 de la hemoglobina,
la concentración de hemoglobina y el hematocrito, medidos en las condiciones físicas del lago, son todos elevados en comparación con la mayoría de los anbios. Es decir, pese a la precariedad de las condiciones ambientales, la sangre llega a los tejidos con un contenido de oxigeno similar o superior al de otros anbios. Así, los tejidos que consumen el oxígeno sin participar en el proceso de ventilación no se ven restringidos directamente, haciendo innecesaria su adaptación molecular o siológica. En consecuencia, la curva de disociación de O2 (que tiene que ver con
las condiciones que determinan la disponibilidad de oxígeno en los tejidos) es la típica de un anbio.
Finalmente, desde un punto comportamental y ecosiológico, la rana gigante del Titicaca no deja de sorprendernos (Hutchison et al., 1976). La rana es ca- paz de acoplar su tasa metabólica especíca (que mide la cantidad de energía que consume un kilogramo de tejido por unidad de tiempo) a las condiciones ecológicas en cada momento. Así, en reposo o en ambientes con poco oxígeno, la tasa metabólica especíca es la más baja reportada para un anuro. Más aún, el comportamiento del animal está igualmente acoplado para amortiguar las per- turbaciones ambientales sobre el metabolismo. De esta forma, si se impide que la rana suba a la supercie del lago para ventilar sus pequeños pulmones en aguas con poco contenido de oxígeno, las ranas buscan una supercie de sustentación y comienzan a hacer movimientos repetitivos de batido de sus miembros delanteros para generar un ujo que recorre su dorso en sentido posterior, ventilando de esta forma la piel. Si se le permite salir a la supercie, la rana ventilará sus pulmones y aumentará su tasa metabólica. Las restricciones metabólicas se maniestan de manera natural en su dialéctica informacional, que coordina en el comportamiento de batido el proceso disipativo de batir el agua con la especicación informacional de dicho comportamiento.
La rana del Titicaca muestra con claridad la variedad, intensidad e inter- relación de las adaptaciones de un organismo. Explicar los modos de vida de un
organismo supone tener en cuenta la multiplicidad de escalas en las que el sistema es capaz de constituirse en una dialéctica con el entorno. No existen fracturas ni dualidades en el modo de vida de la rana, sino una cooperación de sistemas adap- tativos coordinados a lo largo de las etapas de su desarrollo ontogenético desde el dominio de la experiencia unitaria del organismo.