Discusión

Actualmente, las comunidades de pastos marinos se encuentran bajo presión por procesos tanto naturales como humanos que se presentan a distintas escalas, como son el calentamiento global, eutrofización, acidificación de los océanos, contaminación por hidrocarburos y metales, entre otros; que pueden ocasionar daño a las distintas especies y disminución o desaparición de sus poblaciones (Short y Neckles, 1999), por lo que el investigar los cambios espacio-temporales de estos ecosistemas es de suma importancia.

Aunque en este estudio se describe una significativa variabilidad temporal en la mayoría de los parámetros fisicoquímicos, la estabilidad del potencial óxido-reducción (POR) a lo largo de las temporadas de secas, lluvias y nortes, indican la dominancia de condiciones reductoras, valores que son indicadores de la presencia de reacciones biogeoquímicas en el sistema, (Wear et al., 1999), procesos de reducción de fierro y sulfatos (Kim et al., 2017) así como la solubilidad de metales y micronutrientes que en ambientes eutrofizados pueden ser limitantes para el crecimiento de las poblaciones de productores primarios (Szymczycha et al., 2016).

Los pastos marinos crecen en sedimentos con un Potencial Redox entre -175 y + 300 mV (Terrados et al. 1999; Enríquez et al. 2001; Marbá-Duarte, 2001). La actividad de los pastos marinos es capaz de atenuar las condiciones anóxicas del sedimento dentro de las capas ocupadas por la rizosfera, el efecto que los pastos marinos tienen sobre las propiedades oxido-reducción del sedimento, se cree que es el resultado de la liberación de oxígeno a través de la raíz, y la oxidación de compuestos reducidos (por ejemplo, hierro, sulfuro) creando una zona subóxica (Marbá y Duarte, 2001).

La reserva de la Biosfera de los Petenes es la zona con la mayor extensión de VAS del país (Mijangos, 2018) y está sujeta a una dinámica donde se denota la importancia de las temporadas de lluvias y nortes, ya que hay un aumento en las descargas dulceacuícolas debido a que a partir del mes de mayo, aumentan significativamente las precipitaciones, alcanzando su máximo en el mes de Agosto (194.5 mm, CONAGUA, 2018). Esto provoca una mezcla de masas de agua y una disminución de la salinidad del sistema (Cervantes-Martínez et al., 2002); estos cambios en la salinidad ocasionan una disminución en el crecimiento y biomasa, y que dicha tolerancia es menor ante cambios de tipo hipo-salino (Kahn y Durako, 2006).

No obstante, este efecto de dilución por el aporte de agua dulce, la inversión en la distribución espacial de la salinidad, siendo más salina la zona cercana a la costa que la más profunda, se debe principalmente al tiempo de exposición de la columna de agua a la luz solar, lo cual aumenta la temperatura y la tasas de evaporación (Cole et al., 2018).

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El comportamiento de los STD tiene una relación directa con la conductividad debido a que como expone la EPA (1986), están compuestos por sales inorgánicas, materia orgánica y otros materiales, y su comportamiento estacional está directamente relacionado con el aumento de la precipitación o por intrusiones de agua salada (Webber- Scannell y Duffy, 2007).

Otro efecto visible de las descargas subterráneas es el cambio en el pH de la zona de estudio ya que en ambientes kársticos el agua subterránea es menos alcalina que el agua marina (Liu et al., 2018), aunque los valores reportados en este estudio se encuentran dentro de los reportados por otros autores (con un pH mínimo de hasta 7.24; Bayari et

al., 2011). Sin embargo, la presencia de pastos marinos en la zona funciona como un

amortiguador del pH, ya que el proceso de fotosíntesis influye para que los valores no sean tan bajos, (Hemminga y Duarte, 2008).

Korhonen et al. (2012) reportó que a un pH de 8 los pastos marinos presentan un mejor rendimiento cuántico, es decir, se optimiza el proceso de la fotosíntesis con una mayor tasa de recuperación. Las variaciones del pH pueden alterar funciones fisiológicas de estas especies, debido a que los cambios repentinos del pH, ya sea en sedimento o columna de agua, pueden afectar negativamente la actividad fotosintética.

También la influencia de los vientos provenientes del norte del Golfo de México durante la temporada de nortes, como lo es la disminución en la temperatura de la columna de agua (Martínez-López y Zavala-Hidalgo, 2009), la cual contrasta con la temporada de lluvias donde la baja acción de los vientos es menor y por lo tanto hay una mayor exposición solar, ocasionando un aumento en la temperatura de columna de agua (Varona-Cordero et al., 2014). Sin embargo, este variación estacional estuvo dentro de los rangos óptimos para T. testudinum según lo reportado por Zieman (1975), el cual determinó que la mayor producción de hojas es entre los 28 a los 31°C.

El aumento en la temperatura del agua debido al efecto de calentamiento global, puede ser un factor que ocasione cambios en la estructura y extensión de los pastos marinos (Walker, 1991), sin embargo, como expone Short y Neckles (1999), debido a la gran plasticidad de los pastos marinos ante cambios de temperatura, probablemente no tenga un efecto determinante en sus patrones de reproducción sexual y por lo tanto las poblaciones se mantendrían.

Los cambios en la concentración de oxígeno disuelto en el sistema se deben principalmente a procesos físicos por lo que un aumento en las corrientes o la influencia de los vientos, aumentan esta concentración (Kauppila et al., 2003), así como cambios de solubilidad relacionados principalmente con la temperatura y salinidad (Libes, 2009), de tal manera que durante la temporada de lluvias el efecto de las corrientes costeras así como el efecto de la surgencia de Yucatán, incrementarían estas concentraciones (Merino, 1997). Así mismo, la actividad fotosintética de los productores primarios

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ocasionó un aumento en la concentración de oxígeno durante la temporada de lluvias (Cole et al., 2018).

Los pastos marinos requieren del oxígeno para mantener su metabolismo tanto en sus hojas como en los rizomas, por lo cual en condiciones de deficiencia de oxígeno son vulnerables a la exposición de metabolitos secundarios debido a su alta actividad metabólica, ya que la anoxia del tejido altera el crecimiento de las raíces, la absorción de nutrientes y la translocación de nutrientes y carbohidratos (Smith et al., 1988), permitiendo la invasión de fitotoxinas y sulfuros (Borum et al. 2006).

El hecho de que en ninguna temporada se alcance más del 100% de saturación de oxígeno se debe principalmente a la gran cantidad de materia orgánica presente en algunos hábitat de pastos marinos, en donde por procesos de oxidación tiende a bajar la concentración de materia orgánica y por lo tanto el porcentaje de saturación del sistema (Viaroli y Christian, 2003), sin embargo los valores son considerados como óptimos, debido a que nunca llegan a niveles cercanos a hipoxia (concentraciones menores a 2 mg l-1_{, Murrell y Lehrter, 2011).}

Considerando los porcentajes de CO, durante la temporada de lluvias y nortes, se deduce que hubo un incremento en el aporte de materia orgánica acarreada por canales, ríos y aguas subterráneas, los cuales se depositan en los sedimentos de las praderas de pastos marinos. Los valores reportados durante este estudio (medias de 6.45%, 5.47% y 6.16% para secas, lluvias y nortes respectivamente) fueron parecidos a otros realizados en Los Petenes (Rango = 3.10 – 8.09 %; Fuentes et al., 2014; Valdéz-Cruz, 2016).

Los mayores valores del porcentaje de carbono orgánico en la zona cercana a la costa, se atribuyen principalmente a sistemas en los que se presentan zonas de influencia de manglar, a densas camas de comunidades de pastos marinos y a diversas comunidades de algas (Aguilar-Salazar et al, 2003; García-Hernández y Ordóñez-López, 2006) asimismo, se considera la entrada de material orgánico incluso de origen antropogénico, debido a que esta zona de estudio se encuentra influenciada por la cercanía de la ciudad de Campeche.

Los porcentajes de C.O en los sitios de muestreo disminuyen conforme se alejan de la costa, ya que la densidad de la vegetación acuática disminuye y también se incrementa la energía hidrodinámica por mareas y corrientes producidas por los vientos facilitando la oxidación de la materia orgánica (de Falco et al., 2004).

La variación temporal en las concentraciones de nutrientes en columna de agua e intersticial, se debe principalmente a procesos biogeoquímicos y reciclamiento de nutrientes (Agawin et al., 2017), efectos de surgencia (Zavala-Hidalgo et al., 2006), así como por el aporte de afluentes (ríos y aguas subterráneas; Gadner et al., 2006). Sumado a estos procesos naturales, también se deben tomar en cuenta los efectos por parte de

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la actividad antropogénica, como los procesos de eutrofización en las regiones costeras, las cuales pueden causar la formación de grandes zonas muertas como la reportada por Dodds (2006) en la desembocadura del Río Misisipi.

En la época de secas, las altas concentraciones NID en columna de agua indican un aporte por surgencias de tipo eólico (surgencia del Banco de Campeche y surgencia de la Bahía de Campeche; Merino, 1997 y Zavala-Hidalgo et al., 2006), cuyos orígenes y temporalidad son distintos, ya que principalmente la surgencia del Banco de Campeche se encuentra influenciada por la Corriente de Yucatán provocando que los nutrientes resuspendidos lleguen a la costa del Golfo de México.

En el caso de la surgencia de la Bahía de Campeche, esta se presenta principalmente durante secas y es ocasionada por los vientos conocidos como “sures”, los cuales provienen de tierra y se adentran en las costas del Golfo de México, ocasionando dicha surgencia, y estos nutrientes (formas nitrogenadas como nitratos y nitritos; Rabalais, 2002) son redistribuidos en la costa debido a las corrientes costeras presentes.

El alto reciclamiento de materia orgánica por parte de los microorganismos asociados a la comunidad de pastos marinos es a través del denominado ciclo microbiano (Azam et

al., 1983), el cual logra la transformación de los compuestos orgánicos hacia formas

inorgánicas más simples, como lo es el amonio, incrementando así el suministro de este nutriente en columna de agua y agua intersticial (Antia et al., 1991), donde las especies de pastos marinos tienen la capacidad de absorber estos nutrientes a través de los rizomas y/o de las hojas (Duarte, 1995). Dicho reciclamiento es tan alto que inclusive llega a ser considerado como el principal proveedor de nitrógeno necesario por distintas especies de pastos marinos (Agawin et al., 2016), debido a que la comunidad de pastos marinos funciona como hospederos para una gran cantidad de organismos fijadores de nitrógeno y amonificantes (Welsh, 2000).

En el caso de las formas fosfatadas, los vientos en la zona de estudio tienen importancia como mecanismo de resuspensión, ya que, por el suelo cárstico de la Reserva de los Petenes, suele presentar bajas concentraciones de fósforo debido a su afinidad por el carbonato de calcio y su rápida precipitación en forma de apatita (Fourqurean et al., 1993). Estos nutrientes se ponen nuevamente a disposición de los productores primarios por la acción de los vientos de las épocas de nortes y en secas por los “sures” (Salas- Monreal et al., 2017).

Los procesos de eutrofización cada vez más frecuentes en las costas así como el aumento de la temperatura, ocasionan la proliferación de comunidades de algas en las praderas de pastos marinos (fitoplancton, epifitas y macroalgas; Wear et al., 1999), las cuales compiten por las concentraciones de nutrientes en columna de agua, provocan una disminución en la cantidad de luz disponible para la comunidad de pastos marinos (Lee et al., 2007), e inclusive en el caso de las algas epifitas se ha reportado una

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disminución en la disponibilidad de carbono en la superficie de las hojas (Sand-Jensen y Revsbech, 1987).

Dado que las hojas de los pastos marinos representan un sustrato altamente dinámico para la colonización de epífitas, existe una relación entre la edad del tejido a lo largo de las hojas desde las bases hasta los ápices. Este gradiente refleja el grado de colonización de epífitas; además, los microhábitats que se establecen a lo largo de las hojas están sujetos a condiciones de intensidad luminosa y fuerzas hidrodinámicas, de tal manera que en el ápice hay mayor concentración de epifitas (Mazzela y Alberte, 1986).

Estas diferencias en la colonización por epífitas también se ven reflejado en la posición de las hojas de los pastos marinos, donde las hojas más jóvenes se ubican al centro del ápice mientras que las de mayor senectud se localizan en los extremos del ápice (Gallegos et al., 1993), y por lo tanto la colonización y posible daño a las hojas es en las de mayor edad. La comunidad epífita en condiciones óptimas de temperatura y concentración de nutrientes puede colonizar de manera explosiva a los vástagos de los pastos marinos, y daños en las hojas e inclusive necrosárlas (Webster et al., 2002).