Con respecto a la primera hipótesis, de como la temperatura influye en las diferentes características de los desplazamientos grupales, encontré evidencia que soporta la segunda y la tercera predicción: el aumento de la temperatura ambiental afectó la distancia que el grupo recorre y la velocidad de desplazamiento. Cuando la temperatura ambiental fue mayor, los grupos de estudio recorrieron distancias menores y se desplazaron más lentamente. En cambio, se rechaza la primera predicción. La temperatura ambiental no influyó en la frecuencia de desplazamiento. De esta forma, los resultados obtenidos sugieren que el uso del espacio se relaciona con la adopción de una estrategia termorreguladora conductual en la manera en la que los individuos alcanzan determinados objetivos, desplazándose más brevemente y más lentamente. La necesidad de conseguir estos objetivos parece ser un aspecto más importante que el mantenimiento de la temperatura corporal, lo que lleva a los
individuos a desplazarse de todos modos independientemente de la variación en la temperatura ambiental.
Mantener la temperatura corporal constante es fundamental para el correcto funcionamiento de las reacciones metabólicas (Angilletta et al., 2010). Cuando un animal está fuera de su zona termoneutral (Paterson, 1981), las estrategias de termorregulación conductual pueden ayudar a compensar los costos energéticos de la regulación fisiológica de la temperatura a través de sudoración, escalofríos y vasoconstricción o vasodilatación (Hey, 1975; Terrien et al., 2011). Asimismo, la termorregulación conductual controla la pérdida de calor y la ganancia de calor de los animales ectotérmicos y endotérmicos al cambiar su intercambio de calor con el aire a través de la radiación, la convección y la conducción (Paterson, 1981). La temperatura ambiental influye en el intercambio de calor con el medio ambiente (Hill et al., 2004). A medida que aumentaba la carga de calor ambiental los grupos de estudio respondieron reduciendo la distancia recorrida y la velocidad de desplazamiento, disminuyendo de esta forma la intensidad de la actividad física y el consiguiente aumento de calor corporal. Este fue exactamente el comportamiento que predije que correlacionaría con los índices de temperatura, y las relaciones son consistentes con las restricciones térmicas que explican la variación de actividad que se ha observado en muchos estudios (Bernstein, 1972, 1976; Hill et al., 2004; Hill, 2006; Thompson et al., 2014). Adicionalmente, la posibilidad de que pequeños fragmentos de bosque, como el área de estudio, presenten un ambiente más cálido y seco que áreas de bosque continuo (Kapos, 1989; Murcia, 1995) señala la necesidad de estudios que evalúen las diferencias entre diferentes ambientes y como influyen en el comportamiento termorregulador de los monos aulladores y otros mamíferos tropicales arborícolas. Estas diferencias ambientales pueden influir en la termorregulación, la salud y el estado físico de los mamíferos que persisten en los restos de los bosques. Una comprensión completa de la termorregulación de los primates solo vendrá con el desarrollo de modelos biofísicos de las características térmicas de la especie observada y de su entorno (Stelzner, 1988). No obstante, los resultados de este estudio nos permiten acercarnos a las preguntas sobre las restricciones impuestas por el ambiente térmico de manera más informada de lo que ha sido posible hasta la fecha. Aunque la zona termo neutral de A. palliata no se conoce con exactitud, los resultados muestran que la temperatura ambiental ejerce mucha tensión termorreguladora sobre los monos observados, teniendo en cuenta
adicionalmente que la temperatura crítica inferior pronosticada para un mamífero de 7 kg es < 10 C° (Bartholomew, 1977). Lo que se ha constatado en esta investigación apoya la idea de que la variación térmica ambiental, sobre todo en relación con las temperaturas más frías, puede representar la presión térmica más importante para los monos aulladores (Thompson et al., 2014).
Con respecto a la segunda hipótesis, sobre como la disponibilidad de frutos influye en el tamaño de los ámbitos hogareños y en las diferentes características de los desplazamientos grupales, los resultados obtenidos muestran como la disponibilidad estacional de frutos preferidos no influye en la variación del tamaño del ámbito hogareño ni en los desplazamientos grupales. Por lo tanto se rechazan la primera, la segunda y la tercera predicción.
Parece que los grupos no buscaron árboles de las especies alimenticias preferidas en diferentes áreas de su ámbito hogareño. En varias especies hay evidencia que soporta esta predicción (G. gorilla: Watts, 1988; lémur mano gris, Hapalemur griseus: Overdorff et al., 1997) incluso A. palliata (Estrada et al., 1999), mientras otras especies aumentan el tiempo de desplazamiento cuando se alimentan de mayor cantidad de frutos (M. fuscata: Agetsuma y Nakagawa, 1998; gibón de cresta negra, Nomascus concolor jingdongensis: Fan et al., 2008). Sin embargo, también hay evidencia que soporta mis resultados (M. fuscata: Hanya, 2004) además de otros estudios donde no se encontró ninguna relación entre la composición de la dieta y los desplazamientos diarios (Chapman, 1988a, b; Chiarello, 1993; Marques, 2001). En tiempos de escasez de recursos alimenticios, desplazamientos estacionales y variación en el ámbito hogareño son muy comunes y bien documentados en muchos taxones como aves (Karr, 1976; Leighton y Leighton, 1983; Loiselle y Blake, 1991; Kinnaird et al., 1996; Curran y Leighton, 2000; Ragusa-Netto, 2007), insectos (Janzen, 1973; Hunt et al., 1999), murciélagos (Fleming y Heithaus, 1986; Law, 1993) y ungulados (Kiltie y Terborgh, 1983; Bodmer, 1990; McNaughton, 1990; Curran y Leighton, 2000). Sin embargo, hay una serie de razones teóricas y metodológicas por las que deberíamos esperar relaciones consistentes y significativas entre el uso del espacio y la abundancia de alimentos también en primates. Si la disponibilidad de frutos disminuye, un grupo podría responder aumentando el tiempo de viaje, empleando un esfuerzo mayor en el forrajeo para ubicar más fuentes de alimentos diferentes (Garber, 1993; Gurski, 2000) y aumentando el tamaño de su ámbito
hogareño (Clutton-Brock, 1977; Stone, 2007). Paralelamente, si la disponibilidad de frutos aumenta, el grupo podría responder aprovechando este importante recurso alimenticio temporal manteniéndose cerca de él lo más posible (Oliveira, 2003; Miranda, 2004;
Kowalewski, 2007), sin necesidad de desplazarse en su búsqueda hacia lugares más lejanos (O'Brien y Kinnaird, 1997). Además, los monos podrían ser más propensos a responder a los ciclos fenológicos de las plantas de alimentos específicos que a la temporada, puesto que muchas plantas han coevolucionado con los animales que dispersan sus semillas (Herrera, 1985; Willson et al., 1990; Witmer, 1991). Muchos estudios han documentado una marcada variación en los patrones de uso de espacio de los primates en función de sus conductas alimenticias y sus dietas. Con frecuencia se sugiere que esta variación responde a parámetros ambientales variables, como la abundancia y la calidad de los recursos alimenticios (Clutton- Brock, 1974, 1977; Harrison, 1983; Klein y Klein, 1975, 1977; McKey y Waterman, 1982;
Raemaekers, 1980; Wrangham, 1981). En mis resultados, la ausencia de tal oportunismo dietético puede depender de las características ecológicas del sitio de estudio, específicamente su relación con la composición arbórea de la selva. Informes anteriores han mostrado que la disponibilidad de alimentos preferidos para los monos aulladores de manto en La Flor de Catemaco no varía considerablemente a lo largo del año (Cano-Huertes et al., 2017). Además, en esta zona la disponibilidad de alimento es mayor que en otros lugares de Los Tuxtlas (por ejemplo, árboles más grandes, más árboles de las principales especies de alimento, y menor densidad de población: Cano-Huertes et al., 2017). Como consecuencia, es posible que el comportamiento espacial de los sujetos que viven en este sitio no se vea afectado por la disponibilidad de alimentos.
Con respecto a la tercera hipótesis, de como la ubicación y el número de los árboles de alimentación influye en el tamaño de los ámbitos hogareños y en los desplazamientos grupales, los resultados obtenidos no soportaron la primera y la segunda predicciones. El tamaño del ámbito hogareño no se vio influenciado por la cantidad de árboles de alimentación utilizados, ni por la distancia que hubo entre ellos. Al contrario, encontré evidencia que soporta la tercera y la cuarta predicciones. La distancia entre los árboles de alimentación afectó el número de desplazamientos grupales: cuando esta distancia aumentó, la frecuencia de desplazamiento fue menor. Asimismo, el número de árboles de alimentación utilizados
por los grupos influyó en la distancia recorrida: cuantos más árboles de alimentación utilizaron, mayor fue la distancia que recorrieron.
De acuerdo con los resultados de mi estudio, estudios comparativos de monos aulladores en diferentes lugares han demostrado que la distribución espacial de recursos alimenticios puede influir en los desplazamientos diarios y en la intensidad con la que las diferentes áreas son utilizadas a través del tiempo (Chapman, 1988a; Bravo y Sallenave, 2003; Hopkins, 2016). Diferentes estudios evidencían como los grupos tienden a desplazarse con frecuencia hacia los recursos disponibles no utilizados (o no recientemente utilizados) más cercanos (Milton, 1981; Boesch y Boesch, 1984; Garber, 1988; Janson, 1998). Tal comportamiento parece promover una mayor eficiencia de forrajeo, sin embargo, esta no necesariamente es mayor que la eficiencia resultante a través de desplazamientos más largos (Anderson, 1983; Golden y Stewart, 1985). Por otro lado, una minoría de estudios reportan que algunos grupos de primates no eligen los recursos más cercanos (Menzel, 1973; Garber, 1989; Janson, 1998; Cunningham y Janson, 2007). Mis resultados muestran que los monos aulladores se desplazaron colectivamente con frecuencia entre árboles de alimentación cuando estos eran cercanos, mientras que, cuando se dirigieron hacia objetivos más lejanos se quedaron más tiempo. En la literatura hay evidencia que muestra que los individuos evalúan una opción en proporción de la importancia del objetivo y la distancia que los separa (Mazur, 2000) y que cuando eligen los recursos más lejanos, estos son también los más productivos (Cunningham y Janson, 2007; Garber, 1989; Janson, 1998). En consecuencia, puedo hipotetizar que cuando mis grupos de estudio reducen su tasa de desplazamiento para alcanzar recursos alimenticios más lejanos, lo hacen eligiendo cada sitio de alimentación en proporción a su cantidad (o calidad) de alimento y a la distancia para alcanzarlo. Sin embargo, en este estudio no se pudo registrar información acerca de la ubicación de todas las fuentes de alimento (y sus valores cuantitativos y calitativos) que los grupos tenían en cada momento a su rededor y que no eligieron. Por lo tanto, otro estudio con una metodología enfocada en este aspecto resultaría de gran importancia.
Con respecto a la cuarta hipótesis, de como la frecuencia de vocalizaciones entre dos grupos cercanos de conspecíficos influye en el tamaño de sus ámbitos hogareños y en sus desplazamientos grupales, encontré evidencia que soporta la segunda predicción: al aumentar las vocalizaciones, los dos grupos respondieron desplazándose más. En cambio, se rechazan
la primera y la tercera predicciones. Las vocalizaciones entre grupos cercanos no influyeron en el tamaño del área ocupada y en la distancia que los individuos recorrieron. Los resultados obtenidos muestran que la presencia de grupos cercanos resulta ser determinante en la manera en la que los individuos se mueven en su entorno, desplazandose más cuando es necesario marcar a través de vocalizaciones el área ocupada, lo que indica que la competencia intergrupal afecta el uso del espacio. Sin embargo, entre dos grupos cercanos con una historia de interraciones de varios años es posible que el área ocupada por cada uno de ellos se haya establecido y consolidado con el tiempo, por lo que la presencia del otro grupo ya no sea un factor capaz de alterarla.
La relación entre comunicación acústica y uso del espacio ha sido reportada como un factor importante en la interacción interindiviual e intergrupal en diversas especies animales (A. geoffroyi: Ramos-Fernández, 2005; P. leo: Pfefferle y Fischer, 2006; lemur saltador,
Lepidemur edwardsi: Rasoloharijaona et al., 2006; turboide bicolor, Turboide bicolor:
Radford y Ridley, 2008). Las vocalizaciones de largo alcance de los monos aulladores manifiestan connotaciones de carácter espacial y de relación intergrupal (Whitehead, 1989). La presencia de grupos vecinos es un factor que influye en los desplazamientos que realiza el grupo que escucha sus vocalizaciones (Whitehead, 1987). En este estudio hemos observado que cuando hubo mayor intercambio de vocalizaciones intergrupales los individuos se desplazaron más frecuentemente. Si consideramos el mecanismo de marcar a través de vocalizaciones la ocupación de un área (da Cunha y Byrne, 2006), al anunciar diariamente su ubicación, un grupo de monos aulladores proporciona información que puede ser utilizada por grupos vecinos para rastrear sus movimientos a lo largo del tiempo (Harris, 2007). De esta forma, asumiendo que el grupo ocupante de un ámbito hogareño pueda identificar y distinguir los aullidos de grupos vecinos conocidos, estas vocalizaciones podrían ayudar en la delineación y en la defensa vocal del ámbito hogareño (Pollock, 1986). Adicionalmente, durante el tiempo de muestreo registré un solo evento agonístico entre machos de diferente grupo, por lo que las vocalizaciones pudieron haber funcionado de manera eficiente como una estrategia de defensa de territorio o espaciamiento entre los grupos al igual que en A. guariba, A. caraya o A. pigra (da Cunha y Byrne, 2006; da Cunha y Jalles-Filho, 2007; van Belle et al., 2013a).
Con respecto a la quinta hipótesis, de como el tamaño del grupo influye en el tamaño de los ámbitos hogareños y en los desplazamientos grupales, encontré evidencia que soporta la segunda predicción: el grupo más numeroso (Grupo 2) y no el más pequeño (Grupo 1) se desplazó con mayor frecuencia. En cambio, se rechazan la primera y la tercera predicciones. Los resultados obtenidos muestran que la distancia recorrida por el grupo no se vio influenciada por su identidad, mientras que el tamaño del ámbito hogareño varíó considerablemente de acuerdo a este factor. Sin embargo, contrariamente a lo que esperaba, fue el grupo más pequeño (Grupo 1) y no el más numeroso (Grupo 2) el que ocupó el área más grande.
Para las especies gregarias que utilizan parches finitos de alimento, grupos más grandes agotan los árboles de alimento más rápidamente que los grupos más pequeños (Chapman et al., 1995; Chapman y Chapman, 2000). Una vez que un parche se agota, los individuos tendrán que desplazarse en busca de otros sitios de alimentación (Wrangham et al., 1993). Como esperaba, el resultado obtenido en mi estudio muestra que para satisfacer sus necesidades dietéticas el grupo más grande se desplazó con mayor frecuencia respecto al grupo más pequeño, ya que un número mayor de individuos agota más rápidamente las fuentes de alimento. Sin embargo, de acuerdo a mis resultados hay también estudios que reportan ámbitos hogareños más pequenos para grupos numerosos (Bravo y Sallenave, 2003;
Cristóbal-Azkarate y Arroyo-Rodríguez, 2007) y que, independientemente de su tamaño, grupos que ocupan áreas más pequeñas pueden viajar tanto como grupos que utilizan áreas más grandes (Bicca-Marques, 2003). La diferencia en el uso del ámbito hogareño y de su tamaño puede depender, o covariar, en función de otros factores, como la abundancia y la calidad de los recursos alimenticios contenidos (Gómez-Posada et al., 2007). La variación en la disponibilidad y en la distribución espacio-temporal del alimento puede ser muy marcada entre sitios adyacentes en bosques similares (Chapman et al., 1999). Por lo tanto, es posible que el tamaño del ámbito hogareño de los grupos de estudio y sus distancias recorridas, no sean representativas de la distribución espacial de los tipos de hábitats y de los recursos alimenticios contenidos en las areas que ocupan. De hecho, los muestreos de vegetación en La Flor de Catemaco indican que, en comparación con el grupo 1, el ámbito hogareño del Grupo 2 contiene árboles de alimentación más grandes además de una mayor densidad de especies de alimentación. Además, hay que tener en cuenta el alto impacto
antrópico del área de estudio, que ha modificado a lo largo de los años (y sigue modificando) la composición arbórea de la selva. Esto puede haber generado una considerable diferencia en las características de los dos ámbitos hogareños, sobre todo en relación con la ubicación de los diferentes parches de alimento, con consiguiente diferencia en el tamaño de las áreas ocupadas por los dos grupos de estudio. Por lo tanto, es posible que la fuerza de la relación entre tamaño del grupo y uso del espacio sea contexto-específica, dependiendo principalmente de las características ecológicas del área ocupada, como la distribución y la productividad de los parches de alimentación contenidos en ella (Chapman y Chapman, 2000).
En conclusión, la forma en que los monos aulladores de manto usan el espacio dentro de su ámbito hogareño puede decirnos mucho sobre los diferentes factores que influencian su conducta espacial. Los resultados de esta investigación señalan que los desplazamientos grupales (i.e. velocidad y tasa de desplazamiento) fueron influenciados por factores sociales (i.e. vocalizaciones de largo alcance), ecológicos (i.e. distancia entre los árboles de alimentación) y físicos (i.e. temperatura ambiente).