Distribución ambiental, modelos de nicho y efectos del cambio climático

La gran relevancia de la determinación de la amplitud climática en la que se distribuyen las especies, es que nos proporciona información que permite identificar espacialmente las áreas que presentan las características ambientales que éstas requieren y al mismo tiempo indica cuáles especies pueden ser más vulnerables al cambio climático (Guitérrez y Trejo, 2014). La amplitud ambiental registrada para las especies de Quercus estudiadas está muy relacionada con la distribución geográfica de éstas. Por ejemplo, en Q. chrysolepis se observó una gran amplitud en los intervalos de variación de las variables de temperatura y precipitación y esta especie se distribuye desde la parte norte del Valle central de California, hasta el norte de la península de Baja California, ocurriendo de manera sistemática en diferentes condiciones climáticas (Sork et al., 2010). En contraste, las especies endémicas de la península, Q. cedrosensis, Q. devia y Q. peninsularis presentan una distribución geográfica más restringida, coincidiendo con los intervalos más estrechos de las variables ambientales.

Con relación a la información disponible sobre la distribución geográfica de las especies de estudio, hay registros de estas especies para estados de México o Estados Unidos (Valencia, 2004; Departmen of Agriculture, US: www.plants.usda.gov) lo que provee un conocimiento general de la distribución latitudinal y longitudinal de las especies. Sin embargo, no hay mapas que delimiten las regiones donde se distribuye la especie dentro de los estados, ni información sobre su distribución ambiental. Los modelos de distribución potencial de nicho climático son una herramienta adecuada para obtener estas estimaciones, ya que ayudan a predecir en una escala más detallada la distribución geográfica de las especies, así como a predecir nuevas áreas disponibles que posean las condiciones abióticas adecuadas para su presencia. Por ejemplo, el modelo de distribución potencial de Q. cedrosensis (Figura 17) indica una alta probabilidad de presencia de esta especie al norte de su distribución (en Estados Unidos), donde actualmente el Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA) reporta la presencia de la especie en el estado de California, sin embargo no hay

registros (georeferencias) reportados de localidades de ocurrencia. Dicha área se encuentra latitudinalmente al norte con respecto a la distribución de las localidades disponibles en las bases de datos utilizadas. De esta manera, los modelos de distribución potencial de nicho climático son una herramienta práctica para identificar las áreas en que es probable que ocurra una especie (Phillips et al., 2006) y permiten aproximar el área total de su distribución geográfica.

Los modelos de nicho climático, también poseen algunas desventajas, como es la sobrepredicción. Esta puede deberse a la extensión en escala espacial, de la distribución geográfica de las localidades utilizadas en la elaboración del modelo (Guisan y Zimmermann 2000). Es decir, puede haber sobrepredicción dada por la autocorrelación espacial de las localidades, como sucedió en el modelo de Q. devia. Esta especie presenta una distribución geográfica muy restringida, por ende la distribución espacial de sus localidades de ocurrencia se encuentra concentrada en un área geográfica muy pequeña, comparada con el tamaño de la máscara utilizada para la proyección del modelo (Peterson, 2006). Para este estudio se utilizó la misma máscara para las seis especies en la construcción de los modelos, dado que uno de los objetivos principales era el determinar que ocurriría con la distribución geográfica de las especies en una proyección al futuro, para observar un incremento o desplazamiento no se podía restringir la máscara en la cual se proyectan dichos modelos.

El género Quercus presenta plasticidad ecológica (Gil, 2009; Felicísimo et al., 2010; Fernández-Cancio et al., 2012), es decir, se distribuyen a lo largo de una gran variedad de climas. Esto pudo corroborarse por la gran amplitud que se observó en los rangos ambientales de las especies estudiadas, específicamente en tres de ellas, Q. agrifolia, Q. chrysolepis y Q. palmeri, las cuales a su vez presentan un área de distribución geográfica muy amplia (Figuras 6.1, 6.3, 6.5). Por lo anterior se esperaba que los efectos del cambio climático sobre la distribución geográfica de estas especies mostraran una reducción menor del área con condiciones ambientales adecuadas para estas especies, en comparación con las tres especies endémicas (Q. cedrosensis, Q. devia y Q. peninsularis), y de manera que no se comprometa la permanencia de las poblaciones a lo largo de su área distribución actual. Tales efectos se muestran en los resultados, pues Q. agrifolia, Q. chrysolepis, Q. palmeri y Q. peninsularis presentan una ganancia del área con condiciones ambientales propicias para que ocurran estas

especies, mientras que la reducción del área disponible en la proyección al futuro con respecto a la distribución potencial actual, solo se halló en dos de las especies endémicas (Q. cedrosensis y Q. devia).

Entre tanto, para especies de distribución geográfica y climática más restringida, se ha sugerido que a causa de los cambios actuales en el clima, las poblaciones podrían desplazarse verticalmente (Gavilán, 2008). Por lo anterior, se espera un cambio en el intervalo de variación altitudinal de la distribución de las especies (Dawson y Spannagle, 2009), reflejándose en una disminución del área total de su distribución. Los resultados de este estudio muestran que en las proyecciones al futuro (2070) hay una reducción del área disponible de Q. devia, especie endémica cuya distribución está restringida a la Sierra de la Laguna, al sur de la península de Baja California. Esto coincide con patrones esperados a nivel mundial, pues se prevé un alto impacto en las zonas montañosas donde se establecen especies de distribución restringida, determinada por sus adaptaciones a condiciones menos cálidas (Beniston, 2003; Trejo, Hernández y Villers, 2007). Guitérrez y Trejo (2014) también reportan este patrón para especies geográficamente confinadas a las partes más altas de áreas montañosas del centro de México, indicando una reducción considerable del área disponible para estas especies, bajo distintos escenarios de cambio climático.

Además de la reducción en el área disponible registrada en la proyección a futuro de Q. devia, en este escenario se observó un desplazamiento latitudinal hacia el norte para las seis especies y una ganancia en el área disponible para cuatro especies: Q. agrifolia, Q. chrysolepis, Q. palmeri y Q. peninsularis, ésta ultima endémica de la península. Esta ganancia en el área disponible probablemente se debe a que las condiciones ambientales en las zonas del norte dejan de ser tan desfavorables por temperaturas bajas y posiblemente por exceso de lluvia, presentando una combinación de condiciones adecuadas para que ocurran estas especies, generando mayor área disponible para que nuevas poblaciones se establezcan, como se observa en las proyecciones." Cabe mencionar que las especies que muestran una ganancia en el área

disponible en las proyecciones al futuro son las especies que toleran las condiciones más cálidas y secas, además de presentar los intervalos de distribución climática más amplios. Esto apoya la primera hipótesis de trabajo, según la cual se esperaba que la

reducción de la distribución geográfica a futuro, fuera menor en las especies con distribución ambiental más amplia.

Debido a que los cambios en la distribución de la vegetación ocurren de manera lenta, ya que suelen ser procesos que tardan cientos o miles de años (Hardy, 2003; Guitérrez y Trejo, 2014), las especies se encontrarán bajo diversas presiones del ambiente, tales como incrementos en la temperatura y variaciones en los ciclos de precipitación (Guitérrez y Trejo, 2014) y tendrán que responder en tiempos relativamente cortos, desplazándose a nuevas áreas con las condiciones ambientales propicias para la persistencia de estas especies. En este estudio se mostró que las especies de Quercus mostrarán un patrón de desplazamiento latitudinal hacia el norte con respecto a su distribución geográfica actual. Dicho patrón también fue registrado por Felicísimo et al. (2010), en su análisis realizado sobre la idoneidad fitoclimática de varios taxa de

plantas e indicó que la superficie de mayor potencialidad se desplazaría hacia el norte o el noreste. También Fernández-Cacino et al. (2012) registró que los individuos de Quercus suber (alcornoques) presentaban este patrón de desplazamiento al norte de su distribución actual, en proyecciones efectuadas bajo distintos escenarios de cambio climático.

La evaluación de los cambios en el área de distribución potencial bajo diferentes escenarios temporales, sirve como una aproximación para reconocer la severidad de los cambios en el clima sobre algunas especies, especialmente aquellas geográficamente restringidas, por ejemplo, como ocurre con las especies que presentan menor área de distribución geográfica y con intervalos ambientales estrechos, ya que son las más vulnerables, según las proyecciones al futuro.