Diversidad genética de T cacao

Theobroma cacao es una especie alógama, de polinización entomófila y su número cromosómico

es de 2n=20 (Muñoz, 1948; Martinson, 1975; Dantas y Guerra, 2010). Su genoma es pequeño con una cantidad de ADN por núcleo haploide de 0.43 pg equivalente a 415,000 kbp (Figueira et al., 1992).

54

A través de estudios moleculares, se ha determinado que en la región del Alto Amazonas (Brasil, Perú, Ecuador y Colombia) y Bajo Amazonas (Guyana, Venezuela y Brasil) se encuentra la mayor diversidad de la especie de Theobroma (Cheesman, 1944; Bartley, 2005). Diez grupos

genéticos se han identificado: Marañon, Curaray, Criollo, Iquitos, Nanay, Contamana, Amelonado, Purús, Nacional y Guiana (Motamayor et al., 2008).

Estos grupos fueron distribuidos desde su sitio de diversidad hasta los sitios de refugio en Mesoamérica a través de las actividades humanas (Motamayor et al., 2002; Motamayor et al.,

2008; Thomas et al., 2012). Se presume que solo hay un sitio de origen de la especie de T. cacao

L. subespecie cacao (criollo: México y Centroamérica) ya que la forma Theobroma cacao

subespecie cacao forma lacandonense Cuatr., identificado en México es similar genéticamente a

los de Sudamérica (Lanaud, 1987; Figueira et al., 1994; Whitkus et al., 1998; Laurent et al.,

1994; Motamayor y Lanaud, 2002; Motamayor et al., 2002, 2003; Clement et al., 2003; Bekele,

2004; Sereno et al., 2006).

Fue domesticado por los antiguos Mokayas, Olmecas y Mayas quienes habitaron en la región sur del trópico húmedo de México (Engels et al., 2006; Powis et al., 2011).

En poblaciones silvestres y cultivadas, los tipos Forasteros del Alto Amazonas son heterogéneos predominando las formas de fruto angoleta, cundeamor y calabacillo, y en el Bajo Amazonas únicamente el tipo amelonado. El cacao tipo Criollo fue el más cultivado en Centroamérica y México, el cual se cruzó con el tipo Forastero originando los Trinitarios en Trinidad y Tobago desde 1752. A partir de 1950, los Forastero del Alto Amazonas fueron empleados en los programas de mejoramiento y se han distribuidos a todas las zonas productoras de cacao a nivel mundial, originando nuevas cruzas con las poblaciones existentes en las zonas.

En Brasil, los tipos Forasteros del Alto Amazonas son muy diversos a diferencia de los del Bajo Amazonas predominando el tipo amelonado. En este país las plantaciones conocidas como cacao

comum de la región de Bahia, tuvieron su origen en el Sureste del Bajo Amazonas. Estudios

recientes han propuesto al área del Alto Amazonas de Brasil como el centro de la diversidad de la especie de Theobroma (Sereno et al., 2006; Lopes et al., 2011; Silva et al., 2011).

55

Las poblaciones silvestres y semidomesticadas del Valle del Huallaga y Ucayali de Perú, genéticamente son las poblaciones más diversas, hasta ahora encontradas (Zhang et al., 2006a).

El tipo de cacao conocido como Refractario, un híbrido de la cruza del tipo Nacional de Ecuador con otra variedad desconocida, es similar a los nativos del Amazonas de Ecuador los cuales son diversos y difieren de los tipos Forasteros, Criollos y Trinitarios (Quiroz, 2002; Zhang et al.,

2007, 2011; Loor et al., 2009, 2012).

En Bolivia, el Cacao Nacional Boliviano es similar genéticamente a los tipos silvestres de la margen del rio Beni; poblaciones que aún permanecen puros y diferentes a los Forasteros y Trinitarios del Amazonas (Zhang et al., 2011; Chumacero et al., 2013).

En Mesoamérica en donde se establecieron las primeras plantaciones de cacao, también se ha determinado la diversidad genética existente. En Nicaragua existe un bajo a moderado nivel de diversidad predominando mayormente poblaciones del tipo Trinitario, en menor grado el tipo Forastero y los tipos Criollos son relativamente muy bajos (Ruiz et al., 2011; Trognitz et al.,

2011).

En Honduras, las poblaciones dominantes corresponden a los tipos Trinitarios, pero diferentes a los Trinitarios cultivados en Nicaragua. Ambos países cultivan la variedad regional conocida

como “Indio” que genéticamente corresponde al tipo Amelonado Forastero del Bajo Amazonas.

Esta variedad “Indio” se ha cruzado con los Trinitarios formando nuevos híbridos (Ji et al.,

(2012).

En Belice, la diversidad de los tipos Criollo asciende a once genotipos genéticamente diferente (Motilal et al., 2010).

En México, la población de cacao Criollo corresponde a dos grupos diferentes, genéticamente es similar a los del Amazonas (Cuatrecasas, 1964; Gómez-Pompa et al., 1990; De la Cruz et al.,

1995; Whitkus et al., 1998; Motamayor et al., 2002). La hipótesis de un tercer grupo se puede

56

Las variedades cultivadas actualmente en Trinidad y Tobago corresponden al tipo Trinitario, destacando los clones ICS y TRD híbridos descendientes de los tipos Criollos y Forasteros del Alto Amazonas (Cheesman, 1944; Johnson et al., 2009; Maharaj et al., 2011). En República

Dominicana, los tipos Amelonados predominan en las plantaciones, los Trinitarios y Criollos son menos frecuentes (Boza et al., 2013). En Guyana Francesa se ha observado la diversidad intra-

poblacional en los cacaos nativos existentes en la zona (Lachenaud y Zhang, 2008).

Las plantaciones del Oeste de África son de baja diversidad, provienen genéticamente de poblaciones del Bajo Amazonas. Un cambio se observa particularmente en las plantaciones de Nigeria, donde se reportan genotipos emparentados con las del Alto Amazonas y de los tipos Trinitarios (Aikpokpodion et al., 2009). En Camerún, las poblaciones corresponden a los

Forasteros del Bajo Amazonas y la presencia de los Trinitarios es bajo (Efombagn et al., 2008).

A diferencia, en Costa de Marfil se encuentran plantaciones de Forasteros del Alto y Bajo Amazonas, asi como tipos Trinitarios (Pokou et al., 2009).

Los criollos de Java son genotípicamente heterocigóticos, indicando que se originaron a través de cruzas (Susilo et al., 2011). En Indonesia, la diversidad genética del cacao corresponde a los

tipos Forasteros, Criollos y Trinitarios (Susilo et al., (2013).

Los bancos de germoplasma resguardan parte de esta diversidad de cacao del mundo. Su función es clave para la conservación in situ y ex situ de los recursos genéticos de cacao y su uso

adecuado en los programas de mejoramiento.

El estudio de las accesiones en los bancos de germoplasmas ha contribuido con la documentación y corroboración de los materiales que estas resguardan, entre ellas el CATIE en Costa Rica y el Banco-Genético Internacional de Cacao de Trinidad (ICGT), la colección TARS del USDA-ARS de Mayaquez, Puerto Rico, el banco de germoplasma del Centro de Investigación Agrícola de Hawaii, USA y la colección del CRIG de Ghana.

57

Esto ha generado información de importancia para dichos sitios, permitiendo el monitoreo de la integridad y riqueza genética que en estas existen; se ha monitoreado la integridad genética de plantas reproducidas en cultivos in vitro para identificar plantas mutantes o quimeras (Engels

1986; Laurent et al., 1994; Lerceteau et al., 1997; Lanaud et al., 1999; N’Goran et al., 2000;

Sounigo et al., 2005; Motilal y Butler, 2003; Rodríguez et al., 2004; Zhang et al., 2006b;

Boccara y Zhang, 2006; Cryer et al., 2006; Johnson et al., 2007; Zhang et al., 2009a; Nagai et al., 2009; Irish et al., 2010; Laliberté et al., 2012; Takrama et al., 2014).

Actualmente existen sitios en donde se pueden consultar los resultados, entre ellos el International Cocoa Germplasm Database (ICGD) y en CocoaGenDB (Guiltinan et al., 2008); o

en su caso los catálogos, que muestran y describen los clones, sus atributos y huella genética (Johnson et al., 2004, 2007; Phillips-Mora et al., 2012).