Efecto de la competencia espermática sobre variables de producción

5.5.1.1 Influencia de la poliandria sobre la masa testicular.

El efecto positivo del riesgo de competencia espermática, reflejado por el nivel de poliandria, sobre la masa testicular ha sido observado en diferentes vertebrados e invertebrados (Gage, 1994; Harcourt et al., 1995; Hosken, 1998; Pyron, 2000; Byrne et al., 2002; Baer y Boomsma, 2004; Demary y Lewis, 2007; Katvala et al., 2008; Vahed et al., 2011). Habitualmente se interpreta entonces a la relación entre el riesgo de competencia espermática y el tamaño testicular como de tipo causal, es decir el primero define al segundo. A partir de esto, es que suele entonces tomarse, en un razonamiento que no deja de ser circular, a la masa testicular como predictor “morfológico” confiable que evidencia el riesgo de competencia espermática (Short, 1979; Gage y Freckleton, 2003; Ramm et al., 2005; Gomendio et al., 2006; Parker y Pizzari, 2010). Los resultados del presente capítulo indican que un aumento en el nivel de poliandria se traduce directamente en un aumento de la masa testicular en las especies de escorpiones analizadas,

independientemente del efecto de la masa corporal. Con el soporte de la teoría de competencia espermática, los datos obtenidos sugerirían que en escorpiones el esperma competiría de forma numérica, siguiendo el principio de la rifa de feria no cargada (Parker, 1982, 1990, 1993). Adicionalmente, sumando los capítulos previos, se aprecia que el volumen de semen eyaculado estaría directamente relacionado con el del testículo. En este marco, también existiría una relación directa entre el volumen de los órganos reproductivos y los conteos de espermatozoides realizados en estos. Así, se da soporte a la idea de que el esperma efectivamente podría competir de forma “numérica” en el tracto

reproductivo femenino, tal como lo sugieren Parker y Pizzari para insectos (2010). Ciertamente futuros estudios en el tracto reproductivo serán necesarios para confirmar esta posibilidad, claramente sesgada en su visión parcial hacia los machos. Cabe destacar que la relación competencia espermática-gónada

masculina sería directa en escorpiones porque, como sucede con los insectos, los testículos solo se encargan de producir espermatozoides (Chapman, 1998) y la presión de selección solo incidiría sobre la producción de esperma y no sobre

156 otras funciones como puede suceder en vertebrados (Setchell, 1978; Harvey y Harcourt, 1984; Kenagy y Trombulak, 1986).

En el presente estudio todas las especies analizadas fueron poliándricas, con excepción de U. brachycentrus. Las hembras de esta especie son inseminadas una sola vez debido a que los machos depositan un tapón genital muy eficiente (Mattoni y Peretti, 2004; Peretti, 2010), lo cual reduce la receptividad y atractividad femenina (Romero-Lebrón, Vrech y Peretti, datos inéditos). Bajo este escenario se hubiera esperado que fuera la especie con la menor masa testicular dentro del set de datos, hecho que no ocurrió. En efecto, desde un punto de vista energético los testículos deberían de ser más bien pequeños si el tapón transferido por el macho fuese eficiente. Datos preliminares confirman la eficacacia del tapón genital en esta especie (Costa-Schmidt, Romero-Lebrón, Vrech, Mattoni, y Peretti, datos no publicados). Quizás la presencia de testículos de considerable tamaño en esta especie se deba a que, desde una amplia perspectiva evolutiva, la aparición de tapones genitales de tipo “eficaces” es aún reciente y por lo tanto todavía no se llegó a optimizar de forma acabada la inversión en masa testicular. Futuros estudios centrados en esta problemática en todo el género Urophonius, servirían para comprobar esta hipótesis.

En cuanto a las dos especies analizadas de Timogenes, ambas mostraron valores más bajos que los esperados para sus niveles de poliandria. En T. dorbignyi se ha observado que podría encontrarse bajo una proporción sexual operacional sesgado hacia los machos (Acosta, L., Mattoni, C. I. y Peretti, A. V., datos no publicados), lo que indicaría altas posibilidades de competencia intrasexual, incluída la espermática. Sin embargo, es notable la pequeña masa testicular de esta especie. Esto sugiere entonces baja producción de

espermatozoides, al menos en el estado adulto. En algunos arácnidos, como por ejemplo en solífugos (Alberti y Peretti, 2002), la espermatogénesis tiene lugar únicamente en la última etapa del desarrollo juvenil, por lo que los testículos en el estadío adulto son relativamente pequeños. En contraste, sus vesículas seminales son muy grandes, acumulando toda la producción ya finalizada de

espermatozoides (Punzo, 2010), y los volúmenes de cada eyaculado son pequeños (posiblemente para dosificar la producción de esperma en la

inseminación de un gran número de hembras – Peretti y Willemart, 2007). Podría plantearse entonces que en T. dorbignyi los machos producirían poco esperma (o dejarían de hacerlo como adultos) pero, tal como arrojaron los resultados, sí almacenan una apreciable cantidad en las vesículas seminales, aunque destinando un volumen muy limitado a cada transferencia espermática. En

157 concordancia con esta hipótesis, se destaca que los machos tendrían una

capacidad alta de regeneración de los espermatóforos, tal como sugieren los datos de poliandria (Peretti, 1993, 2003). Futuros estudios funcionales en el campo y laboratorio son necesarios para confirmar estos supuestos. En contraste a las especies mencionadas, un caso que se presenta más evidente de riesgo de competencia espermática, es el de B. bonariensis. En esta especie los machos producen y transfieren grandes cantidades de esperma mientras que almacenan poco en sus vesículas seminales. En otras palabras, la ruta “producción de espermatozoides -> transferencia espermática” sería relativamente veloz,

conservándose por lo tanto poco esperma en los reservorios masculinos. Existen reportes que señalan que la proporción sexual operativa está muy sesgada hacia los machos al inicio y parte media de la temporada reproductiva (Castelvetri y Peretti, 1999; Peretti, 2003, datos no publicados). En este contexto fuerte de competencia intra-sexual, incluída el nivel espermático, la táctica de los machos sería intentar ganarla a nivel numérico (Simmons y Parker, 1992) y/o usar parte del eyaculado para desplazar esperma de machos previos (Simmons, 2001). Hasta el momento, existen indicios fuertes sobre el primer mecanismo para escorpiones (presente Capítulo), pero todavía falta evidencia para afirmar que exista desplazamiento de esperma en estos arácnidos. En este sentido y a partir del presente estudio, B. bonariensis surge como un excelente modelo (tanto por el claro patrón espermático, como por facilidad de colecta) para futuros estudios centrados en análisis detallados de competencia espermática.

5.5.1.2 Poliandria y caracteres relacionados con el tamaño del espermatozoide

La influencia del riesgo de competencia espermática sobre el largo de los espermatozoides es a veces contradictoria en algunos organismos, si bien existe un fuerte apoyo a favor de una influencia positiva (Gomendio y Roldan, 1991; Harcourt, 1991; Briskie y Montgomery, 1992; Hosken, 1997; Gay et al., 2009; Gage, 1994; Morrow y Gage, 2000; Johnson y Briskie, 1999; Kleven et al., 2008; Baer et al., 2003; LaMunyon y Ward, 2002; Breed y Taylor, 2000; Stockey et al., 1997). Sin embargo, los resultados encontrados en las especies analizadas de Bothriuridae no muestran relación entre ambas variables. Esta falta de efecto coincide con lo registrado por Harcourt (1991) en primates, Hosken (1997) en murciégalos, Briskie y Montgomery (1992) en aves y Gay et al., (2009), en coleópteros. Según Parker (1998), el tamaño del espermatozoide no

158 necesariamente aumentaría con un incremento del riesgo de competencia

espermática. El autor sostiene que para que el tamaño del espermatozoide sea seleccionado por competencia espermática debe existir alguna clara ventaja en presentar un tamaño mayor (Parker, 1998). Si esto no sucede, el espermatozoide tendería a permanecer dentro de un rango de tamaño mínimo,

independientemente de la influencia del riego de competencia espermática (Stockey et al., 1997). Algunos estudios han analizado la influencia de la

competencia espermática sobre diferentes componentes de los espermatozoides de forma integral, estudiando la cabeza, pieza media y pieza final (Tourmente et al., 2009, 2011). Muchos otros trabajos se han enfocado en el estudio de la pieza media en lugar del largo total (Anderson y Dixson, 2002; Anderson et al., 2006). Tourmente et al. (2011) detectaron una influencia de la competencia espermática en todos los componentes del espermatozoide en mamíferos, con una gran cantidad de especies y una detallada filogenia. En este contexto de posibles explicaciones, se necesitan mayor cantidad de trabajos en escorpiones en los cuales se realice un detallado análisis de cómo la competencia espermática moldea o no los diferentes componentes del espermatozoide. Si bien se han realizado estudios que describen alguno de los componentes de los

espermatozoides (ej., Jespersen y Hartwick, 1973; Alberti, 1983; Vignoli et al., 2008; Michalik y Mercati, 2010), aún no contamos con datos más detallados publicados en las especies analizadas en este capítulo. Parte de los datos del capítulo 1 mostraron que existe una tendencia negativa entre el largo de los espermatozoides y el número de los mismos por paquete espermático. Esto sugiere que paquetes más cortos estarían formados por mayor cantidad de espermatozoides mientras que los largos por pocos. Estos resultados podría indicar la existencia de un trade-off clásico entre tamaño y número de

espermatozoides en los paquetes espermáticos. De todas formas este trade-off no es tan simple de interpretar bajo la influencia de la competencia espermática (Parker et al., 2010; Immler et al., 2011).

La influencia de la poliandria sobre la variación del largo del espermatozoide “intra-macho” fue marginalmente no significativa. Se encontró una asociación, en el sentido que predice la teoría de competencia espermática, entre la variación inter-macho (entre espermatozoides de eyaculados de diferentes machos) y la masa testicular. Según Parker y Pizzari (2010), la medida testicular puede

tomarse como un estimador fiel del riesgo de competencia. Así, un aumento en el riesgo de competencia espermática presionaría selectivamente sobre el nivel de variación del largo del espermatozoide, generando una disminución en la

159 variabilidad total dentro del eyaculado de un macho. Este efecto sugeriría que un incremento en el riesgo de competencia espermática llevaría a un tamaño de esperma óptimo (Parker y Begon, 1993) o a producir menor cantidad de errores durante el proceso de producción de espermatozoides (Hunter y Birkhead, 2002). En otras palabras, como la competencia espermática es una fuerza selectiva potente que influencia el largo de los espermatozoides (Kleven et al., 2008), condiciona a los espermatozoides para que mantengan un tamaño óptimo competitivo mediante la acción de selección estabilizadora (Pizzari y Parker, 2009).

5.5.2 Efecto de la competencia espermática sobre variables de