Tropical Mexicano
IV. 1. Introducción
La región de transición norte del Pacífico Oriental Tropical Mexicano (POTM) es donde ocurre la confluencia de al menos dos condiciones hidrográficas, originadas por agua de la Corriente de California (Kessler 2006) y agua de origen tropical (Lavín et al. 2006). Como resultado de esta confluencia, la comunidad autotrófica experimenta condiciones ecológicas muy diferentes. Además, han sido observadas dos importantes características dentro de los primeros 150 m de profundidad del POTM: la presencia de un segundo máximo de fluorescencia debida a clorofila (FCla), y la profundidad somera del límite superior de la zona mínima de oxígeno (ZMO). Hasta ahora se encuentra poco entendida la variabilidad espacio-temporal de estas características y su relación con aspectos dinámicos.
La función de la posición de la nutriclina-picnoclina en la formación del máximo subsuperficial de clorofila ha sido ampliamente estudiada (Venrick et al. 1973, Letelier et al. 2004, Huisman et al. 2006). Sin embargo, son menos conocidos los procesos de formación de un segundo máximo de clorofila en regiones como el POTM con bajo contenido de oxígeno disuelto (≤20 µmol L-1). Goericke et al. (2000) mostraron la presencia de dos máximos en la distribución vertical de FCla en el Mar de Arabia y en el POTM. El primer máximo de fluorescencia (FMax) estuvo asociado con la posición en la columna de agua de la nutriclina-picnoclina, mientras que el segundo FMax fue observado cerca de la base de la zona eufótica y por debajo (pero cercana) al límite superior de la ZMO.
El segundo FMax está constituido por una población dominada por la cianobacteria autotrófica Prochlorococcus, como un ecotipo acondicionado a baja irradiancia (Johnson et
al. 1999, Goericke et al. 2000). La amplia distribución de Prochlorococcus en todos los océanos lo hace uno de los grupos más importantes en las comunidades autotróficas (Partensky et al. 1999, Bouman et al. 2006, Johnson et al. 2006); además de ser el organismo dominante en los océanos tropicales y subtropicales (Partensky et al. 1999). Estos organismos pueden contribuir con una fracción importante de la producción primaria nueva de los océanos (~50%; Johnson et al. 2006). En el POTM, Almazán-Becerril y García-Mendoza (2008) mostraron que frente a Cabo Corrientes la contribución de
Prochlorococcus a la clorofila total fue ~90% a una profundidad (~80 m) cercana al límite
superior de la ZMO. La distribución vertical de Prochlorococcus comprende toda la zona eufótica, y este grupo puede ser encontrado hasta 200 m de profundidad (Partensky et al. 1999, Johnson et al. 2006). Además de su adaptación a baja irradiancia (<100 µmol cuanta m-2 s-1;Moore y Chisholm 1999, Moore et al. 2002, Johnson et al. 2006) Prochlorococcus
incorpora indistintamente NO-3 y NO-2 (Moore et al. 2002, Casey et al. 2007).
La ZMO es una franja del océano con importante influencia en la distribución de organismos pelágicos y bentónicos (Morrison et al. 1990, Codispoti et al. 2001, Escribano
et al. 2004, Helly y Levin 2004, Karstensen et al. 2008). Sin embargo, no hay un valor
único de oxígeno disuelto empleado como referencia para definir el límite de la ZMO. Para esto se han utilizado valores tan bajos como 4.5 μmol kg-1 (~0.1 ml L-1) donde ocurre denitrificación, hasta 45.0 μmol kg-1 e incluso 90.0 μmol kg-1 (~1.0 y 2.0 ml L-1 respectivamente) en las cuales son afectados algunos animales marinos (Kamykowski y Zentara 1990, Helly y Levin 2004, Karstensen et al. 2008). Se ha demostrado que en áreas productivas de los márgenes orientales de los océanos el límite superior de las ZMO tiende a acercarse a la superficie (Keeling y García 2002, Bograd et al. 2008). Otra característica importante de las regiones de ZMO es el aumento en la formación de gases invernadero como el óxido nitroso, lo que ocurre durante el proceso de denitrificación (Ward et al. 2008). Debido a su alto grado de hipoxia (Helly y Levin 2004, Karstensen et al. 2008), la ZMO del POTM es considerada una de las más intensas de los océanos del mundo (Kamykowski y Zentara 1990, Karstensen et al. 2008), donde el límite superior de la ZMO puede ser tan somero como 40 m de profundidad (Cline y Richards 1972, Fernández- Álamo y Farber-Lorda 2006).
Para el Mar de Arabia, donde es conocida la posición somera de la ZMO y su alto grado de hipoxia, Johnson et al. (1999) argumentaron que bajo estas condiciones los mecanismos físicos podrían ser importantes en la regulación de las poblaciones presentes en el segundo FMax. La posición somera del límite superior de la ZMO podría hacerla más susceptible de ser influenciada por procesos de mesoescala (Morrison et al. 1999, Escribano et al. 2004, Monteiro et al. 2008).
En este trabajo se investigó la variabilidad espacial de dos de las características de la zona de transición norte del POTM, el segundo FMax y el límite superior de la ZMO y su interrelación. También se investigó el efecto de algunos procesos físicos (corrientes costeras, remolinos y surgencias) sobre la variabilidad espacial de estas dos características del POTM.
IV. 2. Materiales y Métodos
El área de estudio está ubicada en el límite norte del Pacifico Oriental Tropical Mexicano (POTM; ~16ºN a ~23ºN), en las inmediaciones de Cabo Corrientes (fig. 26). Los datos fueron obtenidos en junio de 2005 a bordo del B/O Francisco de Ulloa. Los perfiles de temperatura potencial (θ, ºC) y salinidad fueron calculados a partir de datos tomados con un CTD SeaBird modelo 911-plus calibrado de acuerdo con las especificaciones del fabricante, el cual fue bajado a una profundidad máxima de 1000 m. Se utilizaron los datos de Θ y salinidad para calcular la anomalía de densidad potencial (γ Θ, kg m-3), la anomalía geopotencial y las corrientes geostróficas (ambas relativas a 1000 m). El CTD fue equipado con sensores para oxígeno disuelto (OD, µmol L-1) modelo SB43 (precisión 4.50 µmol L-1; resolución: 0.45 µmol L-1) y para fluorescencia de la clorofila-a (FCla, en unidades relativas o u.r.), la cual fue utilizada como un proxy de la clorofila total del fitoplancton. El sensor de OD fue calibrado acorde a las recomendaciones del fabricante (Godínez et al. 2005), con muestras de agua colectadas a profundidades discretas y analizadas con el método micro-Winkler (Anderson 1971). Ambas mediciones fueron comparadas y se aplicaron correcciones a los datos de oxígeno disuelto obtenidos por el sensor acoplado al
CTD (datos no mostrados). El límite superior de la ZMO fue definido como la isolínea de OD = 9.0 µmol L-1 (Kamykowski y Zentara 1990), y a su profundidad se le nombró ZOMZ.
Figura 26. Transectos hidrográficos normales a la costa (T1 a T6) cerca de Cabo Corrientes en el POTM en junio del 2005. Los puntos negros muestran las estaciones. Estaciones de medio día donde fueron obtenidos datos de PRR600/610 están marcadas con estrellas. La estación 27 del transecto T1 en el norte, así como la estación 12 del transecto T6 en el sur están marcadas con estrellas blancas y son utilizados en la figura 28.
En 13 de las 156 estaciones (estrellas en la fig. 26) a medio día local se determinaron perfiles de irradiancia espectral descendente en la banda de 490 nm (Ed490(z), donde z es la profundidad) e irradiancia en el intervalo de 400 a 700 nm (Radiación Fotosintéticamente Activa: PAR del acrónimo en inglés, EdPAR(z)) con un irradiómetro PRR-600/610 con sensores sumergible/superficial (Biospherical Instruments Inc.). Debido a que Prochlorococcus, el organismo autotrófico responsable del segundo FMax (Johnson
et al. 1999, Goericke et al. 2000), tiene un espectro de absorción característico con un máximo en el intervalo de 430 a 490 nm (Moore et al. 1995, Moore y Chisholm 1999), se definió la profundidad de la zona eufótica (Zeu) a la cual fue calculado el 1% de Ed490(0). El coeficiente de atenuación a 490 nm (kd490) fue derivado de los perfiles verticales de Ed490(z) medidos justo por debajo de la superficie y hasta el valor más profundo de Ed490(z) (Mueller 2003). La profundidad de la zona eufótica basada en PAR (ZeuPAR) fue calculada a partir del valor promedio del coeficiente de atenuación de luz difusa (kdPAR ) y de EdPAR(z).
IV. 3. Resultados
La distribución vertical de FCla y valores seleccionados de la anomalía de densidad potencial (γΘ = 24.0, 25.0 y 26.0 kg m-3) y oxígeno disuelto (45 µmol L-1 y 9 µmol L-1) son presentados en la figura 26. La picnoclina fue definida por la franja entre las isopicnas de 24.0 y 25.0 kg m-3, donde además se presentó el cambio más abrupto en el OD de 178 a 45 µmol L-1 (la oxiclina). El primer FMax estuvo situado en la picnoclina a una profundidad de ~50 m, con una variabilidad espacial que siempre estuvo cercana pero por debajo de la isolínea de OD de 45 µmol L-1 (la base de la oxiclina). En los 30 km cercanos a la costa de los transectos T2 a T6 (fig. 27, T2 a T6) el primer FMax se aproximó a la superficie, junto con la isolínea de OD de 45 µmol L-1 y las isopicnas de γθ = 24.0 y 25.0 kg m-3 (excepto en T6), y se incrementó a ~1.0 u.r. En la parte más alejada de la costa, el primer FMax se intensificó en zonas con una picnoclina somera (fig. 27, T4) y se debilitó donde la picnoclina fue profunda (fig. 27, T2).
Tabla IV. Valores promedios (± una desviación estándar) de la irradiancia superficial descendente a 490 nm y de PAR (Ed490(0) and EdPAR(0), respectivamente), sus coeficientes de atenuación (Kd490 y KdPAR) y la profundidad de la zona eufótica calculada con la banda de 490 nm (Zeu) y PAR (ZeuPAR). Las unidades para Ed490(z) son μW cm-2 nm-1, para EdPAR(0) son μmol cuanta m-2 s-1, Kd490 y KdPAR están en m-1. La profundidad de la zona eufótica está en metros.
Lances Ed490(0) Kd490 Zeu EdPAR(0) KdPAR ZeuPAR
Figura 27. Distribución espacial de fluorescencia de la clorofila (FCla) en el POTM en los transectos hidrográficos T1 a T6. El color de fondo es para FCla (unidades relativas, u.r.). Los contornos de 24.0, 25.0 y 26.0 kg m-3de la anomalía de densidad potencial son presentados con líneas negras discontinuas y números negros. Los contornos para las isolíneas de oxigeno disuelto de 45 y 9 μmol L-1 se presentan en rojo. Los puntos negros del eje inferior de las abscisas indican las posiciones de las estaciones. La distancia de la costa en el eje superior está en kilómetros.
El segundo FMax se definió como la zona por debajo de la picnoclina donde FCla ≥0.2 u.r. y fue evidente en los transectos T3 a T6 (fig. 27, T3 a T6), en franjas desde 80 m a 120 m de profundidad (en el transecto T6 desde 80 a 140 m). En contraste, el segundo FMax fue débil y casi ausente en el transecto T1, ubicado al norte del área de estudio (fig. 27, T1), y en el transecto T2 (fig. 27, T2) estuvo presente cerca de la costa, desde 70 m a 140 m de profundidad. La presencia del segundo FMax incrementó entre 20% y 40 % la
FCla integrada en la columna de agua (0 a 200 m), y siempre fue observado por debajo del límite superior de la ZMO (isolínea = 9 µmol L-1), con la isopicna de γΘ = 26.0 kg m-3 asociada al máximo relativo de FCla.
Figura 28. a) Perfiles verticales de la estación 12 correspondiente al transecto T6 (ver fig.1): FCla
en verde (u.r.), salinidad en azul, temperatura potencial en negro (θ, ºC), oxígeno disuelto en rojo (μmol L-1), y la irradiancia espectral descendente a 490 nm en amarillo (Ed490, μW cm-2 nm-1). (b)
Idem para la estación 27 correspondiente al transecto T1 (ver fig.1). La línea horizontal amarilla muestra la profundidad de la zona eufótica (Zeu), la cual es el 1% de Ed490. La línea horizontal roja
indica la profundidad del límite superior de la ZMO (ZOMZ), donde OD = 9 μmol L -1
. (c) Relación entre ΔZ (Zeu-ZOMZ) y FCla (u.r.) medida en la isopicna γΘ = 26.0 kg m-3 para las estaciones en las
En las estaciones de la figura 26 marcadas con estrellas blancas donde se realizaron mediciones de Ed490(z) y Kd490, la Zeu fue ~120 m. En la estación más sureña (fig. 28a) el primer FMax estuvo ubicado por debajo de la termoclina (22 a 26 ºC) a ~50 m de profundidad, relacionado con la posición de la oxiclina y con el mínimo somero de salinidad (34.4). La estructura hidrográfica tuvo una fuerte influencia en la distribución de FCla, mayormente en la región superior de la zona eufótica con alta irradiancia. En la parte más profunda, en la región de baja irradiancia cerca del fondo de la zona eufótica, el segundo FMax fue observado a ~110 m dentro de la capa donde la zona eufótica fue más profunda (Zeu ~120 m) que el límite superior de la ZMO (ZOMZ ~90 m). En ZOMZ la salinidad fue de 34.7 y la temperatura de 14ºC. En contraste, la estación más alejada de la costa en el transecto del norte presentó sólo el primer FMax a ~70 m de profundidad (fig. 28b), relacionado con el inicio de la oxiclina (178 µmol L-1), por debajo de la termoclina y del mínimo somero de salinidad (33.5). El límite superior de la ZMO (ZOMZ ~200 m) y la zona eufótica (Zeu ~120 m) no se sobrepusieron, por lo que no se observó un segundo FMax. La salinidad en ZOMZ también fue de 34.7 pero la temperatura fue menor (12ºC) que en la estación del sur.
En la figura 28c se presentan los valores de ∆Z y FCl a de la isopicna γθ = 26.0 kg m-3 para 12 de las 13 estaciones en las cuales se colectaron datos de Ed490(z). A partir de la definición de ∆Z = Z eu-ZOMZ, para una estación dada ∆Z>0 representa que el límite superior de ZMO es más somero que Zeu. Cuando ∆Z fue positivo se observaron altos valores de FCla en la isopicna γθ = 26.0 kg m-3. Cuando ∆Z fue negativo o cercano a cero, se observaron valores bajos de FCla sobre esta misma isopicna.
El segundo FMax presentó una variabilidad espacial extensa asociada con la posición del ZMO (fig. 27). Debido a que Zeu fue casi constante (promedio de Zeu~110 m, en el intervalo de 80 a 130 m, Tabla IV), la distribución del segundo FMax fue principalmente determinada por la posición del límite superior de la ZMO.
Figura 29. Distribución espacial de propiedades dinámicas y biogeoquímicas de junio del 2005. (a) Anomalía geopotencial superficial (m2 s-2) y velocidades geostróficas (cm s-1) relativas a 1000 m de profundidad. (b) Valor promedio de FCla entre las isopicnas 24.0 a 25.0 kg m-3. (c) Anomalía geopotencial a 100 m de profundidad (m2 s-2) relativas a 1000 m de profundidad. (d) FCla (u.r.) medida sobre la isopicna γθ=26.0 kg m-3 como estimación de la distribución del segundo FMax. (e)
Distribución horizontal de OD (μmol L-1) en la isopicna γθ=26.0 kg m-3. (f) Salinidad en la isopicna
La anomalía geopotencial y la circulación geostrófica superficial se muestran en la figura 29a, y el valor promedio de FCla entre las isopicnas de 24.0 y 25.0 kg m-3 que representa la variabilidad del primer FMax se muestra en la figura 29b. Los valores bajos en la anomalía geopotencial representaron áreas con picnoclina somera y circulación ciclónica. En las áreas donde se presentó una picnoclina somera aumentó el valor del primer FMax. En T1 y en T4 se observaron remolinos ciclónicos (fig. 29a) con un primer FMax intenso (fig. 29b).La anomalía geopotencial y la circulación geostrófica a 100 m se muestra en la figura 29c, y la distribución del segundo FMax en la isopicna γ Θ = 26.0 kg m- 3
en la figura 29d. La circulación a 100 m fue similar a la observada en la superficie, excepto que el centro del remolino ciclónico se registró en T5. La distribución espacial del segundo FMax fue limitado principalmente a la parte sur de la región de estudio (< 20ºN). Este segundo FMax presentó la tendencia a tener máximos valores más al sur (transect-o T6) y cercanos a la costa (transectos T3 y T4), con la disminución hacia la región oceánica. En el medio de los transectos T4 y T5 fue observado un mínimo relativo de FCla (<0.1 u.r.) donde el segundo FMax estuvo ausente y relacionado con el centro del remolino ciclónico (fig. 29c).
La presencia del segundo FMax fue asociado con cambios en las condiciones hidrográficas de los perfiles de OD y salinidad (fig. 28), característica observada en toda la región de estudio. La distribución espacial del OD y salinidad sobre la superficie de la isopicna γθ = 26.0 kg m-3 se presenta en la figura 29 e y f. El OD mostró valores altos (>45 µmol L-1) al noroeste del área de muestreo (fig. 29e) y concentraciones bajas de OD (<9 µmol L-1) en los transectos del sur T3 a T6. El OD fue alto en la parte oceánica de T1 y T2. Además, se detectó un núcleo con alto OD (>22 µmol L-1) en el centro de T2. La variabilidad espacial de salinidad (fig. 29f) presentó una tendencia inversa con la del OD (fig. 29e). En la región noroeste a la mitad y final del transecto T2 se observaron valores bajos relativos de salinidad (34.5) en relación a altas concentraciones de OD (>45 µmol L- 1
). La mayor salinidad (>34.7) fue medida en los transectos del sur y cercanos a la costa, pero con un mínimo (~34.65) relativo en la parte central de T5.
Figure 30. Distribución vertical de los transectos (a) T6 y (b) T4. Las isopicnas están en rojo. Se muestran las velocidades geostróficas con dirección al norte (línea azul), hacia el sur (línea verde) y no movimiento (línea negra). Las áreas verdes son FCla ≥0.2 u.r., representando al primer y
segundo FMax. La zona mínima de oxígeno (OD ≤ 9 μmol L-1) está indicada con el área sombreada en gris. Los puntos negros en el eje inferior de la abscisas indican la posición de la estaciones.
Los cambios en la intensidad del segundo FMax cercanos a la costa presentaron características muy locales (fig. 29d), donde T6 representó condiciones de verano sin la influencia de surgencias costeras. La figura 5a muestra que el segundo FMax en T6 estuvo entre 30 km y 180 km alejado de la costa, sobre el domo caracterizado por la isopicna de 26.0 kg m-3, siempre dentro de ZMO y por arriba de Zeu. El valor promedio de Zeu fue 110 m (Tabla IV) y el límite superior de la ZMO se sobrepuso con Zeu. El domo formado por las isopicnas reflejó la circulación geostrófica, la cual consiste en la presencia cercana a la costa de la Corriente Costera Mexicana (CCM) con dirección al polo (fig. 30a). En la región cercana a la costa (< 100 km) se presentó un flujo hacia el polo con una velocidad de
20 cm s-1; entre 100 y 200 km costa afuera, se presentó un flujo hacia el ecuador con velocidades entre 10 a 15 cm s-1. En los primeros 50 km cerca de la costa, donde fue encontrado el núcleo de la CCM, la isopicna de 26.0 kgm-3 se profundizó y el segundo FMax se debilitó.
Las condiciones con surgencias costera se ejemplifican con el transecto T4 (fig. 30b). Aunque la CCM estuvo presente con una velocidad de 10 cm s-1 modulada por las isopicnas más profundas, la isopicna de 26.0 kg m-3 estuvo a un mismo nivel de profundidad. Las velocidades geostróficas mostraron que en la superficie dentro de los primeros 50 km la CCM fue débil o casi nula. El campo de densidad demostró que la isopicna de γθ = 24.0 kg m-3 fue somera causando un flujo costero débil hacia el ecuador de 10 cm s-1 (fig. 30b).
IV. 4. Discusión
En la mayor escala espacial cubierta por este estudio, el segundo FMax fue más frecuente e intenso en la región sur que en la norte, así como en la región costera con respecto a la oceánica (fig. 27). En esta escala de variabilidad se apreció el hundimiento característico del límite superior de la ZMO del sur al norte y del este al oeste, lo cual es una particularidad de la distribución media del límite superior de la ZMO (isolínea de DO = 9 µmol L-1) en el POTM (Fernández-Álamo y Färber-Lorda 2006). Los datos mostraron que este patrón estuvo relacionado con la presencia de agua de la Corriente de California en la región norte. Esta masa de agua de origen sub-ártico (Fiedler y Talley 2006, Kessler 2006, Lavín et al. 2006) fue la de menor salinidad y más rica en OD en el área. Además de la respuesta en su tendencia general, el segundo FMax fue más intenso entre 50 a 100 km de la costa (fig. 27, T2 a T6), asociado con el levantamiento en la banda costera del límite superior de la ZMO.
Además, se encontró la presencia del segundo FMax en la región oceánica que acompañó al levantamiento del límite superior de la ZMO. La mayoría de los valores altos relativos del segundo FMax ocurrieron sobre la γΘ = 26.0 kg m-3 (fig. 27, T3 y T4), lo cual
sugiere que los procesos dinámicos podrían ser importantes para la distribución del segundo FMax, debido a que estos afectan el grado de sobreposición entre la zona eufótica y el límite superior de la ZMO, una condición necesaria para la presencia del segundo FMax (Goericke et al. 2000).
En este trabajo se presentaron dos aspectos importantes que afectaron la variabilidad del segundo FMax. El primero de ellos fue el papel del oxígeno disuelto en relación a su distribución espacial, sugerida por Goericke et al. (2000); y el segundo la relación entre el segundo FMax y la isopicna de 26.0 kg m-3, lo que hizo posible asociar la variabilidad espacial del segundo FMax y el límite superior de la ZMO con aspectos dinámicos a diferentes escalas en el POTM. Este segundo punto se basó en el efecto de los cambios en la profundidad de las isopicnas en las cuales el fitoplancton encontraría condiciones favorables para el crecimiento, condicionado a la disponibilidad de luz azul y por lo tanto la tasa de crecimiento (Letelier et al. 2004). La profundización de la isopicna de 26.0 kg m-3 podría colocar al fitoplancton por debajo de la Zeu. Este cambio en la intensidad de la irradiancia llevaría a la disminución de las tasas de crecimiento en las comunidades presentes en este nivel, similar a lo que ha sido observado en cultivos de
Prochorococcus (Moore y Chisholm 1999).
En este trabajo, el segundo FMax se observó siempre que el límite superior de la ZMO se sobrepuso a la Zeu, una condición manifestada frecuentemente en las regiones con ZMO someras. La definición de la Zeu basada en Ed490(0) es más apropiada que la establecida con base en PAR (ZeuPAR), debido a que el ecotipo de Prochorococcus que se desarrolla a mayor profundidad está acondicionado a utilizar luz azul (Partensky et al. 1999, Moore et al. 1995), la cual estuvo disponible en la Zeu (Johnson et al. 1999). Esto último ha sido observado en cultivos donde este organismo tiene mayores tasas de