El fitoplancton

El fitoplancton tiene un efecto importante en el color del océano y es una de las primeras razones para estudiarlo como componente distinto en el de la heterogeneidad del agua. En biología marina se llama fitoplancton al conjunto de los organismos acuáticos autótrofos del plancton, que tienen capacidad fotosintética y que viven dispersos en el agua. El nombre proviene de los términos griegos, φύτον (phyton, "planta") and πλαγκτος ("plánktos", "vagabundo" o "el que va dando tumbos") (Thurman, 1997).

A través de la fotosíntesis producen material orgánico rico en energía, a la vez que liberan oxígeno. Eso hace que sean los productores primarios más importantes en el océano, la base de la cadena alimenticia oceánica y componente importante del ciclo global del carbono(Falkowski & Raven, 2007). Por todas estas razones son de gran importancia conocer estos organismos para entender las propiedades ópticas del océano. El fitoplancton es un grupo taxonómicamente diverso - que consta de más de 10000 especies y taxones(Jeffrey & Vesk, 1997). Los más importantes grupos de fitoplancton son las diatomeas, dinoflagelados, cocolitofóridos, aunque muchos otros tipos de algas también forman parte del fitoplancton. Además también forman parte algunas bacterias como las cianobacterias. El fitoplancton está constituido por diferentes tamaños (desde 0.2 µm a tamaños superiores a 1 mm ), formas (esferas, cilindros, etc.), constitución (celulosa, silicato o carbonato de calcio) y con muchas fisiologías distintas. El fitoplancton contiene gran cantidad de pigmentos diferentes, el más importante de ellos es la clorofila. Dependiendo del grupo o taxón que estemos considerando varía la concentración de otros pigmentos en sus células(Jeffrey & Vesk, 1997). Todas las especificaciones de fitoplancton mencionadas anteriormente afectan a las propiedades ópticas del fitoplancton, y nos permiten estudiar su ecología y evolución en el tiempo mediante su medición.

Los principales fitoplánctones presentes en el mar están resumidos en la siguiente tabla.

PIGMENTO NOMBRE

ABREVIADO

GRUPOS DE ALGAS

Monvinyl chlorophyll a Chla Todos excepto Prochlorococcus Divinyl chlorophyll a DVChla Cianobactería Prochlorococcus

Chllorophyll b Chlb Clorófitas

Prasinophytas Euglenophytas

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PIGMENTO NOMBRE

ABREVIADO

GRUPOS DE ALGAS

Butanoyloxyfucoxanthin But Chrysophytas

Prymnesiophytes

Fucoxanthin Fuco Diatoms

Prymnesiophytes Chrysophytes Raphidophytes

Hexanoyloxyfucoxanthin Hex Prymnesiophytes

Peridinin Peri Dinoflagellates

Prasinoxanthin Pras Prasinophytes

Alloxanthin Allo Cryptophytes

Diatoxanthin Diat Diatoms

Prymnesiophytes

Diadinoxanthin Diad Diatoms

Dinoflagellates Prymnesiophytes

Chrysophytes Raphidophytes Euglenophytes

Violaxanthin Viol Chlorophytes

Raphidophytes

Lutein Lut Chlorophytes

Rhodophytes

Zeaxanthin Zea Cyanobacteria (incluyendo

Prochlorococcus) Chlorophytes Prochlorophytes,

Rhodophytes Estigmatophytes

93 4.8.2.1La absorción por el fitoplancton

El fitoplancton absorbe la luz del sol y aprovecha esta energía para producir energía en materia orgánica (fotosíntesis). Las clorofilas, presentes en todas las células del fitoplancton, determinan 2 picos dominantes en el espectro de absorción, el primario en el azul (440 nm) y el segundo pico en la parte roja del espectro (675 nm). La presencia de otros pigmentos (dependiendo de las especies y taxones) hará que se amplíe el pico azul y el aspecto de la absorción adicional de máximos. Estos picos de absorción de taxones específicos se han utilizado como una herramienta de detección óptica in situ (Kirkpatrick, Millie, & Moline, 2000), así como para el desarrollo de algoritmos de detección remota (Subramaniam, Brown, Hood, & Carpenter, 2002) (Tomlinson & Wynne, 2009).

Sin embargo, la absorción por el fitoplancton no es una simple suma de los coeficientes de absorción de los pigmentos individuales. El espectro de absorción del fitoplancton varía en magnitud y forma debido a la composición de pigmentos celulares distintos(Bidigare, Ondrusek, & Morrow, 1990), siendo más actual(Bricaud & Claustre, 2004). Además existen proteínas específicas en las células que producen cambios en el espectro de absorción, siendo también influyentes el aumento de concentración de pigmento celular y tamaño (Morel & Bricaud, Theoretical results concerning light- absorption in a discrete medium, and application to specific absorption of phytoplankton, 1981).

Igual que en el caso del agua clara, presentamos exclusivamente los espectros de absorción de los fitoplánctones y para ello en la siguiente figura mostramos el resultado teórico del espectro de absorción de pigmentos de fitoplancton y en la posterior la contribución de cada pigmento.

Figura 48 Absorción normalizada del pigmento de fitoplancton basado en un estudio realizado por (Bricaud & Claustre, 2004) (izquierda) y (Bidigare, Ondrusek, & Morrow, 1990) (derecha).

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Figura 49 Contribución de todos los pigmentos a la absorción

4.8.2.2 Scattering por fitoplancton

Las propiedades de dispersión por fitoplancton son sumamente importantes, ya que están directamente relacionadas con los cálculos de reflectancia (a través de backscattering), siendo esta una medida muy importante en oceanografía. Los coeficientes de dispersión y de backscattering del fitoplancton así como la función de volumen de dispersión se obtienen a partir de modelos teóricos (teoría de Mie) o mediciones(Sullivan & Twardowski, 2009). Estando estas mediciones aún en estado muy inmaduro.

Las propiedades dependen del tamaño, forma e índice de refracción de todos los componentes de la célula de fitoplancton(Volten, de Haan, & Schreurs, 1998). Los valores de los coeficientes de scattering de fitoplancton, en comparación con el resto de las partículas oceánicas, son relativamente bajos, ya que contienen una gran cantidad de moléculas de agua y además presentan unas fuertes propiedades de absorción(Aas, 1996). La excepción a la regla son los cocolitofóridos - fitoplancton que produce pequeñas escamas de carbonato de calcio, que lo hace dispersores muy efectivos, y permite ver las floraciones desde el espacio (Balch, Kilpatrick, Holligan, & Fernandez, 1996).

El conocimiento sobre la distribución angular de dispersión para el fitoplancton es escaso debido al pequeño número de conjuntos de datos experimentales(Lotsberg, Marken, Aursland, & Olseng, 2007). En general, en las células de fitoplancton domina el scattering o dispersión hacia delante antes que el backscattering, debido a su morfología. Presentamos en la siguiente figura los escasos datos que existen sobre el coeficiente de scattering de algunas células de fitoplancton

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Figura 50 Dispersión por fitoplancton en comparación de (Volten, de Haan, & Schreurs, 1998) con los obtenidos en el puerto de San Diego- Petzold (1972).

4.8.3 Materia Orgánica Disuelta Coloreada (CDOM, Colored Disolved Organic Matter)