El grano de polen

La palabra “polen” procede del latín pollen-inis, que significa “polvo muy fino” o “flor de la harina” y fue utilizada por primera vez por Linneo e incorporada al castellano por Cavanilles (Trigo et al., 2008).

El grano de polen es el gametófito masculino de gimnospermas y angiospermas, es decir, es el encargado de producir los gametos. Los granos de polen se forman en los sacos polínicos tras un proceso meiótico de las células madre del grano de polen y en su madurez contienen dos o tres células y están rodeadas por una pared que tiene la importante función de proteger el contenido celular en su camino hacia el órgano femenino, ya que dicha pared es muy resistente a la pérdida de agua y a las inclemencias ambientales (Frenguelli, 2003).

La morfología de la pared de los granos de polen resulta de una gran complejidad, tanto morfológica como estructuralmente, pudiéndose diferenciar en ella una gran cantidad de caracteres que nos permiten el reconocimiento del taxón que los origina, aun cuando hallamos estos granos de polen en sedimentos, mieles o como componentes del material particulado de la atmósfera.

El proceso ontogénico del grano de polen o gametogénesis masculina comienza en el saco polínico de la antera con la división de unas células esporofíticas diploides que reciben el nombre de células madre de la

microspora. La pared del saco polínico está formada por varias capas: epidermis, endotecio, capa intermedia y tapete.

La capa más interna es el tapete, que constituye un tejido directamente implicado en la formación de los granos de polen. Durante el desarrollo de los granos de polen se establece un patrón de organización de la pared polínica, esporodermis, básicamente relacionado con la posición de las aperturas y estratificación y ornamentación de las dos capas principales: la exina, o capa más externa, formada a su vez por dos subcapas, ectexina y endexina y la intina o capa más interna (Figura 5).

Figura 5. Capas de la esporodermis (Vega-Maray, 2002).

Al inicio del proceso, las células madre se rodean de una envuelta especial de calosa (1-3 β glucano), que les proporciona un aislamiento parcial ya que permite el paso selectivo de moléculas provenientes del tapete. Cada una de las células madre experimenta una división meiótica; como resultado de la cual se forma una tétrada haploide, que se mantiene unida durante un tiempo por la envuelta de calosa. Seguidamente, y gracias a la acción del enzima calasa producida por las células del tapete, la pared de calosa se disuelve y las microsporas quedan libres en el lóculo del saco polínico. Al mismo tiempo, durante esta secuencia, se va depositando la pared del grano de polen, mediante la influencia directa de las células del tapete. Comienza con la incorporación de primexina (glycocálix) entre la pared de calosa y la membrana plasmática (Gabarayeba, 2011), que se sintetiza en las células del tapete y en la microspora simultáneamente, de manera que ambos contribuyen a su formación. La deposición es centrípeta. Después de que la capa externa, exina, se ha consolidado las microsporas experimentan la mitosis y se deposita la intina, de esta forma se origina el grano de polen que posee dos células: una responsable de la fecundación (célula generativa) y otra de la nutrición (célula vegetativa).

Podemos encontrar dos tipos de tapete: secretor y ameboide. Las células del secretor se mantienen en su lugar hasta el final de su degradación, pero las del ameboide forman un plasmodio en contacto con las microsporas en desarrollo. Su papel en el desarrollo de las microsporas incluye la producción y liberación de proteínas, la formación de precursores de la pared (esporopolenina) y el depósito de sustancias lípidicas que al final del desarrollo

recubren exteriormente la pared de los granos de polen, como la trifina y el manto polínico o “pollenkitt” (Pohl, 1930; Hesse, 1993) (Figura 5).

Los tapetes ameboides producen además los orbículos tapetales (orbículos o cuerpos de Ubisch) cuyo componente mayoritario es la esporopolenina. Son pauci-partículas y su presencia en la atmósfera, libres o asociados al polen, les caracteriza como posibles alérgenos (Vinckier & Smets, 2001) (Vinckier et al., 2005). Su función está relacionada con el mecanismo de transporte de la esporopolenina del tapete a las microsporas en desarrollo, el transporte de proteínas esporofíticas (Wang et al., 2003) y la dispersión de los granos de polen (Suárez-Cervera & Seoane-Camba, 2005).

La exina está compuesta de esporopolenina (Van Campo, 1978; Gabarayeba, 2011), la cual es químicamente muy resistente y degradable sólo por oxidación (Rowley, 2001). La esporopolenina es un compuesto a base de terpenos, los cuales se originan por polimerización de carotenoides o esteres de los mismos en proporción variable (Brooks & Shaw, 1968). Asimismo, se han detectado pequeñas cantidades de polisacáridos (Moore et al., 1991) agrupados con el nombre de glicocalix, lignina y proteínas. Si el polen es probablemente el organismo vivo más frecuentemente fosilizado, ello se debe a la gran resistencia de esta pared a la degradación (Clot, 2007).

La intina está compuesta de celulosa, proteínas y sustancias enzimáticas y es muy similar, en cuanto a estructura y composición, a la pared de cualquier célula vegetal (Erdtman, 1969; Faegri e Iversen, 1989; Sáenz, 1978; Belmonte & Roure, 2002; Sáenz-Laín, 2004). Esta capa es principalmente de naturaleza pectocelulósica (Blackmore & Barnes, 1990; Rowley et al., 1997) y tiene una serie de funciones principales que son: ser una estructura clave en la germinación, puesto que es la precursora del tubo polínico, y ser un reservorio de enzimas y otras proteínas implicadas en la interacción con el estigma (Heslop-Harrison, 1979b; Heslop-Harrison & Heslop-Harrison, 1991).

La composición del “pollenkitt” es muy heterogénea, incluye ceras, gotas lipídicas, pequeñas moléculas aromáticas, una capa de polisacáridos y proteínas (Dobson, 1988; Rowley & El-Ghazaly, 1992; Suárez Cervera et al., 1992, 1995a; Weber, 1992a, b; Hesse, 1993; Edlund et al., 2004).

Al “pollenkitt” se le atribuyen diversas funciones como que su propiedad adhesiva permite a los granos de polen unirse entre ellos y pegarse a las patas de los insectos y otros animales (Pacini & Franchi, 1993; Pacini & Hesse, 2005), pero sobre todo está implicado en el transporte de proteínas mediante los procesos de hidratación que siguen a una respuesta de compatibilidad en el reconocimiento polen estigma (Roberts et al., 1984; Dickinson, 1994, 1995; Hulskamp et al., 1995; Edlund et al., 2004; Sánchez et al., 2004).

La relativa impermeabilidad del “pollenkitt” impide la excesiva deshidratación de los granos de polen, pero a su vez les mantiene en un estado semihidratado hasta que llegan a una superficie adecuada para la germinación

(Pacini & Hesse, 2005). Además, el manto polínico contiene pigmentos como carotenoides, que confieren al grano de polen la resistencia frente a los efectos perjudiciales de las radiaciones solares (Linkens, 1964; Stanley & Linkens, 1974; Pacini & Franchi, 1993; Pacini & Hessse, 2005) y flavonoides, los cuales junto con algunas proteínas, podrían protegerlo frente a ataques de patógenos (Hesse, 1991, 1993; Paul et al., 1992; Terras et al., 1993; Pacini & Hesse, 2005; Rezanejad, 2009). Los carotenoides son antioxidantes que reaccionan con las especies oxigeno reactivas, reduciendo y reparando los efectos negativos de los contaminantes atmosféricos (Castillo et al., 2005).

También se ha demostrado que el “pollenkitt” favorece la dispersión de proteínas de la antera que se transportan en el exterior del polen, induciendo respuesta alérgica a proteínas no específicamente gaméticas (Sánchez et al., 2004; García-Hernández, 2010).