EL MODELO BÁSICO

El modelo básico para caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuación:

P=µ+G+E

Donde:

P= al valor fenotípico o performance de un individuo para un carácter.

µ= la media poblacional o el valor fenotípico medio para el carácter para todos los anima-

les en la población.

G= valor genotípico del individuo para el carácter.

E= Efectos ambientales sobre la performance del individuo para ese carácter.

Valor fenotípico: una medida de la performance para un carácter en un individuo (un registro de producción,)

Media poblacional: El valor fenotípico medio de todos los individuos en una población. Valor genotípico: Los efectos de los genes de un individuo (individualmente y en combi- nación) sobre su performance para un carácter dado.

Efectos ambientales: Efectos que factores externos (no genéticos) tienen sobre la per- formance animal.

Un valor fenotípico es un registro de la performance individual de un individuo, es una medida de la performance propia de un animal para un rasgo específico.

El valor genético se refiere a los efectos de los genes del individuo (individualmente o en combinación) sobre su performance para el carácter. A diferencia del valor fenotípico no

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Los efectos ambientales están compuestos por todos los factores no genéticos que in- fluencian la performance de un individuo para un carácter.

El modelo básico presentado aquí es ligeramente diferente del más conocido modelo ex- plicado al principio

Ese modelo no incluye la media poblacional (µ). La razón para agregar la media es enfati- zar que en mejoramiento animal los valores genotípicos, los efectos ambientales y todos los otros elementos del modelo discutidos aquí son relativos (relativos a la población que está siendo considerada). No son absolutos.

Sus valores numéricos dependen de la performance media de la población y por lo tanto son expresados como desviaciones de la media poblacional.

Ejemplos del modelo básico para caracteres cuantitativos se ilustran esquemáticamente en la figura 7.1.

Los pesos al destete (valor fenotípico) para tres terneros están representados por la co- lumna negra en la figura. Esas columnas se extienden desde una línea que representa el

peso promedio en la población (una media poblacional de 500 libras). La columna negra

extendida por sobre la línea denota un peso promedio al destete por sobre la media y las

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columnas extendidas por debajo de la línea denotan pesos al destete menores que la me- dia.

Las columnas grises y blancas en el “fondo” representan las contribuciones del genotipo y el ambiente para cada registro de performance. Ellas significan valores fenotípicos y efec-

tos ambientales respectivamente. (Esto es un ejemplo hipotético utilizado para ilustrar.

En la realidad, por supuesto, no podemos saber los valores genotípicos o efectos ambien- tales de un individuo. Lo único que podemos medir directamente es su valor fenotípico). Nótese que algunas de las columnas que representan los valores genotípicos y de efectos ambientales se localizan por arriba de la línea y otras por debajo. Y aquellas que están sobre la línea tienen un valor positivo y las que están por debajo negativo. Esto es porque esos valores están expresados como desviaciones de la media poblacional. Una desviación positiva significa mayor que la media y una negativa menor que la media.

El ternero A por ejemplo, pesa 600 libras, un valor fenotípico por encima de la media. Su ventaja para peso al destete de 100 libras por sobre la media de los terneros es parcial- mente debida a un valor genotípico superior a la media. El está genéticamente 30 libras por encima de la media para peso al destete. También ha tenido mejores efectos ambien- tales que la media, un valor de 70 libras, quizás porque su madre fue particularmente buena lechera. Los terneros B y C pesan 450 libras (50 por debajo de la media).

El ternero B tiene un valor genético menor a la media y ha tenido un peor ambiente que el promedio.

El ternero C por otro lado es genéticamente superior a la media pero se crió en un am- biente pobre, quizás se enfermó o su madre tenía muy poca leche.

El modelo básico para caracteres cuantitativos es la representación matemática de cómo la performance de un individuo (P) es afectada por la genética (G) y el ambiente (E). Hay algunas características del modelo que son importantes recordar.

Primero, el modelo representa las contribuciones genéticas y ambientales a un solo regis- tro de performance de un solo animal. Para cada registro de performance existen (aun-

que no necesariamente observables) valores numéricos de P, G y E.

Las ganancias de peso al destete en la figura 7.1 son ejemplos. P, G y E son llamados valo-

res, lo cual en el contexto del mejoramiento animal significa que son aplicados a indivi- duos en una población. Hablamos de un valor fenotípico particular para la ganancia de

peso en un ternero o de un valor fenotípico particular de una cerda para el tamaño de la camada.

Valor: (en mejoramiento genético) es cualquier medida aplicada a un individuo en parti- cular y no a la población. Son ejemplos el valor fenotípico, el valor genotípico, el valor de cría y los efectos ambientales.

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2013 Segundo, estos valores son caracteres específicos. El valor fenotípico de una cerda no es

genérico en ningún sentido- es su valor genotípico específicamente para el rasgo tamaño de camada.

Tercero, debido a que G y E se expresan como desviaciones de la media, la media de los valores genotípicos y la media de los efectos ambientales en toda la población son cero

(cuando las desviaciones se suman durante el proceso para sacar el promedio las desvia- ciones negativas cancelan las negativas, con lo que la suma de las medias son cero). En notación estadística –una barra sobre la variable denota la media- entonces

= =0

Cuarto: G y E son considerados independientes. Esto significa que el genotipo de los ani-

males no tiene influencia de los efectos ambientales y viceversa. Por ejemplo, el valor ge- notípico de un ternero para peso al destete, es determinado en la concepción. Este valor no es afectado por el ambiente pre destete. Igualmente si todos los terneros en una po- blación reciben tratamiento similar sin considerar su potencial genético para peso al des- tete, el ambiente pre destete es independiente del valor genotípico.

La asunción de la independencia de estos valores es necesario para mantener el modelo simple, y es una asunción cierta en la mayoría de los casos. Hay situaciones sin embargo donde la misma es violada. Por ejemplo las vacas lecheras con alto potencial genético para la producción de leche generalmente son mejor alimentadas que vacas con un bajo po- tencial, los caballos de carrera que se piensa que tienen un gran potencial genético fre- cuentemente reciben un mejor entrenamiento que la media. Un modelo tan simple como el modelo genético básico no encaja en estos casos.

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2013 VALOR DE CRÍA O VALOR MEJORANTE

Nos interesa seleccionar los individuos por lo que ellos efectivamente transmiten a la des- cendencia

Valor genético o Breeding value, valeur d’élevage, valor de cria

Desvío (realmente el doble) entre la media de un gran número de descendientes de de- terminado animal/genotipo en la media de la población

El Valor genético no es directamente observable. Se puede predecir a partir del fenotipo del individuo

En la selección para caracteres poligénicos los criadores tratan de elegir como padres a aquellos individuos con el mejor conjunto de genes, eso quiere decir aquellos individuos con mejor valor de cría.

El valor de cría se define aquí como valor como padre- el valor de un individuo como con-

tribuyente de genes para la próxima generación. Pero el valor de cría no aparece en el

modelo básico para caracteres cuantitativos (P=µ+ G+E). De hecho el único componente genético verdadero en el modelo es el valor genotípico (G). Usted entonces podría pre- guntar si los criadores deberían elegir como reemplazos aquellos individuos con el mejor valor genotípico. En otras palabras usted podría preguntar si valor de cría y valor genotípi- co son la misma cosa.

La respuesta es no. Mientras el valor genotípico representa el efecto general de los genes

de un individuo, el valor de cría representa solamente aquella parte del valor genotípico que puede ser transmitido de los progenitores a la progenie.

Para un mejor entendimiento de cómo difiere el valor genotípico del valor de cría veremos un ejemplo hipotético que implica un solo locus. Asuma que el locus B es uno de los mu- chos que afectan el peso adulto. Hay dos posibles alelos en dicho locus: B y b. El efecto medio de cada gen B es incrementar el peso maduro en 10 gramos y el efecto medio en cada b es disminuirlo también en 10 gramos (estas cantidades pueden parecer pequeñas pero recuerde que el peso adulto es un carácter poligénico y los efectos individuales de los genes que afectan a dichos caracteres se piensa que son pequeños. Los efectos del gen de esos 10 gramos son conocidos como efectos independientes del gen. Ellos reflejan el

valor de cada gen independiente de los efectos de los otros genes en el mismo locus

(dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epistasis).

Los efectos independientes del gen, reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epistasis).

En otras palabras, el efecto independiente de cada gen refleja el valor del gen heredado como lo mediríamos si consideráramos el gen aislado.

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2013 El valor de cría de un animal para peso maduro es simplemente la suma de los efectos

independientes de los genes en el locus B y todos los otros loci que afectan el peso ma- duro. Esto es porque: los progenitores transmiten una muestra de la mitad de sus genes a

su progenie (un gen de cada par de cada locus). No transmiten ambos genes de un locus, tampoco transmiten (como regla) las combinaciones de genes exactas de los diferentes loci. El proceso mendeliano de segregación y distribución independiente de los genes evi- tan la herencia de las combinaciones de genes particulares presentes en los progenitores. Porque el valor de cría es el valor de un individuo como contribuidor de los genes a su progenie y porque las combinaciones de genes no son transmitidas, el valor de cría refle- jaría solamente los efectos independientes de los genes y no los efectos debidos a las combinaciones de genes. El valor de cría de un animal es entonces solo la suma de los efectos independientes de todos los genes de ese animal sobre un determinado carácter.

Un individuo no transmite su genotipo a la descendencia, sino solamente un alelo por locus

En nuestro ejemplo asumamos para hacerlo simple, que todos los genes que afectan al peso maduro excepto por el locus B son idénticos para todos los animales.

El valor de cría para cada uno de los tres genotipos del locus B (BB, Bb y bb) son: BVBB= 10+10=20 g

BVBb= 10+ (-10)= 0 g BVbb= -10 + (-10) = -20 g

Los animales con el genotipo BB tienen el mayor valor de cría para peso maduro. Ellos pueden contribuir solo con un gen B a su progenie y éste gen tiene un efecto positivo so- bre el peso maduro.

Los animales con bb tienen el menor valor de cría para este carácter ya que ellos pueden contribuir solo con el gen b a su progenie y éste gen tiene un efecto negativo sobre el carácter.

Los animales con genotipo Bb teniendo un gen de cada tipo tienen un valor de cría inter-

medio. La mitad de las veces ellos contribuirán con un gen B influenciando positivamente

el peso maduro de la progenie y la otra mitad contribuirán con un gen b afectándolo nega- tivamente.

Ahora asumamos que hay dominancia en el locus B. En otras palabras, los efectos de la

combinación de genes heterocigotas en el locus B (Bb) sobre el peso maduro es exacta-

mente la misma que aquella de la combinación homocigota dominante (BB).

EL efecto general que los genes del individuo Bb tienen sobre el peso maduro del propio individuo – efecto que incluye los efectos independientes de ambos genes y el efecto de

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2013 dominancia en el locus B – no es diferente que el efecto general que los genes de BB tiene

sobre el peso maduro del individuo.

Ambos individuos tienen el mismo valor genotípico. Como se mostró previamente, sin embargo, ellos no tienen el mismo valor de cría.

Para simplificar, asumamos que para los genotipos homocigotas, el valor genotípico es igual que el valor de cría (estrictamente hablando esta afirmación no es cierta, ya que los valores genotípicos y los valores de cría son funciones de las frecuencias génicas en una población por lo tanto, la relación entre ellos es más complicada que la que se presenta aquí). Podemos construir la siguiente tabla

Genotipo Valor de cría Valor genotípico

BB 20 g 20g

Bb 0 g 20g

bb -20 g -20 g

BB y Bb tienen posiblemente un peso maduro similar porque la combinación de genes de ambos tiene el mismo efecto sobre el peso maduro del individuo. Ellos no producirán des- cendencia con ese mismo peso maduro sin embargo. La progenie de BB será en promedio más pesada. Los individuos homocigotas bb tendrán ellos mismos un peso maduro más bajo y también producirán una descendencia con peso maduro más bajo.

Para resumir, el valor genotípico representa el efecto general de los genes de un indivi-

duo (individualmente y en combinación) sobre la propia performance del individuo para un determinado carácter.

Sin embargo, no todo el valor genotípico del animal es heredable.

El valor de cría es la parte del valor genotípico de un individuo que es debida a los efec-

tos independientes de los genes que pueden ser transmitidos de los progenitores a la progenie.

Una forma alternativa (y útil) de entender la diferencia entre valore genotípico y valor de cría es pensar en el valor genotípico como el valor de los genes de un individuo sobre su propia performance, y valor de cría como el valor de los genes de un individuo sobre su progenie.

Así como los valores genotípicos no son directamente medibles tampoco lo son los valores de cría. Sin embargo, podemos predecirlos utilizando datos de performance, así una pre-

dicción del valor de cría se conoce como un valor de cría estimado o EBV. El Valor de cría estimado o EBV es una predicción del valor de cría

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2013 Diferencia de progenie

Un padre le pasa a sus crías una muestra de la mitad de sus genes y por lo tanto, una muestra de la mitad de los efectos independiente de esos genes a su progenie. Debido a que el valor de cría es la suma de los efectos de todos los genes del individuo que afectan a un carácter, un padre pasa en promedio la mitad de su valor de cría a su progenie. La mitad del valor de cría del padre para un determinado carácter es nuestra expectativa de lo que es heredado del padre y se denomina diferencia de progenie (PD) o habilidad

de transmisión. Otra forma de entender la diferencia de progenie es considerarlo el valor

de cría esperado de una gameta producida por un individuo. Para cualquiera de las dos definiciones,

La diferencia de progenie es un concepto muy práctico. Piense en ella como la diferencia esperada entre la performance media de la progenie de un individuo y la performance media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar).

Diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmisión: La mitad del valor de cría de un individuo – la diferencia esperada entre la performance media de la progenie del indivi- duo y la performance media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar)

Por ejemplo si un carnero tiene una diferencia de progenie de + 1,2 lb para peso de vellón sucio, y se aparea con hembras elegidas al azar (es decir, no solo con aquellas que tienen pesos de vellón sucio especialmente pesadas o livianos), podemos esperar que el vellón de su progenie sea un promedio de 1,2 lb más pesadas que el peso de vellón promedio. Como los valores de cría, las

diferencias de progenie no son directamente medibles, pero se pueden predecir a partir de datos de perfor- mance. Tales predicciones son llamadas diferencias es-

peradas de progenie (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de transmisión estimada (ETAs) y son comúnmente utilizadas para

hacer comparaciones genéticas entre animales.

Diferencias de progenie esperadas (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de transmisión estimada (ETAs): Una predicción de la diferencia de progenie.

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Es muy importante entender que un individuo no transmite su diferencia de progenie (exactamente la mitad de su valor de cría) a toda su progenie. Un padre siempre pasa la mitad de sus genes, pero los genes transmitidos constituyen una muestra al azar de ellos. Algunas muestras son mejores que otras, la figura 7.2 representa la distribución del mérito genético, probable de transmitirse de un individuo a su progenie.

En promedio la mitad de su valor de cría (su diferencia de progenie) es lo que se transmite.

Usualmente, sin embargo, el muestro mendeliano causa que la mitad de la muestra de los genes de un padre que es transmitida a su progenie varíe de la mitad del merito genético (BV) de los genes del padre. Y es imposible controlar o predecir si una cría en particular heredará una muestra buena promedio o mediocre.