supuso uno de los mayores av
secuenciación de genomas ba especies (amebas) (378), perm visión más amplia de la divers de investigar la evolución de e
El genoma de Chlamyd
(1.04-1.23 Mb, aproximadam
ón de la tasa de recombinación sobrerepresent escrito de Ciccarelli en 2006. Las imágenes pro
ncia de recombinación ocurre entre Actinomyc s y Cianobacterias, también se observa alta tasa rias, mientras que los Chlamydiales han recibi talmente desde proteobacterias (figura 30) (377 nuevamente comentados en el apartado 4.5 ciclo biológico intracelular y la posición filo s formas de vida) harían pensar en un aislamie que la recombinación ancestral (y actual) ha t
nte.
hlamydia Y EL GENOMA DE Chlamydia tr 998 del primer genoma de CT, perteneciente a avances en el conocimiento de la biología de bacterianos próximos a Chlamydia que son s ermite realizar análisis de genomas comparad ersidad genómica entre los Chlamydiaey así nu
este grupo único de bacterias.
ydia está compuesto por algo más de 1 millón
mente el 25% del genoma de Escherichia co
entada sobre el árbol roceden de la página ycetos y el grupo de asa de recombinación ibido ancestralmente, 77). Estos resultados, 4.5 de este capítulo ilogenética actual de iento genético, pero tenido (y tienen) un
trachomatis
e al serovar D (304), de esta bacteria y la simbiontes en otras ados, ofreciendo una nuevas posibilidades
lón de pares de bases
junto con los micoplasmas, l
embargo, Waddlia Simkania
Chlamydia, tienen unos tama respectivamente), sugiriendo proceso de adaptación a la metabólicas, como la síntesi
reducción del genoma de C intracelular (el 99% de las pro
intracelulares).
El análisis comparado generalización de dos nuevos c
core como el conjunto de gen
especie), si bien se aplica gene genes accesorios o genes pres secuencias genómicas de Ch
Simkaniaceae y Waddliaceae),
Figura 31. El genoma-core y el p
las especies bacterianas con los genomas m
a y Parachlamydia, las especies ambientale
maños genómicos 2-3 veces mayores (2,14, o que han sufrido muy diferentes trayectoria la vida intracelular que le ha permitido pe esis de aminoácidos, o la fermentación an CT podría estar relacionado con un tiemp roteínas pertenecen a familias presentes en tod
do de genomas completos de especies bacter s conceptos: genoma-core y el pan-genoma. Se enes presentes en todos los miembros de un g eneralmente a especies bacterianas. El pan-gen
esentes en algunos miembros de ese grupo. L Chlamydia y especies relacionadas (como P
), permite definir ambos conceptos.
l pan-genoma de Chlamydiae. (378) 141 más pequeños; Sin les más próximas a 4, 2,50 y 2,97 Mb rias evolutivas en su perder algunas rutas anaeróbica. La gran mpo mayor de vida todos los organismos
terianas ha traído la Se define el genoma-
grupo (sea género o enoma constituye los
La disponibilidad de
142
Para definir el genoma-core del orden Chlamydiae, el punto de partida es la especie con el menor tamaño: Chlamydia trachomatis que tiene 895 potenciales proteínas. De éstas, 560 hipotéticas proteínas son comunes entre todos los miembros (62,5%) (378). De estos genes una inusual alta proporción están relacionados con genes adquiridos de un ancestro común a partir de las plantas (379). Conforme a la figura 31, si el genoma-core está constituido por 560 hipotéticas proteínas, el pan-genoma serían 5.167 hipotéticas proteínas (5,77 veces el genoma de CT). Para las cepas pertenecientes a la especie CT, el genoma-core y pan-genoma son prácticamente idénticos, por ejemplo los genotipos A y D de CT son 99,6% idénticos (se discute en el siguiente apartado).
El análisis del genoma de CT revela que Chlamydia codifica un número mínimo de genes necesarios para la replicación, la trascripción y la traslación; Sin embargo los sistemas de reparación y recombinación están ampliamente representados indicando que Chamydia tiene, al menos teóricamente, una enorme capacidad recombinatoria (380). También es característica de este grupo bacteriano la presencia de un plásmido de unos 7.500 pb, ubicuo en los miembros de este género. El plásmido críptico de CT es un plásmido no conjugativo, (probablemente derivado de un plásmido conjugativo de Simkania) donde su replicación está íntimamente unida al ciclo de replicación de la bacteria. El porcentaje de divergencia entre plásmidos de Chamydia y especies relacionadas oscila entre 69-99% (381), mientras que en el caso de aislados de CT la homología es ≥99% (382). Esta alta homología, junto con su número de copias (8-10 por cepa) (383) y la presencia en prácticamente en todos los aislados (solo alrededor de 1% de las cepas carecen de plásmido y estas son menos infectivas) (97) ha justificado que el plásmido sea diana diagnóstica cuando se emplea las técnicas de amplificación de ácidos nucléicos. Los datos filogenéticos de las plásmidos muestran una concordancia evolutiva con el cromosoma de las mismas especies, es decir la topología de un árbol filogenético de las especies es similar a la del árbol filogenético de los plásmidos de esas mismas especies (378), sugiriendo que en capa especie cromosoma y plásmido han co- existido durante largo tiempo (figura 32). O expresado de otra manera, la captación de ADN plasmídico probablemente ocurrió en una única ocasión hace mucho tiempo y posteriormente ha co-evolucionado con el ADN cromosómico en cada especie bacteriana.
143 Figura 32. El árbol filogenético de 16S rDNA de Waddlia (W), Simkania (S) y Parachlamydia (P) es idéntico al árbol filogenético basado en región tra de los plásmidos encontrados en esas mismas especies.
En los años sucesivos decenas de genomas han sido publicados en las bases de datos, representando a todos los serotipos. Los análisis filogenéticos y de genómica comparada han permitido determinar las zonas del genoma más susceptibles a cambios evolutivos, conocido como la zona de plasticidad, así como aquellas zonas más conservadas implicadas en procesos esenciales dentro del ciclo biológico de la bacteria. Estas zonas de plasticidad han sido sugeridas que sean puntos más propensos a eventos de recombinación. Aún hoy, gran parte de esos genes únicos de CT, sin ortólogos en el resto de bacterias, continúan siendo de función desconocida.
Por otro lado, una limitación de estos estudios es que se han limitado al estudio de cepas de referencia, bien adaptadas al laboratorio, existiendo pocos trabajos que demuestren la reproducibilidad de estos hallazgos en aislados de muestras clínicas contemporáneas. Este hecho, está principalmente relacionado con la necesidad de obtener crecimiento en cultivos celulares, dada la dificultad técnica de obtener secuencias de genomas completos a partir de muestras clínicas. Aunque recientemente se han publicado algunas metodologías basadas en el enriquecimiento y posterior secuenciación profunda de aislados de CT a partir de muestras clínicas, sin necesidad de cultivo celular (384, 385, 386).
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4. FILOGENIA Y EVOLUC