Emergencia y estado de plántula

La plántula representa el estadío final de regeneración desde una semilla. El lapso de tiempo comprendido entre la germinación y el establecimiento de una planta joven es el más vulnerable en el ciclo de vida de una planta. La alta mortalidad al estado de plántula actúa como un filtro selectivo de gran peso sobre las características tanto de las semillas como de las plántulas mismas. De este modo, la significancia adaptativa de varios atributos de las semillas se encuentra íntimamente ligado con el éxito de las plántulas para establecerse. Estos rasgos pueden ser interpretados como mecanismos que detectan "el agujero", tanto en tiempo (germinación) como

en espacio, para incrementar la supervivencia y el crecimiento de la futura planta (Kitajima & Fenner, 2000).

El estadio de plántula se inicia con la salida de la radícula por las cubiertas protectoras y se puede definir como el período en el cual la pequeña planta todavía depende de las reservas de la semilla. Es difícil establecer el momento en que deja de ser plántula dado que se va volviendo autótrofa gradualmente y la transferencia de la dependencia nutritiva de fuentes internas a externas de diferentes elementos presenta tasas distintas (Fenner, 1987).

En general, el tamaño de la semilla es correlacionado con la tolerancia de las plántulas a varios estréses abióticos como ser la sombra y la sequía. La flexibilidad de las plántulas ante varios factores abióticos podría explicar la especialización de las especies a lo largo del gradiente ambiental. Estréses abióticos como una helada repentina o sequía severa podrán matar a los pequeños individuos directamente. Sin embargo, muchos otros factores como el sombreado, exceso de luz, calor, estrés hídrico o inundación tal vez no maten a la plántula inmediatamente, pero pueden disminuir su tolerancia a agentes bióticos mortales como herbívoros y patógenos. Muchas veces factores bióticos causan estrés abiótico: la competencia intra-específica priva a las plántulas emergentes de luz y recursos de suelo causando su mortalidad. A su vez, las plántulas son más vulnerables al daño físico: pueden ser arrancadas de raíz, quebradas, o pisoteadas por animales que no necesariamente sean herbívoros.

Especies que producen semillas de mayor tamaño se establecen de inmediato sobre un amplio rango de condiciones ambientales, mientras que las especies de semillas pequeñas son más dependientes (Kitajima & Fenner, 2000). Este concepto podría ser aplicado a la variación seminal interespecífica. El tamaño de la semilla puede ser, en muchas ocasiones, crucial determinando el fitness. Semillas grandes dan lugar a plántulas grandes. El tamaño presume ser una ventaja para el establecimiento: semillas mayores podrán penetrar más profundo en el suelo explorando un gran volumen de suelo velozmente y competir por luz de manera más eficiente que plántulas de menor tamaño. Sin embargo, la desventaja de las plántulas más chicas se ve compensada con la distancia de dispersión. Semillas pequeñas podrán dispersarse a mayores distancias e incrementar de esta manera las chances de escapar a factores de mortalidad denso- dependientes (Kitajima & Fenner, 2000).

El primer factor abiótico causante de estrés es la profundidad en el suelo que la plántula debe atravesar para emerger. Las simientes de mayor tamaño se encuentran mejor equipadas para emerger de mayores profundidades. Las más pequeñas, en caso de germinar, agotan sus reservas antes de llegar a la superficie y las que logran emerger etioladas sufren una gran mortalidad. Hay que considerar que la transmisión de luz a través de las capas de suelo es casi nula (Kitajima & Fenner, 2000).

Las plántulas pueden emplear diferentes estrategias para evitar el sombreado temporal y espacial. Las especies pertenecientes a pastizales templados tienden a germinar en otoño,

posiblemente para reducir la sombra a causa de sus vecinos. La elongación del tallo, o más precisamente el hipocótile, ayuda a evitar el sombreado por la vegetación circundante, lo que resulta una estrategia particularmente efectiva cuando las plántulas presentan una tasa de crecimiento elevada. Sin embargo, un crecimiento veloz trae aparejado una menor densidad en los tejidos volviéndose las plántulas más propensas a sufrir daños por herbívoros y patógenos (Kitajima & Fenner, 2000).

La sequía puede ser fatal para las semillas germinando y las pequeñas plántulas. Los micro sitios que previenen de la desecación son sitios seguros para el establecimiento de las especies dominantes en praderas anuales. Los potenciales osmóticos de micro-sitios sin vegetación, y por lo tanto sin competencia por el recurso hídrico, en suelos de zonas áridas y semiáridas son más favorables para la supervivencia de la plántula que si contaran con vegetación, aunque la evapotranspiración es mayor. Por lo tanto, bajo estas circunstancias, cuanto más temprana sea la germinación más chances de sobrevivir a la estación seca (Kitajima & Fenner, 2000).

Una gran plasticidad fenotípica es esperada en las plántulas como consecuencia de que las causas de mortalidad cambian de estación a estación y de lugar en lugar. Dentro de una misma especie la presión de selección varia constantemente. Esto evita el desarrollo de una alta adaptación hacia factores específicos de mortandad como ser la sombra o la sequía. Una estrategia muy efectiva para ganar terreno aún con presiones de selección variantes es responder con una elevada plasticidad fenotípica. Hay características, como ser el largo del hipocótile, que muestran un considerable grado de flexibilidad (Kitajima & Fenner, 2000).

En ambientes impredecibles, las plántulas adaptadas a determinadas condiciones ambientales necesitaran aclimatarse continuamente a los cambios (Kitajima & Fenner, 2000). Varias características influenciadas por la planta madre, como dispersión o dormición, pueden incrementar las posibilidades de supervivencia de una plántula. Asimismo, la detección del momento y lugar adecuado ayuda a evitar la competencia por plantas ya implantadas (Fenner, 1987).