La etapa de transmisión

La imagen ocular es “muestreada” por más de 100 millones de células fotorreceptoras (alrededor de 95 millones de bastones y 5 millones de conos en la retina humana)67,68 y todo su contenido en información debe ser tratado y colocado en un formato neuronalmente adecuado para poder activar un poco más de un millón de células ganglionares. La retina tiene que compactar la imagen ocular37. En la etapa de transmisión participan todas las células de la retina36_.

Los bastones pueden generar una fotocorriente detectable cuando un fotón es absorbido por una molécula del pigmento visual. Como el diámetro del segmento externo es de un tamaño muy pequeño, los bastones muestrean finamente la imagen; sin embargo, hay un gran número de bastones que convergen sobre los mismos elementos postsinápticos. Así pues, la visión escotópica, a pesar de su gran sensibilidad, es incapaz de discriminar espacialmente detalles finos. Por el contrario, las señales generadas por los conos centrales, lejos de converger en una sola neurona, divergen en varias, confiriendo a los conos una visión espacial muy detallada69. En los primates, según la sensibilidad espectral del pigmento fotosensible70 y de las medidas de absorción espectral71, se distinguen tres tipos de conos:

-Conos con un máximo de absorción en las longitudes de onda de 419 nm o conos tipo S70,71.

-Conos con un máximo de absorción en las longitudes de onda de 531 nm o conos tipo M70,71.

-Conos con un máximo de absorción en las longitudes de onda de 558 nm o conos tipo L70,71.

El número relativo y la distribución de los bastones y los conos en los diferentes vertebrados presentan grandes variaciones, que dependen de sus diferentes hábitos de vida. En las aves diurnas, los conos son más numerosos que los bastones. En la mayoría de los reptiles diurnos los bastones son muy raros. En muchos vertebrados nocturnos, sólo hay bastones, aunque en otros pueden encontrarse algunos conos rudimentarios entre los numerosísimos bastones. En estudios sicofísicos recientes realizados en humana se ha observado que el número de conos rojos dobla al de los verdes35.

En general las especies de mamíferos nocturnos presentan un número mayor de bastones y una cantidad proporcionalmente menor de los conos, sin embargo, las especies de hábitos diurnos muestran retinas especialmente profusas en el número de conos35.

Respecto a la electrofisiología de los fotorreceptores no podemos olvidar que la despolarización de las terminaciones sinápticas es un acontecimiento electro-iónico indispensable para desencadenar los mecanismos de liberación de los neuromediadores, no pasa inadvertido que en la oscuridad, cuando la membrana plasmática está despolarizada, el fotorreceptor libera continuamente su neurotransmisor (glutamato)72, único neurotransmisor utilizado por los fotorreceptores en cada una de sus sinapsis en los primates73. El haz de luz produce una hiperpolarización de los fotorreceptores por disminución de la corriente de oscuridad. La amplitud de esta hiperpolarización varía en función del contenido energético del estímulo luminoso (función sigmoidal); esta variación del potencial de membrana reduce proporcionalmente la tasa de liberación del neurotransmisor. Las células postsinápticas (células horizontales y bipolares) reciben de esta manera una información cuantitativa sobre la intensidad de la luz que llega al segmento externo del fotorreceptor37.

Existe una gran diferencia de sensibilidad entre los conos y los bastones. Los bastones son 100 veces más sensibles a la luz que los conos, y sus respuestas a los estímulos luminosos duran más que las de los conos37.

Los fotorreceptores tienen unas respuestas proporcionales a la cantidad de luz que les llega, en un tiempo determinado, en su segmento externo y que se traduce en unas actividades sinápticas adecuadas. Sin embargo, los fotorreceptores no son independientes los unos de los otros. Existen unas sinapsis eléctricas (gap-junctions) entre terminaciones de los conos y entre conos y bastones. Estas uniones tipo gap son unos canales iónicos que permiten un paso rápido de iones y de pequeñas moléculas de una parte a otra del punto de contacto. Las gap-junctions pueden funcionar en los dos sentidos. Así pues, la amplitud de la respuesta de una célula fotorreceptora aumenta cuando los fotorreceptores vecinos son iluminados. Esta “suma espacial” se circunscribe a una superficie de 50 a 100 µm. Las uniones sinápticas de los fotorreceptores con las células subyacentes se realizan en la capa plexiforme externa, donde se encuentran los “pies” de los fotorreceptores, denominados

esférulos en el caso de los bastones y pedículos en el caso de los conos37.

La membrana presináptica del fotorreceptor tiene una forma compleja característica: la triada (sinapsis en cinta). El elemento central de la triada está compuesto por una dendrita de célula bipolar, y los dos elementos laterales, por las dendritas de las células horizontales. La sinapsis invaginada de naturaleza química permite una transmisión unidireccional del influjo nervioso después de un tiempo de latencia37. Los conos tienen una veintena de sinapsis en cinta de este tipo74, las cuales aumentan en la periferia75, mientras que los bastones sólo tienen una sinapsis. En este tipo de sinapsis invaginada llegan de dos a siete arborizaciones dendríticas de células bipolares a los bastones, acompañadas de terminaciones axónicas de células horizontales. En los conos, en el perímetro de las sinapsis invaginadas existen igualmente sinapsis superficiales (más numerosas que las sinapsis invaginadas) que establecen contacto con las células bipolares planas37.