Evolución termal de las características del ala

Aproximadamente 20 años después de presentarse las clinas geográficas para el polimorfismo

cromosómico en Suramérica y Norteamérica, se registraron también clinas latitudinales para la

longitud del ala que fueron morfológicamente equivalentes a las clinas originales del Viejo

Mundo. Esta situación, junto a los experimentos de evolución termal, en los que la adaptación

a bajas temperaturas resulta consistentemente en un incremento del tamaño corporal (Anderson

1966; Powell 1974; Cavicchi et al., 1989; Patridge et al., 1994), han llevado a la mayoría de

las investigaciones a concluir que las clinas geográficas en tamaño del cuerpo en Drosophila

son el resultado de la adaptación a diferentes temperaturas.

4.1.3.1.Tamaño del ala

Los resultados de este trabajo muestran que, aunque hay un efecto del régimen de selección

termal que es evidente dos años después de establecidas las poblaciones experimentales, con

una disminución de la longitud promedio del tamaño del ala (WL) y el tamaño del centroide

(CS) a la temperatura optima (18ºC), no hay indicación de una tendencia lineal de cambio con

la temperatura. Además las poblaciones adaptadas al calor (moscas criadas a 22ºC) no fueron

más pequeñas que sus equivalentes adaptadas al frío (moscas criadas a 13ºC) y por el contrario

sus longitudes promedio fueron similares en ambas temperaturas extremas (13ºC y 22ºC), por

lo que no es completamente cierto que la adaptación a baja temperatura conlleva

invariablemente a la evolución de un tamaño corporal más grande en Drosophila.

Estos resultados, contrarios a las conclusiones de los estudios previos de evolución termal,

podrían tener explicación en primer lugar debido al poco tiempo transcurrido de evolución

termal en el laboratorio, dado que los estudios similares que han demostrado cambios en el

tamaño corporal en poblaciones experimentales, las han mantenido por largos periodos de

tiempo (Anderson 1973; Cavicchi et al., 1989; Patridge et al., 1994a), y en segundo lugar,

por la falta de control en las condiciones de cría de los estudios anteriores, cuyos resultados

podrían haber sido dependientes del régimen de crecimiento larval. Todo lo cual confirmaría lo

propuesto por Partridge y French (1996), de que el crecimiento larval parece tener un papel

importante en el establecimiento de las diferencias en tamaño del cuerpo en experimentos de

selección termal y, por tanto, podría tener también un papel en el establecimiento de las clinas

del tamaño corporal.

4.1.3.1.1. El tamaño celular y el número celular

Por otro lado, los análisis de los componentes celulares, el área celular y el número celular,

muestran un patrón similar al descrito para la longitud promedio del tamaño del ala, con una

interacción significativa entre temperatura y sexo, aunque con una respuesta más

representativa en hembras a nivel de área celular (que disminuye a 18ºC), mientras que en

machos es más importante el número celular (que disminuye igualmente a 18ºC). Esto permite,

en términos generales, decir que la reducción mencionada para el tamaño del ala en el régimen

de selección óptimo (18ºC), parece estar mediada tanto por el área celular como por el número

celular, lo cual parece confirmar lo encontrado por Partridge et al. (1999), donde la respuesta

correlacionada con el tamaño decreciente del ala depende tanto del área celular, como por del

número celular, contrariamente a lo propuesto por otros, donde las diferencias en el tamaño del

ala son completamente una consecuencia de la divergencia del tamaño celular (Robertson

1959; Cavicchi et al., 1985; Partridge et al., 1994a). De esta manera, se puede decir que los

detalles por los que las clinas de tamaño se desarrollaron parecen ser contingentes con un

origen en la base celular de las diferentes clinas de tamaño (Calboli et al., 2003a), o en el

segmento en particular del ala causante de la clina (Huey et al., 2000; Santos et al., 2004).

4.1.3.1.2. Relación entre el polimorfismo de inversión y la variación clinal del

tamaño del ala

Las diferencias en tiempo de aparición entre las clinas latitudinales para polimorfismo

cromosómico (5 años después de la colonización) y para tamaño del ala (20 años después)

(Huey et al., 2000; Gilchrist et al., 2001, 2004; Calboli et al., 2003a), sugieren que el

tamaño corporal en las poblaciones del Nuevo Mundo probablemente no está relacionado

con los ordenamientos génicos implicados en las clinas latitudinales. Asimismo, los

resultados de este estudio muestran claramente que las clinas latitudinales para el polimorfismo

de inversión cromosómico y el tamaño corporal están desacopladas, no hay una relación

positiva entre los ordenamientos génicos y la longitud promedio del ala, aunque si un efecto

significativo de los cromosomas A, E y O en el tamaño corporal. Lo que resulta

particularmente importante ya que estos cromosomas son homólogos a los que han sido

implicados en el control de las clinas latitudinales del tamaño corporal en D. melanogaster (2R

y 3R, Gockel et al., 2002; Calboli et al., 2003b) y en D. buzzatti (cromosoma 2 homólogo al

cromosoma O de D. subobscura).

Las correlaciones entre el tamaño del cuerpo y las inversiones polimórficas han sido

observadas en diferentes especies de Drosophila (Betrán et al., 1998; Stalker 1980; Van

Delden y Kamping 1991; Gockel et al., 2001, 2002; Calboli et al., 2003b; Knibb et al., 1981;

Knibb 1982; Weeks et al., 2002; James et al., 1995; Van't Land et al., 2000) y particularmente

en muestras europeas de D. suboscura que apuntan a una relación positiva entre el tamaño

del ala y la dosis del ordenamiento génico estándar en esta especie (Prevosti 1967; Orengo

y Prevosti 2002; Krimbas 1967). Sin embargo, los resultados tan diversos en estos estudios,

muestran simplemente la dificultad a la hora de entender los efectos del polimorfismo de

inversión de Drosophila en la variación clinal del tamaño corporal.

En lo que respecta al presente estudio, los resultados no excluyen lo observado para las clinas

de tamaño corporal del Viejo Mundo (Prevosti 1955; Misra y Reeve 1964; Pfriem 1983;

Pergueroles et al., 1995) y por el contrario, se corresponden con la falta de correlación en las

muestras analizadas del Nuevo Mundo, lo cual podría explicarse como un producto del efecto

fundador que ocurrió durante la colonización.

4.1.3.2. Forma del ala

En contraste con las clinas latitudinales claramente definidas para el tamaño del ala, no existe

un patrón consistente entre la latitud y la forma del ala en Drosophila. En D. subobscura el

índice de forma (L1/WL) aumenta con la latitud en Europa y disminuye en Norteamérica

(Huey et al., 2000), pero no muestra ninguna tendencia lineal en Suramérica (Gilchrist,

comunicación personal 2002).

En lo que respecta a este estudio, el índice de forma, así como los análisis de variación de

forma del ala, no revelan ninguna tendencia lineal con la temperatura, pero exhiben un efecto

significativo del régimen de selección termal. El índice de forma muestra que la porción basal

del ala (L1) en hembras incrementa a las temperaturas extremas (13°C y 22°C) en contraste

con la temperatura óptima (18°C), y en machos es significativamente más alta únicamente a la

temperatura de 13°C, lo que es compatible con el patrón de contraste hallado en las

poblaciones de la región paleártica (una correlación positiva entre el índice de forma y la

latitud) y en las poblaciones recién colonizadas de Norteamérica (una correlación negativa con

la latitud; Huey et al., 2000). El efecto significativo del régimen de selección termal en la

variación de forma del ala en ambos sexos, está asociado a cambios localizados en

determinados landmarks, con algunas ligeras diferencias entre sexos. Los efectos de la

variación entre individuos están distribuidos en forma relativamente igual entre todos los

landmarks y con fuerte dependencia entre ellos. Estos exhiben un movimiento en la dirección

de un aspecto ampliado y estrecho del ala, así como una relación inversa entre la longitud del

segmento basal o proximal (aumento L1) y la longitud del segmento distal (disminuye L2) de

la vena longitudinal IV, tal y como se ha observado ya en los estudios de Gilchrist et al.,

(2001) en muestras europeas y norteamericanas.

En general, los contrastes entre los patrones para forma y tamaño del ala de este estudio, así

como en otros estudios en la misma línea (Weber 1990, 1992, Weber et al., 1999, 2001;

Bitner-Mathe y Klaczko 1999 a y b; Birdsall et al., 2000; Klingenberg y Zaklan 2000;

Zimmerman et al., 2000; Gilchrist y Patridge 2001), sólo parecen indicar que hay diferentes

propiedades genéticas paradel la forma y el tamaño ala, las cuales muestran una variación

profusamente estructurada y localizada para la forma.

4.1.3.2.1. Tasas de divergencia genética para forma del ala

La tasa de evolución del tamaño del ala y su divergencia, estimadas a escala continental, son

consideradas muy rápidas en D. subobscura (Huey et al., 2000; Gilchrist et al., 2001). Sin

embargo, la estima de las tasas de divergencia evolutiva del cambio de forma del ala en las

poblaciones experimentales, demuestran que dichas tasas pueden ser tan rápidas o incluso más

rápidas que aquellas estimadas para el tamaño del ala (Gilchrist et al., 2001). Hay una

variación de forma significativa y consistente a través de las poblaciones replicadas para el

régimen de selección termal en ambos sexos, con diferencias significativas detectadas por

comparación "post hoc" cuando se contrastaron las temperaturas de 18ºC vs 13ºC o 22ºC en

hembras, y 13ºC vs 22ºC en machos.

Esta alta tasa de divergencia genética en un periodo corto de evolución termal en laboratorio,

podría explicarse en relación al carácter adaptativo de los cambios de forma del ala. La forma

del ala responde a selección divergente en el mismo sentido que la mayoría de los caracteres

cuantitativos, con algunos genes causando pequeños efectos localizados (Weber et al., 1990,

1992). Esto sugiere abundantes cambios en el desequilibrio de ligamiento de las inversiones en

las especies de Drosophila subobscura ricas en inversiones, particularmente en muestras

derivadas de poblaciones fundadoras colonizadoras del Nuevo Mundo.

4.1.3.2.2. Relación entre el polimorfismo de inversión y el índice de forma del ala

El stock de selección termal ha divergido para varios ordenamientos génicos sin

diferencias entre las poblaciones replicadas. Sin embargo, se observa una relación fuerte

entre las formas variables y las tendencias de la dosis estándar; concretamente, el índice de

forma disminuye marcadamente cuando se incrementa la dosis de los ordenamientos

cromosómicos estándar, lo que parece dejar claro un papel del polimorfismo de inversión de

D. subobscura en el efecto biométrico en la forma del ala y la importancia de aquellos en la

formación de las clinas de forma en las poblaciones colonizadas de Norteamérica (Huey et al.,

2000). Por lo tanto, los cambios en las frecuencias de los ordenamientos génicos como una

respuesta a la temperatura, probablemente subrayan los cambios correlacionados en la

forma del ala debido al desequilibrio de ligamiento presente en las inversiones génicas.

Por otro lado, este estudio revela indicios posibles de que las clinas de forma en Norteamérica

sean anteriores a las clinas de tamaño, dadas las diferencias en tiempo marcadas entre el

desarrollo de las clinas del polimorfismo de inversión y las de tamaño, así como, por la

posibles relaciones entre los ordenamientos cromosómicos estándar y las clinas de forma del

ala. Los análisis realizados con los datos reportados por Pergueroles et al., (1995) cuatro años

después de la colonización inicial en Norteamérica, y antes de que la clina de tamaño se

desarrollara, parecen ser concluyentes, ya que confirman que el índice de forma disminuye con

la latitud. Esta tendencia es igualmente evidente en muchas muestras recientes (Gilchrist et al.,

2001), lo que pone en duda el supuesto de “incertidumbre o imprevisibilidad” de las clinas

geográficas de D. subobscura en las poblaciones colonizadas norteamericanas (Huey et al.,

2000).

4.2.

Análisis de los efectos de la variación genética en las dimensiones del ala, en

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