Algunos modelos de tipo neutralista, que no hacen inter- venir a la selección natural y que conciben la evolución de los cavernícolas como el producto de mutaciones selectiva- mente neutras (WILKENS, 1976; SBORDONI, 1980, 1982; CULVER, 1982), han desarrollado diversas ecuaciones teóri- cas relacionando parámetros genéticos y poblacionales. A partir de éstas se ha sugerido que es posible estimar la edad filogenética de las poblaciones cavernícolas; particularmente SBORDONI (1980) presenta estimaciones concretas. Sin embargo, muchos cambios, particularmente las reducciones estructurales, son alcanzados por neotenia o por selección y acumulación de alelos deletéreos, y pueden proceder mucho más rápidamente que si sólo es considerada la tasa de muta- ción.
Aparte del interés que pueden revestir las formulaciones matemáticas, la gran cantidad de asunciones y presupuestos las hacen poco plausibles y difícilmente aplicables a los fenó- menos reales que ocurren en la naturaleza.
Otros autores (p.ej.: POULSON, 1964; MITCHELL, 1969; CULVER & FONG, 1985) han propuesto argumentos para relacionar el tiempo de residencia en las cuevas con el grado de troglobitización alcanzado, y en ellos subyace el tema de la antigüedad de los cavernícolas.
Lo más sorprendente de la evolución de los cavernícolas es que existe un conjunto de caracteres que se presentan regularmente en todos los grupos taxonómicos habituales en cuevas. Esta especie de convergencia tiene su mejor expo- nente en el plano anatómico en la pérdida o reducción de los ojos y de la pigmentación, y en el plano fisiológico en la reducción del metabolismo. El grado de modificación que presentan los cavernícolas sin duda es influido y es en parte dependiente de varios factores: tasa evolutiva, disponibilidad de recursos tróficos, capacidad adaptativa de las diferentes especies, e intensidad de la presión de selección a que éstas han estado sometidas.
No obstante, es una absoluta falacia creer que los grandes cambios requieran grandes tiempos en evolución, sea de organismos epígeos o hipógeos. Hay abundantes evidencias en el registro fósil al respecto. Un buen ejemplo en caverní- colas es la existencia de troglobios altamente especializados en cuevas jóvenes de lava en Hawai, Canarias o Galápagos. La evidencia geológica indica que en Galápagos la coloniza- ción de las islas por la fauna terrestre a lo sumo ha dispuesto de 3-4 millones de años (BAILEY, 1976; HALL, 1983) y en Hawai de entre 400.000 y 700.000 años (DALRYMPLE et al., 1973). En consecuencia, el proceso de troglobitización a partir de ancestros epígeos ha sido mucho más breve.
HOWARD (1986) señala que sin duda algunos troglobios altamente modificados son antiguos relictos que han sobrevi- vido en las cuevas por un largo tiempo, pero otros troglobios, igualmente troglomorfos (como los señalados en el párrafo anterior), parecen ser muy jóvenes en términos geológicos. En el otro extremo hay también troglófilos antiguos, como p.ej. muchos dípteros nematóceros. En la fauna hipógea euro- pea algunos troglobios nivícolas son de origen reciente y su colonización del medio hipógeo data probablemente de fina- les de la última glaciación. Por lo cual puede afirmarse que no son necesarios largos períodos de tiempo para completar la evolución hacia un tipo de vida troglobio ni para adquirir una apariencia muy modificada.
Aunque muchos troglobios, especialmente en regiones templadas, son relictos, y pueden haber adquirido su aparien- cia troglomorfa una vez que sus parientes epígeos fueron eli- minados por cambios biológicos o climáticos, la evidencia aportada por troglobios de jóvenes cuevas de lava y otras cuevas tropicales demuestran que estos cambios no son un prerrequisito necesario para la evolución de los cavernícolas.
La fauna hipógea guipuzcoana aporta muy diversos ejem-
plos de formas relictas de variable antigüedad. El territorio en general posee características de alta humedad muy propicias para una pausada colonización del medio hipógeo por nume- rosas oleadas de organismos, incluyendo troglobios recientes y formas troglófilas que están actualmente colonizando acti- vamente las cuevas. La diversidad de su fauna es el resultado de esta historia evolutiva.
AGRADECIMIENTOS.
La realización de este trabajo ha contado con una subven- ción del Departamento de Agricultura de la Diputación Foral de Guipúzcoa, la cual ha hecho posible la elaboración de los textos finales. Este aporte ha sido decisivo para la conclusión del trabajo.
La determinación de diplópodos y quilópodos caverníco- las contó con una ayuda para trabajos de investigación de Eusko Ikaskuntza - Sociedad de Estudios Vascos.
Los textos fueron revisados por Miguel ELORZA, Fran- cisco ETXEBERRIA GABILONDO y Daniel ADRIAN DECON; a todos ellos, miembros de la S.C.Aranzadi, agra- dezco sus útiles sugerencias. Igualmente, el trabajo ha conta- do con la infraestructura de la Sección de Karstología de la S.C.Aranzadi, a cuyos integrantes agradezco su colaboración.
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