Flujo y ciclaje de nutrientes

La circulación interna de los nutrientes entre la biomasa viva y el detrito es una de las funciones clave de los ecosistemas terrestres (Figura 3; Odum, 1969; Hedin et al., 1995; Huygens et al., 2007; Neary et al., 2009) y se encuentra regulada por procesos biogeoquímicos que pueden circunscribirse dentro de una cuenca (Likens y Bormann, 1995; Likens, 2004). La

eficiencia del flujo y retención de nutrientes en los suelos de bosques y entre el suelo y los organismos, es fundamental para reducir la exportación o pérdida de elementos por vía hidrológica desde el ecosistema terrestre hacia los cursos de agua que drenan las cuencas (Hedin et al., 1995; Likens, 2004; Huygens et al., 2007; Neary et al., 2009) y mantener la productividad.

La teoría de sucesión ecológica indica una estrecha relación entre el incremento neto de biomasa de un bosque en crecimiento y la eficiencia en la retención de nutrientes a escala de cuenca (Odum, 1969; Gorham et al., 1979; Vitousek y White, 1981), por lo que los modelos de sucesión predicen que la retención de nutrientes será máxima durante las fases intermedias de la sucesión forestal (Vitousek y Reiners, 1975; Gorham et al., 1979; Vitousek y White, 1981) cuando la densidad y el crecimiento arbóreos son mayores. La hipótesis de retención de nutrientes (Vitousek y Reiners, 1975; Gorham et al., 1979) sugiere que, en una sucesión secundaria (Figura 4), la exportación de nutrientes inmediatamente después de la perturbación puede exceder la retención inicial, pero a medida que aumenta la producción neta del ecosistema y la acumulación de biomasa, los flujos de pérdida de nutrientes decrecen de manera rápida para llegar eventualmente a igualar las entradas, alcanzando un equilibrio hipotético en los estados sucesionales más avanzados o bosques antiguos (Gorham et al., 1979). El mecanismo básico es que mientras mayor es la tasa de acumulación de biomasa en las etapas iniciales de la sucesión, mayor es la captura y almacenamiento de nutrientes en la

biomasa y el suelo, en comparación a las pérdidas hidrológicas, por lo que el ecosistema es un acumulador neto de nutrientes (Gorham et al., 1979; Vitousek y White, 1981). En estados sucesionales avanzados, en contraste, la retención de nutrientes podría ser explicada por la presencia de epífitas, biomasa en descomposición (detritos finos y gruesos) y parches de árboles en regeneración, pero la teoría predice que las pérdidas por vía hidrológica aumentarían pudiendo igualar a las entradas, con un incremento neto de biomasa cercano a cero (Figura 4; Odum, 1969; Gorham et al., 1979).

Los modelos conceptuales de ciclaje de N en bosques templados asumen que este elemento se pierde por vía hidrológica y gaseosa; si el vector es hidrológico predominan las formas inorgánicas, como nitrato y amonio (Perakis y Hedin, 2002). Sin embargo, diversos estudios en bosques templados no perturbados del cono sur de Sudamérica han mostrado que la exportación de nutrientes a través de cursos de agua presenta concentraciones extremadamente bajas de nitrato y amonio, en contraste con altas concentraciones de N orgánico disuelto (Hedin et al., 1995; Pérez et al., 1998; Perakis y Hedin, 2001, 2002; Pérez et al., 2004; Oyarzún et al., 2004; Huygens et al., 2007; Godoy et al., 2014; Oyarzún et al., 2015). En consecuencia, se puede postular que los ecosistemas templados dominados por bosques antiguos presentarían una gran capacidad para almacenar el exceso de N en la biomasa vegetal, microbiana y adherido al humus del suelo, una vez fijado como nitrato o amonio (Hedin et al., 1995; Perakis y Hedin, 2001; Pérez et al., 2009; Godoy et al., 2014).

Figura N°4: Modelo conceptual de variación en el incremento neto de biomasa y nutrientes en una secuencia de sucesión vegetal del hemisferio norte. A) Variación de la biomasa en el tiempo. La biomasa se acumula rápidamente durante la colonización post-perturbación, luego

la tasa de incremento de biomasa disminuye gradualmente. B) Variación de las pérdidas de nutrientes en el tiempo. Los nutrientes son retenidos dentro de un ecosistema en el suelo y la

biomasa, pero cuando el ecosistema adulto llega a un estado estacionario, la salida de nutrientes iguala la entrada. Los elementos limitantes del crecimiento de las plantas son retenidos al interior del ecosistema en etapas intermedias de la sucesión, por lo que la pérdida

de estos elementos puede llegar a cero. Los elementos esenciales para el crecimiento de las plantas serán retenidos de manera significativa dentro de los ecosistemas, pero las salidas no

llegan a cero. Los elementos no esenciales para las plantas no se acumulan dentro de los ecosistemas y varían poco durante el curso de la sucesión. La línea punteada representa altas

tasas de pérdida de nutrientes, inmediatamente después de una perturbación que da origen a una sucesión secundaria, lo que se explicaría por la disminución drástica de la biomasa total del ecosistema, con grandes pérdidas de nutrientes (adaptado de Vitousek y Reiners, 1975).

En este contexto, las perturbaciones que inician la sucesión forestal tienen efectos negativos sobre la retención y circulación de N en el ecosistema (Vitousek y White, 1981; Likens y Bormann, 1995; Hedin et al., 1995; Pérez et al., 2004; Pérez et al., 2009; Godoy et al., 2014). En particular para bosques templados del sur de Chile, se ha documentado que posterior a una perturbación antrópica del bosque, como la tala selectiva de árboles del dosel superior, se genera una ocupación masiva del suelo en áreas abiertas por el bambú nativo quila (Chusquea quila), que resulta en una baja relación C/N de la hojarasca y una disminución del ciclaje interno de N; este cambio de calidad de hojarasca aumenta la disponibilidad de N en el suelo y promueve la exportación de nitratos por los cursos de agua (Pérez et al., 2009).

En el caso del P, no existen reservas o aportes significativos de tipo atmosférico o biológico, como en el caso del N, por lo que se encuentra principalmente en el suelo como parte de las rocas fosfóricas, unido químicamente con otros elementos o en formas orgánicas (Godoy et al., 2014). En la mayoría de los suelos de ecosistemas boscosos templados el contenido de P orgánico es mayor que el mineral y su disponibilidad para las plantas y microorganismos del suelo está limitada por procesos de mineralización y actividad micorrízica (Godoy et al., 2014). En la mayor parte de los suelos el P orgánico constituye más del 50%, asociado muy íntimamente a la materia orgánica, principalmente a ácidos húmicos (Borie y Rubio, 2003). Además, estos suelos tienen una alta capacidad de adsorcion de P, típica de ultisoles y andisoles del sur de Chile (Tosso, 1985), por lo que la acumulación del P en los suelos se

produce mayoritariamente a través de la formación de complejos macromoleculares con la materia orgánica (Borie y Rubio, 2003).

Un experimento que relaciona el transporte hídrico de sedimentos, la biomasa vegetal y la hojarasca en distintos estados sucesionales, realizado en un bosque templado del hemisferio norte, sugiere que la hojarasca acumulada en etapas tempranas de la sucesión tiene una contribución significativa de P reactivo a los cursos de agua (Scott et al., 2001). Esto se explicaría porque el P reacciona principalmente en la superficie del suelo y es fácilmente adsorbido por partículas de arcilla, que pueden ser transportadas a los cursos de agua por la erosión provocada por la lluvia, luego de una perturbación (Webster et al., 2001).

Un aspecto relevante es que la mayor parte de la investigación experimental sobre ciclos biogeoquímicos y su relación con la sucesión forestal se ha desarrollado en bosques del hemisferio norte, donde muchos ecosistemas han sido modificados de manera crónica por la actividad industrial y la contaminación atmosférica e hídrica durante buena parte del siglo XX, y por la tala extensiva iniciada desde el siglo XIX y hasta comienzos del siglo XX (Likens y Bormann, 1995; Hedin et al., 1995; Perakis y Hedin, 2002). Muchos de estos ecosistemas son hoy bosques secundarios jóvenes (< 100 años) en activo crecimiento. Se desconocen detalles de las respuestas en ecosistemas antiguos, con una baja alteración de sus ciclos biogeoquímicos por vectores atmosféricos e hidrológicos, como es el caso de los bosques templados del sur de Sudamérica (Oyarzún et al., 2004; Huygens et al., 2007). Sobre esta

base, consideramos cuestionable la aplicación directa de la teoría sucesional clásica a los bosques templados sudamericanos, como así también las hipótesis sobre ciclaje de nutrientes a través de la sucesión originadas en bosques del hemisferio norte (Hedin et al., 1995; Perakis y Hedin, 2001). En este trabajo analizaremos como estas hipótesis se pueden adaptar y poner a prueba en el caso de bosques templados siempreverdes del sur de Sudamérica.