Glomus intraradices

Tisserant et al. (2012) describen al hongo G. intraradices como una micorriza generalizada (Glomeromycota) encontrado en diferentes ecosistemas en todo el

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mundo, incluyendo lugares templados y tropicales. En simbiosis, este hongo es altamente eficaz en la toma, movilización y la transferencia de nutrientes minerales de los suelos para las plantas, además que coloniza muchas especies de plantas, incluyendo muchas de las especies de importancia agrícola. Por estas razones, G. intraradices es uno de los HMA más estudiados.

Schenck et al. (1984) reportaron Glomus asociado a papaya, tomate, apio, algunos cítricos, maní, maíz, fríjol, fresa, zanahoria, papa, avena y trigo. Además Blaszkowski (2003) señala que esta micorriza ha sido encontrada en varias muestras de suelo y de raíces, alrededor del mundo. Por lo que se considera que tiene una distribución mundial. Aguirre y Kohashi (2002) llevaron a cabo un estudio de infección radical con el hongo Glomus intraradices, encontrando que la biofertilización del frijol con micorriza indujo mayor contenido de fósforo en el tejido vegetal en comparación con el testigo.

2.15.2.1.1 Fijación de fósforo

El fosforo es uno de los nutrimentos que más se ha estudiado en relación con su absorción por micorrizas arbusculares (Zhu et al., 2003), debido a que las plantas lo requieren en relativamente grandes cantidades, que se encuentra en concentraciones muy bajas en la solución del suelo y que además tiene una muy baja movilidad en muchos de sus estados naturales (Smith et al., 2003). Por esto ese considerado como el segundo nutriente mas limitante en los cultivos vegetales después del nitrógeno (Arcand y Schneider 2006).

Richardson et al. (2009) mencionan que la disponibilidad de fósforo en la rizósfera esta significativamente influenciada por los cambios en el pH y los exudados radicales. Además, (Rausch y Baucher 2002; Jia et al., 2004), diversos autores manifiestan que la mayoría de las plantas aumentan la absorción de fósforo al establecer asociaciones micorrizicas.

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Le Tacon (1985), describe el transporte del fosfato, desde la solución del suelo hacia la planta e indica que se presenta en tres fases:

1. El fosfato es captado por las hifas externas de la planta, unas 1000 veces más rápido, que por la difusión mediante de la solución del suelo,

2. Posteriormente, el fosfato es trasladado a través de las hifas intrarradicales.

3. Finalmente, se da la trasferencia al citoplasma o es acumulado en las vacuolas, en forma de gránulos de polifosfato, el cual es impulsado a través del lumen de las hifas, por corrientes citoplasmáticas hacia los arbúsculos, en donde el polifosfato es degradado y el ion fósforo es transferido a la célula hospedadora.

Subramanian y Charest (2002) señalan que las micorrizas facilitan la absorción de los elementos menos solubles y móviles como: fósforo, amonio, potasio, cobre, fierro y zinc. Para la formación de los gránulos de polifosfatos, intervienen las polifosfatoquinasas específicas situadas en las hifas externas, mientras que en la degradación de dichos gránulos intervienen las fosfatasas alcalinas.

2.15.2.1.1.1 Fosfatasa

La materia orgánica, presente en la rizosfera, puede llegar a ser una importante fuente de fósforo disponible, esto enfatiza el papel de la flora microbiana en la producción de diferentes enzimas, llamadas fosfatasa las cuales están involucradas en la mineralizaron del fósforo (Turner y Haygarth 2005, El-Tarabily et al. 2008).

La reacción enzimática de este grupo de enzimas, lleva acabo exudados de raíz que catalizan la hidrólisis de los ésteres y anhídridos del ácido fosfórico (Tabatabai, 1982). La formula general de la reacción catalizada por la fosfatasa ácida y alcalina es:

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Estas enzimas además están involucradas en la degradación de compuestos orgánicos de P a ortofosfato y así hacerlo disponible tanto para las plantas como para los microorganismos.

En suelos húmicos, gran parte del fosfato presente en la cercanía de las raíces de las plantas se encuentra en forma de fitatos los cuales son insolubles pero pueden ser inducidos a formar soluciones mediante las fosfatasas de las raíces o de las hifas fúngicas (Smith y Read, 1997).

Luan (2003) menciona que las fosfatasas con actividades óptimas a pH por debajo de 7.0, son llamadas fosfatasas ácidas. Por otro lado, existen fosfatasas con actividades óptimas a pH alcalinos (7.5 – 11.0), denominadas por lo tanto fosfatasas alcalinas. En el ciclo del fósforo (en suelo), la hidrólisis de los grupos fosfatos gracias a las fosfatasas, tanto ácidas como alcalinas, es un proceso importante para las plantas.

El mismo autor señala que las fosfatasas ácidas son producidas por las raíces de las plantas, para así poder disponer del fósforo presente en el suelo; también son producidas por células animales y por microorganismos. Por otro lado, las fosfatasas alcalinas sólo se han encontrado en células animales y en microorganismos.

Cruz et al. (1998) indica que para cereales como trigo y triticale desarrollados en suelos ácidos, el incremento en actividad de la enzima fosfatasa ácida de la raíz se ha asociado con una mayor eficiencia en absorción y uso de fosforo. Se ha reportado que la diferencia de actividad fosfatasa acida está influenciada por la madurez fisiológica de la planta, ya que ésta disminuye con la edad y también es menor con el aumento en suministro, tanto de fósforo orgánico, como inorgánico. Por ello, cuando las plantas se someten a deficiencia de fósforo, la actividad de la fosfatasa acida radical, como mecanismo de respuesta al estrés.

Clark y Zeto (2000) y Marschner (1998) mencionan que, en términos de contenido de nutrientes en las hojas, la inoculación con HMA causa el incremento en P, K, Ca, Mg, S, Mn, S, Mn, Zn, Cu y Mo, cuando es comparado con plantas no inoculadas.

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Resultados similares se han reportado para un número de especies, y este efecto ha sido atribuido a una mayor área efectiva de la raíz y mejor penetración del sustrato proporcionado por el HMA, y a la activación y excreción de enzimas por las raíces y/o hifas colonizadoras.

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III. MATERIALES Y METODOS