inferior): relaci—n entre la morfolog’a y el h‡bitat

Robles, R.1_{, Vicedo, V.}2_{y Caus, E.}1

1_{Dept. de Geologia (Unitat de Paleontologia). Universitat Aut˜noma de Barcelona. Edifici C. Campus Bellaterra.}

E-08193 Cerdanyola del Valls (Barcelona). Espa–a. <[email protected]>, <[email protected]>

2_{Museu de Cincies Naturals de Barcelona (Paleontologia). Passeig Picasso, s/n. E-08003 Barcelona. Espa–a.}

<[email protected]>

Key words: Larger foraminifera, functional morphology, palaeoenvironment, Late Cretaceous

Introducci—n

E

l objetivo de este estudio es mostrar la distribuci—n paleoambiental de los macroforamin’feros del intervalo Campaniense superior-Maastrichtiense inferior del margen sur de la cuenca Pirenaica. Por sus excelentes afloramientos, la gran cantidad y variedad de macroforamin’feros se ha elegido la Unidad Surpirenaica Central. Se trata de un ‡rea œnica para observar las variaciones en la composici—n de las asociaciones de macroforamin’feros en relaci—n a las caracter’sticas f’sicas del medio (profundidad, substrato, material en suspensi—n, etc.) que condicionan tal distribuci—n. El estudio se ha basado principalmente en la comparaci—n de los macroforamin’feros cret‡cicos con los que pueblan los mares y ocŽanos actuales. No obstante, tal comparaci—n no ha sido f‡cil: por un lado, muchos de los macroforamin’feros cret‡cicos no tienen an‡logos en los mares actuales y por otro, las relaciones filogenŽticas entre las formas f—siles y recientes son dudosas Ðlos macroforamin’feros actuales tienen sus ra’ces en el Mioceno medioÐ. Sin embargo, el problema se ha resuelto mediante la compa- raci—n de las arquitecturas y/o estructuras de los macroforamin’feros que pre- sentan una funci—n comparable ante unas condiciones del medio tambiŽn com- parables, independientemente de su relaci—n filogenŽtica. Los macroforamin’fe- ros son organismos constituidos por una œnica cŽlula gigante, que est‡ protegi- da por una concha biomineralizada, dividida en numerosos compartimentos. La complejidad de esta concha permite la utilizaci—n de mŽtodos de anatom’a comparada en su estudio.

Discusi—n y resultados

Los numerosos trabajos sobre los macroforamin’feros actuales permiten postu- lar las siguientes afirmaciones: 1) los macroforamin’feros viven en medios tropi- cales y subtropicales, no tolerando temperaturas por debajo los 14ºC (LANGER& HOTTINGER, 2000); 2) la mayor’a prefieren plataformas oligotr—ficas, aunque pue-

den adaptarse a medios mesotr—ficos (HALLOCK, 1987); 3) colonizan todos los

medios de plataforma, desde las zonas litorales hasta el l’mite inferior de la zona f—tica; en aguas claras este l’mite puede alcanzar los 140-150 m de profundidad, pero en aguas turbias se reduce considerablemente. Una gran parte de los

macroforamin’feros actuales poseen simbiontes (rod—fitas, clor—fitas, dinoflage- lados o diatomeas), por lo que las necesidades de estos marcan los l’mites del h‡bitat de cada especie de macroforamin’fero; 4) todos los macroforamin’feros son bent—nicos y tienen una fuerte dependencia del tipo de substrato, blando o duro, lo que se manifiesta en la morfolog’a de la concha y la posici—n de las aber- turas en la cara apertural (HOTTINGER, 2005).

Durante el Cret‡cico Superior, la reconstrucci—n paleogeogr‡fica sitœa el ‡rea de estudio en una latitud 30ºN. A lo largo del intervalo de tiempo estudiado, el clima era c‡lido y la cantidad de material terr’geno en suspensi—n indica un rŽgi- men mesotr—fico. Entre los macroforamin’feros predominan las formas lamelar- perforadas (Siderolitidae, Orbitoididae, Lepidorbitoidae, Clypeorbinae, Acer- vulinidae), unas pocas formas porcelanadas (Meandropsinidae) y las aglutinadas son testimoniales.

En los dep—sitos estudiados se han encontrado dos especies del gŽnero

Siderolites: S. calcitrapodes y S. cataluniensis. Ambas presentan un esqueleto

suplementario formado por canales envolventes, pero mientras el primero tiene espinas, el segundo es lenticular con desarrollo de quilla en el borde. En los sedi- mentos estudiados S. calcitrapoides es una forma adaptada a una alta energ’a, mientras S. cataluniensis vive en zonas de poca o moderada energ’a del agua. Se han considerado equivalentes a las formas recientes: Calcarina spengleri y

C. mayori (en algunos estudios denominada C. hispida), respectivamente.

Dos gŽneros de orbito’didos est‡n presentes: Orbitoides (O. gruenbachensis) y Omphalocyclus (O. macroporus). En general se comparan con el gŽnero actual ÇorbitoidalÈ Planorbulinella, aunque este œltimo no presenta simbiontes, mien- tras la presencia de camarillas laterales en Orbitoides sugiere la presencia de estas. Orbitoides est‡ presente en medios energŽticos, mientras Omphalocyclus es frecuente en medios poco profundos de baja energ’a. Una forma orbitoidal asimŽtrica, ÇOrbitoidesÈ aff. concavatus caracteriza los medios arrecifales.

Se han identificado dos especies del gŽnero Lepidorbitoides, una de gran tama–o, L. socialis y otra de peque–o tama–o, L. aff. minor. Ambas se encuen- tran siempre asociadas en medios de escasa energ’a y substrato blando en el l’mite inferior de la zona f—tica. La ornamentaci—n de las dos formas es distinta, lo que contradice ciertas aseveraciones que indican que una mayor ornamenta- ci—n indicar’a una mayor profundidad, aunque es posible que la variaci—n pueda ser tomada en cuenta cuando se trate de la misma especie.

El gŽnero trocospiral Clypeorbis mammillata, que desarrolla camarillas orbi- toidiformes en estado adulto, se encuentra asociado a Lepidorbitoides spp. y S. cataluniensis, indicando la adaptaci—n al mismo h‡bitat que aquellos. Se compara con el tax—n calcar’nido Baculogypsinoides spinosus, aunque no posee ninguna relaci—n filogenŽtica con este.

Los meandrops’nidos est‡n representados por dos formas de peque–o tama- –o, Nummofallotia cretacea y Eofallotia simplex, y dos formas grandes, Fallotia

jacquoti y Fascispira colomi. El gŽnero Nummofallotia est‡ presente tanto en la

zona f—tica como af—tica. Fallotia y Eofallotia colonizan las zonas arrecifales, con- juntamente con las formas incrustantes Solenomeris y Haddonia. Fascispira ocupa medios poco profundos, generalmente de baja energ’a.

ROBLES, R., VICEDO, V. YCAUS, E.

Conclusiones

La asociaci—n formada por S. cataluniensis, Lepidorbitoides socialis, L. aff. minor y C. mammillata ocupaban el l’mite inferior de la zona f—tica. Caracterizaban ‡reas por debajo del l’mite inferior del oleaje en Žpocas de tormenta, en subs- trato blando. S. calcitrapoides, O. gruenbachensis y F. jacquoti caracterizaban ‡reas poco profundas, con substrato duro, ya fueran arrecifales o litorales. A menudo estaban asociadas a foramin’feros incrustantes y algas rodof’ceas.

O. macroporus y F. colomi caracterizaban ‡reas poco profundas, protegidas, de

suelo blando.

Agradecimientos

Este trabajo se ha realizado gracias a la financiaci—n del Ministerio de Ciencia e Innovaci—n, proyecto CGL2009-08371.

Referencias

HALLOCK, P. 1987. Fluctuations in the trophic resource continuum: A factor in global diver-

sity cycles? Paleoceanography, 2 (5), 457-471.

HOTTINGER, L. 2005. Geometrical constraints in foraminiferal architecture: consequences of

changes from planispiral to annular growth. Studia geologica Polonica, 124, 99-115. LANGER, M. & HOTTINGER, L. 2000. Biogeography of selected ÇlargerÈ foraminifera.

Micropaleontology, 46 (suppl. 1), 105-126.

MACROFORAMINÍFEROS DELCRETÁCICOSUPERIOR: RELACIÓN ENTRE LA MORFOLOGÍA Y EL HÁBITAT

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