Introducción

A la hora de evaluar y cuantificar los efectos que los campos electromagnéticos tienen sobre la célula, es habitual realizar un modelado de las mismas [90]. De una forma general podemos decir que las células contienen electrolitos altamente conductivos en medios acuosos separados por membranas delgadas de baja conductividad, llenas de macromoléculas eléctricamente activos. Además dispone de múltiples mecanismos de interacción, tanto pasivos como activos (bombas iónicas, canales controlados por voltaje, regiones de membrana electroporables, proteínas transmembrana altamente polarizables, etc.) Por ello, una de las grandes dificultades es que los sistemas biológicos son extremadamente heterogéneos, lo cual crea una complicación básica: un campo aplicado da lugar a un campo respuesta que difiere espacialmente y temporalmente del campo aplicado en el interior del sistema biológico [48]. Como ya hemos comentado anteriormente, se considera que el lugar donde ocurren la mayoría de interacciones entre campos electromagnéticos y células es la membrana. La membrana tiene una conductividad mucho menor que el citoplasma y que el medio extracelular, incluso algunos autores la consideran no conductora [33].

Las membranas biológicas son sistemas muy complejos por lo cual se emplean modelos de su comportamiento eléctrico para comprender su funcionamiento. Un modelo biológico es una representación simplificada de un sistema por lo general complejo. La simplificación consiste en incluir en el modelo solamente los componentes necesarios para explicar una o más variables que se desean

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estudiar. Un modelo tiene la desventaja de representar imperfectamente la realidad, pero tiene la ventaja de permitir la descripción del sistema estudiado y la predicción de su comportamiento frente a cambios en las variables. Los modelos más útiles son aquellos suficientemente simples para ser analizados pero suficientemente complejos para representar con buena aproximación el sistema en estudio. Los modelos eléctricos de la membrana son un buen ejemplo de este equilibrio.

El estudio de la respuesta de la membrana al paso de corriente indica que se comporta como una asociación de elementos eléctricos de tipo resistivo y capacitivo [91].

Una resistencia es un elemento eléctrico de tipo disipativo, pues la cargas que circulan por ella pierden energía potencial. En el caso de la membrana, las corrientes son llevadas por iones disueltos como K+, Na+, Cl- y Ca2+. Las diferencias entre resistividades de membrana de diferentes células se deben fundamentalmente al número de canales iónicos presentes por unidad de superficie de membrana. Como la corriente que atraviesa la membrana también circula por el medio intra y extracelular, en principio debe considerarse la contribución de ambos al comportamiento eléctrico. La resistencia eléctrica del citoplasma depende principalmente de las clases y concentraciones de iones que contiene, de la movilidad de estos iones y de la temperatura. La resistividad del medio extracelular se supone despreciable comparada con la resistencia del citoplasma y de la membrana. Esto se cumple muy aproximadamente in vitro cuando se coloca una célula en un recipiente con un gran volumen de líquido extracelular.

Las membranas celulares carecen esencialmente de comportamiento inductivo, pero poseen un claro comportamiento capacitivo. Los líquidos intra y extra celular actúan como las placas y la matriz lipídica de la membrana es el dieléctico. Las membranas biológicas tienen una capacidad específica de membrana próxima a 1 µF/cm2. Como las concentraciones iónicas intracelulares son mucho mayores que la carga equivalente de esta capacidad, el potencial transmembrana se puede modificar con una transferencia de iones que virtualmente no modifica la concentración en el citoplasma. En la membrana en reposo, la intensidad circulante es cero [91].

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Desde los primeros estudios de Fricke, las células se han modelado clásicamente como una esfera rodeada de una membrana que contiene citoplasma [92]. El citoplasma se modela como un medio uniforme con una determinada permitividad y conductividad, mientras que la membrana se describe como un recubrimiento con propiedades eléctricas superficiales. Determinando los campos que existen en la célula a medida que la frecuencia

varía, se intenta determinar las rutas por las que los campos pueden impactar la fisiología [93]. A pesar de que el modelo más habitual es de 2 capas, en algunas ocasiones este modelo se ha ampliado hasta contener 4 capas, lo cual aporta un mayor detalle al mismo.

Modelos un poco más realistas utilizan elipsoides confocales que dan soluciones relativamente

simples de las ecuaciones de Laplace. Se han utilizado exitosamente para interpretar información en las propiedades dieléctricas de las partículas en un ancho rango de circunstancias experimentales. Sin embargo, cuanto más realista es un modelo, más complicado es de resolver analíticamente y se requiere la utilización de métodos numéricos [94]. Una de las dificultades que plantea el modelado es que las dimensiones son muy diferentes, variando entre micras (diámetros o longitudes celulares) y nanómetros (grosores de las paredes o membranas). Ello ocasiona problemas en el procesado informático por elementos finitos. En cualquier caso, es importante mantener siempre presente que las interacciones dependen de los campos locales, no de los promedios reportados en los estudios experimentales, por eso el modelado puede ser un

Fig 2.5: Modelo de célula como esfera con tres membranas [49]

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complemento interesante a la hora de plantear los experimentos y de analizar los resultados.