Invernadero más dos capas de sombra (30°C).

Se utilizó una población de 360 plántulas para las dos especies (180 plántulas por cada especie).

Se establecieron tres repeticiones (conformados por 15 plántulas) por cada uno de los tratamientos de temperatura, con un total de 45 plántulas por cada tratamiento; además se utilizó un testigo referente fuera del invernadero con 45 plántulas por especie. Las plántulas de este tratamiento estuvieron sometidas a riego a dosis de capacidad de campo.

Tratamientos de humedad aplicadosen plántulas de

Maclura tinctoria y Enterolobium cyclocarpum

Se procedió a la determinación de la capacidad de campo de 8 bolsas (Cada bolsa contiene 300 gr de muestra) saturando el sustrato y dejando escurrir el excedente de agua por 24 horas, transcurrido este tiempo se pesaron para obtener el peso fresco, posteriormente se llevaron al horno a una temperatura de 100°C durante 24 horas, obteniendo el peso seco. A partir de la diferencia del peso promedio entre ambos se determinaron las dosificaciones de agua para las plántulas de acuerdo al tratamiento, estableciendo el riego cada 4 días (Porta et al 1999).

Evaluación del desarrollo y crecimiento de Enterolobium cyclocarpum, Maclura tinctoria... | Ecología forestal | Pág 69-80 T1 Ó Testigo: Capacidad de campo = 576ml

T2: Capacidad de campo menos 50 % = 288ml T3:Capacidad de campo más 50 % = 864 ml

Para este tratamiento de humedad se utilizó una población de 270 plántulas para las dos especies (135 plántulas por cada especie).

Por cada tratamiento se establecieron tres repeticiones conformadas por 15 plántulas cada una, para un total de 45 plántulas por cada tratamiento.La aplicación de los tratamientos se llevó a cabo cada cuatro días (Boby Moncada. et. al. 2005).

Para el registro de las mediciones realizadas se le asignó a cada plántula un código según el tratamiento utilizado. Se realizaron medidas de altura con el uso de regla (cm), y diámetro al cuello de la raíz con el uso del pie de rey ó Vernier (cm/mm),las mediciones se iniciaron a partir de la emergencia de hojas verdaderas de las plántulas. La toma de datos se llevó a cabo cada 15 días durante un periodo de tres meses (Diciembre 2012 a Febrero 2013).

Análisis estadístico

Se determinó la normalidad de los datos, utilizando la prueba estadística de Kolmogorov - smirnov (K- S) para muestras independientes. Posteriormente se realizaron pruebas de normalización de datos, a través de logaritmos naturales, raíz cuadrada y arco seno de la raíz cuadrada. Después se aplicaron Análisis de Varianza no Paramétricos de Kruskall Wallis.

Para el análisis de datos se utilizaron los software: Excel versión 2013, SPSS versión 20 e InfoStat versión 2013.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Desarrollo y crecimiento de plántulas bajo condiciones controladas de humedad y temperatura en invernadero.

Figura A: Diferencias del diámetro al cuello de la raíz al aplicar tratamientos de humedad en plántulas de Maclura ticonora

Figura A: Diferencias del diámetro al cuello de la raíz al aplicar tratamientos de humedad en plántulas de Maclura ticonora

Figura 1. Características fenológicas de la especie Maclura

tinctoria: porcentaje de hojas (A) y rebrotes (B), a tres rangos

Maclura tinctoria es una especie semi-decidua es decir que deja caer un alto porcentaje de sus hojas durante la temporada seca lo cual coincide con la producción de flores, convirtiéndose así en un indicador del inicio de esta fenofase. Según Scott (1966) una gran mayoría de los árboles que habitan estas regiones con períodos de sequía prolongados están, en una u otra forma, adaptados a estas condiciones ambientales.

Es preciso destacar que la aparición de rebrotes y presencia de hojas durante los meses estudiados (abril a octubre) permaneció de manera irregular entre los individuos por rango altitudinal; ya que el brote de hojas inicia de manera casi simultánea con la caída, por lo que no se alcanzan a observar durante mucho tiempo al individuo sin follaje y la mayor producción de hojas nuevas se registra durante la temporada de lluvias, esto es, una vez que finaliza la cosecha de los frutos y continúa durante buena parte del año.

Sin embargo autores como Borchet (1994), asignan el papel más importante en el control de la duración de la fase de aparición de rebrotes y presencia de hojas a la interacción entre la edad de estas hojas y el inicio de la estación seca.

Scott (1966) reporta que la fenología de los árboles tropicales puede responder también a señales ambientales. Sin embargo autores como Reich y Borchert (1984), señalan que algunos de estos comportamientos son facultativos debido a que individuos de la misma especie que crecen en sitios diferentes o en el mismo sitio pueden desplegar marcadas diferencias fenológicas entre sí.

Porcentaje de flores y frutos

No se encontraron diferencias significativas (P>0.3260, ns), en el porcentaje de flores; los individuos de la especie Maclura tinctoria encontrados en los tres rangos altitudinales de 700 a 800 msnm, 900 a 1000 msnm y 1100 a 1200 msnm, no presentaron variaciones en la

Sin embargo en la característica de fructificación si mostraron diferencia significativa (P<0.0497); indicando que los individuos del rango altitudinal de 700 a 800 msnm presentan un mayor porcentaje de frutos, con respecto a los demás rangos (Ver figura, D).

Figura 2. Características fenológicas de la especie Maclura tinctoria: porcentaje de flores (C) y frutos (D) en tres rangos

Evaluación del desarrollo y crecimiento de Enterolobium cyclocarpum, Maclura tinctoria... | Ecología forestal | Pág 69-80 Los resultados obtenidos reflejan que los individuos

de Maclura tinctoria a diferentes rangos altitudinales muestran comportamiento fenológico diferentes; observándose que la parte baja es la que presenta mayores porcentajes en las etapas de fructificación, hojas y rebrotes con respecto a la zona media y alta. A Scott (1966) le parece un tanto paradójico que, la mayor floración se encuentre concentrada en la época seca, que lógicamente debe ser la más crítica para las plantas. Esta observación de Scott es muy atinada; sin embargo, hay algunos hechos que parecen sugerir que la concentración de floración en esta época es más bien el resultado de un largo proceso de adaptación, parte de la misma dinámica de estas formaciones. Estos resultados están relacionados al éxito reproductivo y es posible que esta especie pueda producir más frutos en las zonas bajas que en las altas, porque los individuos que se encuentran ahí responden mejor a las condiciones bióticas y abióticas del ambiente.

Según lo que expresa Gómez (2010), el análisis de los períodos de ocurrencia de las etapas fenológicas de las especies en las zonas bajas exhibe una mayor estacionalidad que las especies de las zonas altas esto corrobora lo observado en el estudio; esto no quiere decir que se esté produciendo una mejor adaptación a menores alturas, ya que la especie es propia de un hábitat de alturas a nivel del mar y los 1,200 msnm (Zamora, N.1999).

Algunos estudios realizados de fenología de las especies, encontraron que de manera general, la identificación de los patrones de fructificación se torna difícil en algunas especies, ya sea porque los frutos de la misma cosecha permanecen en el árbol por largo tiempo; o por el contrario, desaparecen rápidamente de la copa del árbol porque son muy apetecibles para la fauna silvestre, o porque son abortados, por lo que existe variación en la producción de frutos en los diferentes individuos de la misma especie, y que ésta depende de la intensidad y la duración de la estación seca y de las formas de vida (Foster, 1990).

De igual forma se considera lo expresado por Mejía (1990), quien indicó que la altitud, influye en la fenología de las plantas, nuestros resultados confirman lo expresado por Mejía, porque se corroboró que los individuos de la especie Maclura tinctoria al encontrarse en diferentes altitudes presentan variación en sus etapas fenológicas. Por su lado Borchert (1996), analizó las diferencias fenológicas de 18 especies tropicales mediante el uso de colecciones de herbario, y encontró que el ámbito de la variación geográfica tiene un rol importante en el comportamiento de las especies y destacó que las diferencias en la duración y la intensidad de la época seca afectan mucho la sincronía de la floración, y por ende la de la fructificación.

Comportamiento fenológico de la especie arbórea Enterolobium cyclocarpum Jacq en tres rangos altitudinales

Porcentaje de hojas y rebrotes

Existe diferencia significativa en el porcentaje de hojas en los individuos de Enterolobium cyclocarpum, ya que el valor de significación es de P<0.0011; el rango de 900 a 1000 msnm presenta el mayor porcentaje de la característica respecto al rango de 700 a 800 msnm que presentó los valores más bajos; en cambio el rango de 1100 a 1200 msnm presenta características similares de los demás rangos (Ver figura, E). En la etapa de rebrotes también se presentó diferencia significativa (P<0.0002); los rangos de 900 a 1000 msnm y 1100 a 1200 msnm presentan los mejores porcentajes de rebrotes, respecto al de 700 a 800 msnm que alcanzó los valores más bajos (Ver figura, F).

Figura 3. Características fenológicas de la especie Enterolobium cyclocarpum: porcentaje de hojas (E) y rebrotes (F) en tres rangos altitudinales.

El Guanacaste coloniza una gran variedad de hábitat, a pesar de que es común a elevaciones bajas se le puede encontrar creciendo de manera natural hasta los 900 msnm y se le ha plantado a elevaciones de 1100 msnm. Es un árbol semi-caducifolio, es decir que no pierde las hojas en su totalidad. Su defoliación está altamente asociada con la floración y la formación de los frutos, eventos que a su vez se presentan en los meses más secos del año.

Es una especie que presenta patrón fenológico de copa, por lo que tiene la sorprendente capacidad de producir y expandir el follaje antes de la caída de las primeras lluvias, denominándose especie de brotación temprana (Frankie et al. 1974), comportamiento ya expresado por Richards (1996), quienes comentan que una gran proporción de árboles de bosques tropicales nunca están desnudos de hojas y que la caída de hojas viejas es rápidamente seguida por la aparición de hojas jóvenes. Caso que sucede en la especie Enterolobium cyclocarpum que la caída de hojas viejas es acompañada por hojas nuevas o rebrotes.

La brotación de las hojas en esta especie es acompañada por la apertura de las flores y la formación temprana de frutos, los cuales luego interrumpen su desarrollo durante la estación lluviosa (Rojas et al. 2007). Existen algunas hipótesis que señalan los cambios en el contenido de humedad del suelo (Reich & Borchert 1984), el fotoperiodo (Bullock 1990), la temperatura (Gómez & Fournier 1996) y ritmos endógenos (Fournier & Fournier 1986), como posibles activadores de la brotación temprana y a las reservas internas de agua como las fuentes que soportan la brotación del follaje (Borchert 1994b).

Evaluación del desarrollo y crecimiento de Enterolobium cyclocarpum, Maclura tinctoria... | Ecología forestal | Pág 69-80 Autores como Orozco (1992) señalan que muchas

especies pueden tener comportamientos distintos en diferentes sitios, caso que se presentó en las etapas de hojas y rebrotes presentando diferencia significativa principalmente en el rango altitudinal de 900 a 1000 msnm, respecto a los demás rangos.

Porcentaje de flores y frutos

No existen diferencias significativas en el porcentaje de flores y frutos, los individuos de la especie Enterolobium cyclocarpum , ya que el valor de significación es (P˃0.05), no se presentó variación alguna en la característica en ninguno de los rangos (Ver figura, G, H).

Figura 4: Características fenológicas de la especie arbórea Enterolobium cyclocarpum: porcentaje de flores (G) y frutos (H),

en tres rangos altitudinales.

Según Blaser y Camacho (1991), la ausencia de diferencias significativas entre sitios en la mayoría de las especies demuestra que estas tienen comportamientos fenológicos similares en un área determinada. Esto se puede relacionar con lo encontrado en las etapas de floración y fructificación de los individuos de la especie Enterolobium cyclocarpum que en los tres rangos altitudinales no presentaron diferencia significativa alguna.

Asimismo, Aide (1988) considera que las especies al desarrollar la floración y la fructificación pierden algo de su follaje, por lo tanto, la caída del follaje favorece la floración, caso contrario al que sucede con las especie Maclura tinctoria y Enterolobium cyclocarpum que mantiene su follaje al mismo tiempo que florecen y fructifican. Por otro Pires-O´Brien (1995), destaca que la falta de lluvia, podría el principal factor responsable de que los árboles florezcan en períodos secos, evitando la pérdida masiva de flores.

La floración y fructificación son características relevantes, que determina el rendimiento reproductivo de las especies, ya que puede poner restricciones en el uso de los recursos estacionales, tales como luz, agua y polinizadores por parte de las plantas (Marco et al., 2000). La mayoría de las especies de los bosques tropicales presentan variación estacional en la aparición de nuevas hojas, flores y frutos; este patrón sugiere que los cambios fenológicos representan adaptaciones a factores bióticos y/o abióticos, siendo el clima el factor principal (Van Schaik et al., 1993).

Borchert (1980) descarta los factores climáticos como determinantes primordiales de la floración de las especies arbóreas en los trópicos y considera que los patrones fenológicos son determinados, principalmente, por procesos periódicos endógenos y en forma secundaria como adaptación a cambios ambientales.

Las diferencias encontradas en el comportamiento fenológico y en la productividad de la especie respecto a otros estudios (Vélez, 1992) puede deberse a metodologías diversas, ya que la duración de tales estudios (menos de 3 años) pudo no permitir la clara identificación del ciclo reproductivo. De acuerdo con Newstron et al. (1994), como muchas especies presentan ciclos fenológicos multianuales, se requieren períodos de observación prolongados, por lo menos 5 años, para describir completamente estos patrones.

CONCLUSIONES

Los individuos de la especie Maclura tinctoria mostraron diferencias significativas en el porcentaje de hojas, rebrotes y frutos; en la zona baja (700 a 800 msnm, respecto a las demás zonas; a diferencia de las flores. En cambio en Enterolobium cyclocarpum mostraron diferencia significativa los individuos de la zona media (900 a 1000) en el porcentaje de hojas y rebrotes; las etapas de floración y fructificación, no mostraron diferencia significativa alguna.

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Comportamiento Fenológico en tres rangos altitudinales de las especies Enterolobium cyclocarpum... | Ecología forestal | Pág 81-90

Comportamiento Fenológico en tres rangos altitudinales de

las especies Enterolobium cyclocarpum, Maclura tinctoria.